THE INFLUENCE OF THE ROOTSTOCK ON THE DEVELOPMENT OF THE APPLE TREE'S LEAF SYSTEM
THE INFLUENCE OF THE ROOTSTOCK ON THE DEVELOPMENT OF THE APPLE TREE'S LEAF SYSTEM
Abstract
The article is devoted to the varietal traits of apple tree system development depending on the rootstock and crown formation system in the piedmont zone of Kabardino-Balkaria. The rootstock is a fundamental factor determining the growth, productivity and adaptation of apple trees. This paper summarises current scientific understanding of the influence of different types of rootstocks (vigorous, semi-dwarfing, dwarfing) on the formation and functional characteristics of the leaf system of apple trees. The work also describes the study, improvement and formation of the crown of fruit crops in intensive orchards, research on the leaf system and crown development of fruit trees on different graft-rootstock combinations and on apple trees of different ages. It has been established that rootstock indirectly, through changes in hormonal balance, water regime and mineral nutrition, has a significant effect on the morphogenesis and physiology of leaves, which ultimately determines the production potential and sustainability of the tree. The results of the research emphasise the critical importance of rootstock selection when establishing intensive orchards in order to optimise photosynthetic activity and achieve target fruit yield and quality indicators.
1. Введение
Продуктивность плодового дерева является результатом деятельности сложной оптической системы, состоящий из множества физиологически неоднородных листьев, в которых процесс фотосинтеза происходит в разнообразных условиях
, . Важная роль в достижении высоких результатов в современных технологиях производства плодов отводится типу подвоя. Влияние подвоя начинается с момента прививки в питомнике и продолжается в течение всего периода жизни дерева. Это влияние сказывается на силе роста привитых деревьев, их скороплодности и продуктивности, качестве получаемой продукции и долговечности насаждений. Наиболее эффективным способом снижения силы роста деревьев яблони является использование карликовых и полукарликовых подвоев. В современном садоводстве одним из основных направлений его интенсификации и повышения эффективности является биологизация, при которой более широко используются биологические особенности самих растений. При этом проблема эффективного управления ростом сельскохозяйственных растений признается одной из приоритетных задач современной науки . Листовой аппарат является основным органом фотосинтеза, транспирации и газообмена у растений. Его эффективность напрямую определяет продуктивность плодовых деревьев, включая яблоню.В современных интенсивных садах выбор подвоя является одним из ключевых технологических решений. Подвой не только контролирует силу роста дерева и скороплодность, но и оказывает комплексное влияние на физиологию и морфологию привоя, включая формирование листьев
, . Разнокачественность деятельности листового аппарата в кроне плодового дерева во многом объясняется неодинаковым освещением различных частей кроны, следовательно, и отдельных листьев на протяжении дня и вегетационного периода. В литературе даны различные сведения о световом режиме в кроне плодового дерева. Я.Д. Ромашко, В.Д. Тихвинская отмечают, что листья усваивают углекислоту даже при слабой освещенности (5000лк), и это рассматривается способностью этой культуры приобретенная в процессе эволюции. При измерении интенсивности освещенности на восточной, западной, южной и северной сторонах у 25 летнего дерева П. Кристофер обнаружил, что листья получают больше света на восточной стороне в первой половине дня, а на западной во второй половине дня , .2. Обсуждение
2.1. Влияние подвоя на морфометрические показатели листа
Площадь листовой пластинки (ЛП): многочисленные исследования демонстрируют тенденцию к уменьшению средней площади индивидуального листа у деревьев, привитых на карликовые (например, М9, Р22) и полукарликовые (ММ106, 54–118) подвои, по сравнению с сильнорослыми (сеянцы Антоновки, А2)
, . Это связывают с общим ингибирующим действием карликовых подвоев на рост вегетативных органов и изменением гормонального статуса (снижение уровня ГА). Однако, несмотря на меньший размер отдельных листьев, общая листовая поверхность дерева на единицу объема кроны или площади сада часто выше у карликовых деревьев из-за большей побегообразовательной способности и густоты размещения листьев , .Толщина листа: данные по этому параметру менее однозначны и сильно зависят от сорта-привоя и условий выращивания. Некоторые работы указывают на увеличение толщины листовой пластинки у деревьев на карликовых подвоях (М9) . Это может быть связано с увеличением количества или размеров палисадных клеток, выполняющих основную фотосинтетическую функцию. Утолщенный лист часто имеет более высокую фотосинтетическую способность на единицу площади. Однако другие исследования не выявили значимых различий
, .Анатомическая структура:
1. Палисадная паренхима: карликовые подвои могут стимулировать развитие более мощного палисадного мезофилла (увеличение числа слоев клеток или их высоты)
. Это повышает плотность хлоропластов на единицу площади листа и потенциал фотосинтеза.2. Губчатая паренхима: изменения менее выражены, но могут влиять на внутреннюю вентиляцию и транспорт ассимилятов.
