INFLUENCE OF GENES ON SKELETAL MUSCLE FORMATION IN CHICKENS
INFLUENCE OF GENES ON SKELETAL MUSCLE FORMATION IN CHICKENS
Abstract
Poultry farming is the most efficient branch of animal husbandry, and the chicken (Gallus gallus) is the most popular farm animal species. The result of current selection work is a doubling of body size and changes in bone morphology of domestic chickens. Significant changes in chicken exterior reflect acquired biological traits of the bird and are closely related to the direction of productivity. Identification of genes involved in the formation of productive traits of chickens is an important step towards increasing meat yield and improving meat quality. The aim of the review is to present the genes involved in skeletal muscle shape, which in turn is a crucial component for producing sufficient chicken meat to solve the world's food problem.
1. Введение
Куриное мясо играет важную роль в повседневной жизни людей, является незаменимым материалом для здорового функционирования и роста организма, оно легко усваивается и заряжает организм необходимой для жизнедеятельности энергией. Особенность мяса птицы состоит в минимальном содержании соединительной ткани, что обусловливает его нежную консистенцию и высокую питательность. Качество мяса представляет собой сложный признак, включающий в себя внешний вид, цвет, вкус, содержание жира, текстуру и нежность. Около 40% массы тела курицы приходится на скелетные мышцы. Скелетная мышечная масса является важной экономической характеристикой, а развитие и рост мышц является решающим компонентом для производства достаточного количества мяса. Жирность и мышечные волокна являются основными компонентами скелетных мышц. Наследственность является важным фактором, влияющим на мясную продуктивность. QTLs по этим признакам широко изучаются в последнее десятилетие. Мясная продуктивность кур относится к полигенным признакам и ее количественный уровень определяется целым рядом генов разбросанных по всему геному . В настоящее время актуальным является поиск генов-кандидатов мясной продуктивности у кур. Информация о генах расширяет наше понимание роста и развития скелетных мышц и является одним из ключевых факторов в достижении цели создания высокопродуктивных линий кур с помощью селекционных программ с применением SNP-маркеров .
2. Методы и принципы исследования
Методологической основой исследований явились научные публикации зарубежных авторов, которые выявляли и изучали гены, вовлеченные в формирование мясной продуктивности у кур. А также собственные результаты, которые доказали, что полиморфный вариант A30G гена LCORL можно рассматривать в качестве SNP-маркера признака «размеры скелета» у кур . В процессе написания обзора использовались общие методы научного познания: наблюдение, анализ, сравнение, обобщение.
3. Основные результаты
Развитие скелетных мышц организма включает прежде всего миогенез, фиброгенез и адипогенез . Миогенез контролируется главным образом специфическими транскрипционными факторами MYF5, MYOD, MRF4, PAX7 и PAX3. Доказано, что экспрессия генов PAX3, MYOD и MRF4 была выше в большой грудной мышце в день вывода у цыплят с низким весом, чем у цыплят с высоким весом. Эти результаты показывают, что в линии цыплят с низким весом наблюдается повышенная экспрессия генов, которые необходимы для пролиферации и дифференцировки мышечных клеток-предшественников . Также для правильного построения мышечных волокон в эмбриональном периоде требуется экспрессия гена FGF2 . Далее факторы IGF регулируют клеточную пролиферацию, дифференцировку, гипертрофию и синтез белка в процессе миогенеза . Рецептор инсулиноподобного фактора роста 1 (IGFIR) представляет собой мембранный гликопротеин, опосредующий большинство биологических механизмов через IGF-1 и IGF-2 факторы, которые оказывают важное влияние на рост скелетных мышц, формирование тушки и в целом за качество мяса у кур .
В исследованиях Lin сверхэкспрессия гена RPL3L способствовала пролиферации первичных миобластов цыплят. Также доказано, что белок RPL3L ингибирует первичную дифференцировку миобластов путем подавления экспрессии белков Myhc, Myog, Myod и Myomaker. Миозин состоит из тяжелой цепи (MYH) и легкой цепи (MYL) и является наиболее распространенным белком в клетках поперечно-полосатой мускулатуры . Изоформы белков MYH и MYL кодируются специфическими генами, и являются молекулярной основой функционального разнообразия мышечных волокон , . Шесть изоформ белка MYH1 у цыплят показали сходные паттерны экспрессии, которые были подавлены в возрасте 16 недель по сравнению с возрастом 4 и 12 недель. Таким образом, изоформы имеют сходные функции и играют важную роль в росте мышц ног в раннем возрасте. К тому же выявлен ряд генов MYH10, FGF2, FGF16, FN1, CFL2, MAPK9, IRS1, PHKA1, PHKB и PHKG1 которые участвуют в регуляции раннего роста у цыплят. Эти результаты являются важным фактом, раскрывающим молекулярную основу роста и развития цыплят. PHKA1, PHKB и PHKG1 представляют собой три субъединицы комплекса PhK, который катализирует Ca 2+ – зависимое фосфорилирование гликогенфосфорилазы в скелетных мышцах и стимулирует расщепление гликогена для непрерывного обеспечения клеток энергией. Низкая экспрессия PHKA1, PHKB и PHKG1 генов в возрасте 16 недель способствует задержке роста цыплят .
В результате GWAS анализа идентифицировали 13 генов-кандидатов ассоциированных с массой грудных мышц, экспрессия генов ALOX5AP, USPL1, CHRNA9 и EFNA5 высоко коррелировала с массой грудных мышц у кур породы Daweishan 4. Сотрудниками ВНИИГРЖ (Пушкин) выявлено, что популяции кур различного типа продуктивности значительно различаются по частоте аллелей ряда SNP в локусе NCAPG-LCORL, ген, который оказывает значимое влияние на ростовые признаки в организме . В связи с высоким спросом на высококачественные продукты птицеводства. Все чаще потребители отдают предпочтение мясу медленнорастущей птицы. Исследование Kubota с соавторами было направлено на изучение влияния генов меланокортина 4 (MC4R), кальпаина 1 (CAPN1) и аденилосукцинатлиазы (ADSL) на массу тела, диаметр мышечного волокна и содержание пурина в мясе тайских кур. Выявлена значимая связь генотипа АС гена MC4R и массой тела в возрасте 2, 4 и 10 недель. Высокие уровни экспрессии генов CAPN1 и ADSL были обнаружены в грудной мышце в возрасте 2 недель. Таким образом, полученные достоверные результаты по генам MC4R, CAPN1 и ADSL можно использовать в программах разведения и селекции в популяциях медленнорастущих кур.
4. Заключение
В данном обзоре представлен ряд мажорных генов, вовлеченных в развитие скелетных мышц у кур. Понимание геномной изменчивости в локусах генов мясной продуктивности кур позволит скорректировать программы селекции для промышленных и локальных пород и включить в них MAS-селекцию по данным локусам. Следовательно, необходимо использовать ускоренные селекционные процессы с помощью молекулярной генетики, сохраняя при этом питательную ценность тушки курицы и сводя к минимуму потенциальную опасность для здоровья человека. Возможно, данный обзор пригодится специалистам отрасли птицеводства в селекционных программах, с целью создания новых высокопродуктивных мясных линий кур, с помощью SNPs маркеров генов, вовлеченных в формирование скелетной мускулатуры.