Pages Navigation Menu

ISSN 2227-6017 (ONLINE), ISSN 2303-9868 (PRINT), DOI: 10.18454/IRJ.2227-6017
ПИ № ФС 77 - 51217, 16+

DOI: https://doi.org/10.23670/IRJ.2019.82.4.003

Скачать PDF ( ) Страницы: 14-22 Выпуск: № 4 (82) Часть 1 () Искать в Google Scholar
Цитировать

Цитировать

Электронная ссылка | Печатная ссылка

Скопируйте отформатированную библиографическую ссылку через буфер обмена или перейдите по одной из ссылок для импорта в Менеджер библиографий.
Горыня Е. В. МАТЕМАТИЧЕСКИЕ МОДЕЛИ КОНКУРЕНЦИИ НА ТРОФИЧЕСКОМ РЕСУРСЕ / Е. В. Горыня, Е. П. Колпак // Международный научно-исследовательский журнал. — 2019. — № 4 (82) Часть 1. — С. 14—22. — URL: https://research-journal.org/physics-mathematics/matematicheskie-modeli-konkurencii-na-troficheskom-resurse/ (дата обращения: 25.06.2019. ). doi: 10.23670/IRJ.2019.82.4.003
Горыня Е. В. МАТЕМАТИЧЕСКИЕ МОДЕЛИ КОНКУРЕНЦИИ НА ТРОФИЧЕСКОМ РЕСУРСЕ / Е. В. Горыня, Е. П. Колпак // Международный научно-исследовательский журнал. — 2019. — № 4 (82) Часть 1. — С. 14—22. doi: 10.23670/IRJ.2019.82.4.003

Импортировать


МАТЕМАТИЧЕСКИЕ МОДЕЛИ КОНКУРЕНЦИИ НА ТРОФИЧЕСКОМ РЕСУРСЕ

МАТЕМАТИЧЕСКИЕ МОДЕЛИ КОНКУРЕНЦИИ НА ТРОФИЧЕСКОМ РЕСУРСЕ

Научная статья

Горыня Е.В.1, Колпак Е.П.2, *

1 ORCID: 0000-0001-5578-1359;

2 ORCID: 0000-0001-6956-4814;

1, 2 Санкт-Петербургский государственный университет, Санкт-Петербург, Россия

* Корреспондирующий автор (maltceva_pmpu[at]mail.ru)

Аннотация

Разработаны математические модели эксплуатационной и интерференционной конкуренций на линейном ареале на основе систем уравнений с распределенными параметрами. Сделан анализ стационарных состояний на устойчивость. Показано, что эксплуатационная конкуренция на восстанавливаемом трофическом ресурсе не приводит к исчезновению одной из популяций, обусловленной конкуренцией. Модель интерференционной конкуренции содержит различные варианты последствий конкуренции двух популяций. В обоих моделях для популяций с малым числом особей влияние конкуренции не существенно. Дана оценка скоростей распространения малочисленных популяций на ареале. Получены условия существования автоволнового решения на неограниченной прямой. Для построения численного решения краевой задачи для системы нелинейных дифференциальных уравнений используется метод сеток с программной реализацией в среде программирования математического пакета Matlab. Численные результаты согласуются с аналитическими результатами на мелких сетках.

Ключевые слова: популяция, конкуренция, трофический ресурс, устойчивость, дифференциальные уравнения. 

MATHEMATICAL COMPETITIVE MODELS ON THE TROPHIC RESOURCE

Research article

Gorynya E.V.1, Kolpak E.P.2, *

1 ORCID: 0000-0001-5578-1359;

2 ORCID: 0000-0001-6956-4814;

1, 2 St. Petersburg State University, St. Petersburg

* Corresponding author (maltceva_pmpu[at]mail.ru)

Abstract

The authors have developed mathematical models of operational and interference competition on a linear range based on the systems of equations with distributed parameters. They also have conducted an analysis of stationary states stability. It is shown that the operational competition on the restored trophic resource does not lead to the disappearance of one of the populations due to competition. The model of interference competition contains various options for the effects of competition between the two populations. In both models, for populations with a small number of individuals, the influence of competition is not significant. The assessment of the distribution rates of small populations on the range is given, and the conditions for the existence of an autowave solution on an unbounded straight line are obtained. In order to construct a numerical solution of a boundary value problem for a system of nonlinear differential equations, they have used the grid method with software implementation in the programming environment of the Matlab environment. Numerical results are consistent with analytical results on fine grids.

Keywords: population, competition, trophic resource, stability, differential equations. 

Введение

Одна из первых моделей конкуренции была предложена Вольтерра [1] как модель видов, оспаривающих одну и ту же пищу. Для случая n популяций, численность которых 09-05-2019 13-27-13 живущих на одной территории, питающихся одним и тем же пищевым ресурсом модель динамика популяций записывается в форме

09-05-2019 13-27-27   (1)

где 09-05-2019 13-30-24  – постоянные величины, 09-05-2019 13-30-37 ‑ положительно определенная функция, характеризующая уровень конкурентного  взаимодействия популяций.

Из анализа уравнений (1) следует, что выживает только та популяция, у которой наибольшее значение 09-05-2019 13-30-57 а остальные погибают [1], [2]. В результате был сформулирован принцип конкурентного исключения, в соответствии с которым должно уменьшаться число видов, энергетические потребности на воспроизводство потомства которых больше, чем у конкурирующих с ними видов [3], [4].