3. Эпидермис и кутикула: некоторые исследования указывают на возможное увеличение толщины кутикулы у деревьев на карликовых подвоях, что может быть адаптацией к потенциально более напряженному водному режиму
.2.2. Влияние подвоя на функциональные характеристики листа
Плотность устьиц (ПУ): наблюдается устойчивая тенденция к увеличению плотности устьиц на единицу площади нижней эпидермы листа у яблонь, привитых на карликовые подвои (М9, Р60) по сравнению с полукарликовыми (ММ106) или сильнорослыми
, , . Это может быть адаптивной реакцией, направленной на поддержание газообмена (поступление СО₂ для фотосинтеза) при уменьшенном размере листа. Однако повышенная ПУ также увеличивает потенциальные потери воды через транспирацию.Содержание фотосинтетических пигментов: концентрация хлорофилла `a`, `b` и каротиноидов, как правило, выше в листьях деревьев на карликовых подвоях
, . Это связано как с большей толщиной листа и плотностью хлоропластов в палисадной паренхиме, так и, возможно, с более эффективным минеральным питанием (особенно азотом и магнием) при лучшей сбалансированности дерева на карликовом подвое.Интенсивность фотосинтеза (ФИ): является ключевым интегральным показателем. Деревья на карликовых подвоях (особенно современных типа М9, Р16) часто демонстрируют более высокую интенсивность фотосинтеза (на единицу площади листа) по сравнению с деревьями на сильнорослых подвоях
. Этому способствуют:1. Более благоприятное освещение внутри компактной кроны карликовых деревьев.
2. Улучшенное минеральное питание.
3. Более высокое содержание хлорофилла и эффективность фотосистем.
4. Оптимальное соотношение между ассимилирующей (листья) и потребляющей (плоды, корни) частями дерева.
Продуктивность листового аппарата: несмотря на меньший размер отдельных листьев, общая фотосинтетическая продуктивность дерева и, что наиболее важно, эффективность трансформации ассимилятов в урожай плодов значительно выше у деревьев на карликовых подвоях
, . Это объясняется:1. Более высокой ФИ на единицу площади листа.
2. Большей общей листовой поверхностью на единицу объема/площади сада.
3. Снижением непродуктивных затрат ассимилянтов на поддержание древесины ствола и скелетных ветвей.
4. Улучшенным распределением ассимилянтов в пользу генеративных органов (плодов).
2.3. Влияние подвоя на устойчивость листьев к стрессам
Водный стресс: подвои различаются по глубине проникновения корней и эффективности водопоглощения. Деревья на засухоустойчивых подвоях (например, ММ106 по сравнению с М9) или на сеянцевых подвоях могут поддерживать лучший водный статус листьев в условиях дефицита влаги, что проявляется в более высокой относительной оводненности тканей, меньшей степени закрытия устьиц и сохранении фотосинтетической активности
. Листья на чувствительных к засухе подвоях быстрее теряют тургор и увядают.Минеральный стресс: эффективность поглощения элементов питания (особенно микроэлементов — Fe, Zn, Mn) сильно варьирует у разных подвоев. Подвои, неэффективные по отношению к определенным элементам (например, М9 к железу на карбонатных почвах), приводят к развитию хлороза листьев у привоя, резко снижая их фотосинтетическую активность
.Температурный стресс: влияние подвоя на устойчивость листьев к экстремальным температурам изучено меньше. Однако общая жизнеспособность дерева и состояние корневой системы, зависящие от подвоя, косвенно влияют на способность листьев переносить стресс.
3. Объекты и методика исследований
Факторами, влияющими на параметры роста листав интенсивном саду являются — сортовые особенности, подвой, тип формировки, обрезка, минеральное питание, орошение, фитосанитарное состояние, погодные условия.
Опыты по изучению сортовых особенностей листового аппарата яблони в зависимости подвоя и формировки кроны проводили на опытных участках Северо-Кавказского НИИГиПС на 20 квартале в интенсивном саду посаженный 2024 г. на 13 сортах зарубежной селекции, и в ООО Сады Нальчика на 7 сортах у 4-х летних насаждений посаженный в 2020г, а также на 15 квартале у 14 летних насаждений на 4 сортах. На опытных участках проводилась формирование кроны по типу веретено и суперверетено. В данной работе мы изучали сады разновозрастные (2–4 года) на подвое М9 на 13 и 7 сортах и на 4 сортах на подвое ММ106 при разных схемах посадки. Площадь листового аппарата у растений определяли путем подсчета квадратов в пределах его контура на миллиметровой бумаге, как наиболее простым и точным методом. Данный метод отличается простотой и высокой точностью; отклонения по сравнению с планиметрическим методом составляет не выше 0,4%. Следует подчеркнуть, что данный метод требует больших затрат во времени. В целях сокращения времени, необходимого для получения отпечатков листьев, использовали способ А.Г. Авакяна. В результате полученных данных за два года и обработки, полученные данные сформулированы в виде таблиц.
Таблица 1 - Динамика роста яблони на подвое М9
№ п/п | Сорта | Диаметр штамба по годам мм. | |||||
2019 г. | 2020 г. | 2021 г. | 2022 г. | 2023 г. | Средняя по годам | ||
1 | Эвелина | 1,5 | 2,1 | 3,0 | 3,9 | 5,4 | 0,9 |
2 | Гольден Рейнжерс | 1,7 | 2,2 | 2,9 | 3,8 | 4,9 | 0,8 |
3 | Ред Жеромин | 1,7 | 2,0 | 2,9 | 3,9 | 4,8 | 0,7 |
4 | Гренни Смит | 1,6 | 2,3 | 3,0 | 3,8 | 4,4 | 0,7 |
5 | Фуджи Кику | 1,4 | 2,2 | 2,9 | 3,7 | 4,5 | 0,7 |
6 | Бонита | 1,8 | 2,3 | 2,9 | 3,6 | 4,3 | 0,6 |
7 | Рубинола | 1,7 | 2,2 | 2,8 | 3,6 | 4,6 | 0,7 |
Примечание: данные Таблицы 1 показывают динамику роста сортов яблони на М9 по годам; по средним показателям роста диаметра штамба выделяется сорт Эвелина, у которого самые высокие показатели, самые низкие у сорта Бонита, что связано с сортовыми особенностями и силой роста сортов
Таблица 2 - Площадь листовой поверхности по сортам на 4-летних деревьях, подвой М 9
№ п/п | Вегетация | Дата замеров | Размер листа | Площадь листа, см2 | |
в длину, см | в ширину, см | ||||
1 | раскрытие | 01.04.2024 | 0 | 0 | 0 |
2 | рост | 05.04.2024 | 3,0 | 1,6 | 4,60 |
3 | рост | 10.04.2024 | 4,8 | 2,8 | 13,14 |
4 | рост | 15.04.2024 | 5,9 | 3,1 | 18,09 |
5 | рост | 20.04.2024 | 7,5 | 3,5 | 26,05 |
6 | рост | 25.04.2024 | 8,0 | 4,0 | 31,98 |
7 | рост | 01.05.2024 | 8,4 | 4,2 | 35,08 |
8 | рост | 05.05.2024 | 8,8 | 4,4 | 38,52 |
9 | рост | 10.05.2024 | 9,0 | 4,5 | 40,48 |
10 | рост | 15.05.2024 | 9,2 | 4,6 | 42,30 |
11 | рост | 20.05.2024 | 9,5 | 4,8 | 45,58 |
12 | рост | 25.05.2024 | 9,5 | 4,8 | 45,58 |
Примечание: из данных таблицы 2 видно, что сорта отличаются по площади листового аппарата: средняя площадь листа на сорте Ред Жеромин самая высокая, но по площади листового аппарата на 1 дерево сорт Фуджи Кику одинаковы по показателям, хотя площадь 1-го листа у этого сорта меньше чем у Ред Жеромин, что говорит об облиственности сорта Фуджи Кику; наименьшие показатели по площади листа у сорта Гренни Смит
Таблица 3 - Площадь листовой поверхности по сортам на 2-летних насаждениях, подвой М 9
№ п/п | Сорта | Площадь 1 –го листа, см2 | Кол-во листьев в дереве, шт. | Площадь листьев на 1 дереве, м2 | Площадь листовой поверхности на 1 га, м2 |
1 | Моди | 16,38 | 745 | 1,22 | 4392 |
2 | Иноред Стори | 18,94 | 430 | 0,81 | 2916 |
3 | Кримсон Крипс | 18,67 | 442 | 0,82 | 2952 |
4 | Смиральда | 27,63 | 536 | 1,48 | 5328 |
5 | Бреберн Мария ред. | 21,37 | 548 | 1,17 | 4212 |
6 | Гренни Смит | 28,40 | 368 | 1,04 | 3744 |
7 | Фуджи Фубракс | 29,92 | 476 | 1,42 | 5112 |
8 | Ред Делишес Местар | 13,74 | 385 | 0,52 | 1872 |
9. | Ред Делишес Жеромин | 18,52 | 440 | 0,81 | 2916 |
10 | Супер Чиф | 18,22 | 513 | 0,93 | 3348 |
11 | Гала -Дарк Барон | 25,46 | 422 | 1,07 | 3852 |
12 | Гала- Девил | 24,53 | 469 | 1,15 | 4140 |
13 | Гольден Рейндерс | 28,67 | 489 | 1,40 | 5040 |
Примечание: из данных таблицы 3 видно, что по площади листовой поверхности у 2-х летних деревьев выделяются Смиральда и Фуджи Фубракс, которые имеют самые высокие показатели, самые низкие по площади листовой поверхности у сорта Ред Делишес Местар
Таблица 4 - Площадь листовой поверхности по сортам на 14-летних насаждениях, подвой ММ 106
№ п/п | Сорта | Площадь 1 –го листа, см2 | Кол-во листьев в дереве, шт. | Площадь листьев на 1 дереве, м2 | Площадь листовой поверхности на 1 га, м2 |
1 | Память Есаула | 39,72 | 7680 | 30,50 | 20313 |
2 | Либерти | 34,25 | 8760 | 30,00 | 19980 |
3 | Ред Чиф | 29,77 | 5340 | 15,89 | 10582 |
4 | Гольден Рейндерс | 32,48 | 7650 | 24,84 | 16532 |
Примечание: у 14-летних насаждений по площади листьев на одном дереве и по площади на 1 га выделяется сорт Память Есаула, самые низкие показатели у сорта Ред Чиф
4. Заключение
Подвой оказывает глубокое и многогранное влияние на формирование и функционирование листового аппарата яблони. Карликовые и полукарликовые клоновые подвои, по сравнению с сильнорослыми, способствуют формированию листьев с меньшей индивидуальной площадью, но часто с большей толщиной, повышенной плотностью устьиц, более высоким содержанием хлорофилла и, как следствие, с увеличенной интенсивностью фотосинтеза на единицу площади. Ключевым преимуществом является значительное повышение общей продуктивности листового аппарата дерева и эффективности использования ассимилянтов на формирование урожая плодов в интенсивных насаждениях.
Выбор подвоя определяет не только размер дерева, но и его физиологическое состояние. Понимание влияния подвоя на листовой аппарат позволяет прогнозировать фотосинтетический потенциал сада, его устойчивость к абиотическим стрессам (засуха, минеральный дисбаланс) и, в конечном итоге, урожайность и качество плодов. Дальнейшие исследования должны быть направлены на детализацию механизмов взаимодействия «подвой-привой» на молекулярно-генетическом уровне, изучение влияния новых генотипов подвоев на листовой аппарат в различных почвенно-климатических условиях и разработку рекомендаций по подбору оптимальных комбинаций «подвой-сорт-агротехника» для максимизации фотосинтетической продуктивности.