В модели (1) в случае одиночной популяции ее численность со временем неограниченно увеличивается. Но за миллионы лет существования всего живого на Земле такой прогноз не подтверждаются. Нет и примеров постоянного увеличения численности какой-либо популяции на историческом временном интервале. Есть и многочисленные примеры «мирного» существования на общем трофическом ресурсе различных популяций [3], [4]. Наблюдается конкуренция и между отдельными группами особей внутри самой популяции [3], [5], обусловленная внешними и внутренними причинами. Учет внутривидовой и межвидовой конкуренций осуществлен в модели [3], [5].

09-05-2019 13-35-08   (2)

где  09-05-2019 13-52-08  – положительные постоянные.

Модель (2) при 09-05-2019 13-52-44 описывает n логистических популяций с ограниченными емкостями сред 09-05-2019 13-52-59, устойчивым решением 09-05-2019 13-54-34. При малых значениях 09-05-2019 13-55-04 по сравнению с 09-05-2019 13-55-17 нетривиальная стационарная точка, имеющая физический смысл, в силу непрерывности решения от параметров может быть устойчивой [2]. Таким образом, в модели (2) численность одиночной популяции ограничивается емкостью среды и допускается возможность устойчивого существования конкурирующих популяций. Но отсутствуют ресурсы, на которых происходит конкурентное взаимодействие популяций. То есть функция 09-05-2019 13-55-45 в (1) и в (2) отражает непосредственный контакт между особями, приводящий к уменьшению скорости их роста. Но это может рассматриваться как простое взаимное уничтожение. Если считать, что эта функция отражает конкуренцию на неограниченном ресурсе, то в этом случае не просто объяснить, в чем ее суть, поскольку ресурса достаточно для всех популяций.

Введение трофического ресурса S в модель (2) можно осуществить следующим образом

09-05-2019 14-02-30

Здесь предполагается, что изменение количества ресурса, если он не потребляется, описывается логистическим уравнением. Параметр 09-05-2019 14-03-44 ‑ удельная скорость роста ресурса, 09-05-2019 14-03-51 ‑ положительный параметр.

Модели (1) и (2) описывают интерференционную конкуренцию [3]. Эксплуатационную конкуренцию, которая свойственна видам, потребляющим одну и ту же пищу без непосредственного взаимодействия особей друг с другом, эти модели не содержат. Для описания такой конкуренции необходимо считать, что собственная скорость роста численности популяции зависит от количества потребляемого ресурса, а ресурс рассматривается как «жертва» по отношению к популяции его потребляющей. Модель, в отличие от (2) может быть записана в форме

09-05-2019 14-05-52

где 09-05-2019 14-07-02  ‑ функции, задающие скорость размножения популяции.

Эксплуатационная конкуренция

Для учета влияния на линейном ареале пищевого ресурса S на численность двух популяций, линейная плотность которых 09-05-2019 14-07-30, предполагается, что скорость размножения особей популяций зависит от количества потребляемой пищи. При изобилии ресурса он не должен влиять на скорость роста численности популяции, а в его отсутствие скорость роста численности равна нулю. Этим условиям удовлетворяет гиперболическая зависимость: 09-05-2019 14-07-49, где b ‑ положительная константа.

С учетом этих предположений модель конкуренции двух логистических популяций на неподвижном трофическом записывается в форме системы уравнений с распределенными параметрами

09-05-2019 14-10-07   (3)

где 09-05-2019 14-27-20 ‑ скорости роста численности популяций на неограниченном ресурсе и трофического ресурса в отсутствие популяций, 09-05-2019 14-27-42 ‑ емкости сред популяций и трофического ресурса, параметры 09-05-2019 14-27-52 характеризуют подвижность особей,  09-05-2019 14-28-05 ‑ положительные постоянные.

На границах отрезка длиной l ставятся условия наполнения среды [6]:

09-05-2019 14-32-52

Для случая бесконечной прямой принимается, что при  09-05-2019 14-33-05.

В момент времени 09-05-2019 14-33-24 задано распределение популяций:

09-05-2019 14-33-41

Если особи популяции в малом количестве появляются в точке 09-05-2019 14-33-54, то

09-05-2019 14-34-22

где 09-05-2019 14-41-54  – дельта функция Дирака.  09-05-2019 14-42-37

Локальная модель следует из (3) в предположении, что 09-05-2019 14-42-52. Тривиальная стационарная точка в этой модели будет неустойчивой, поскольку одно из собственных значений матрицы Якоби будет положительным: 09-05-2019 14-43-06. В нетривиальной неподвижной точке

09-05-2019 14-45-57

а S находится из уравнения

09-05-2019 14-46-09

которое на промежутке 09-05-2019 14-47-16 будет иметь хотя бы один положительный корень.

Система уравнений (3) при условиях на границах (4) имеет однородное решение

09-05-2019 14-49-05

В малой окрестности этого решения можно принять, что 09-05-2019 14-49-36, где 09-05-2019 14-49-58, малые величины:

09-05-2019 14-50-22

С учетом малости этих ограничений из уравнений (3) в линейном приближении следуют уравнения для 09-05-2019 14-55-57

09-05-2019 14-56-18      (7)

Решения этих уравнений как функции времени будут расти по экспоненциальной зависимости с показателем 09-05-2019 14-58-30 и показателем 09-05-2019 14-58-49. Физическая интерпретация этого: при малом числе особей двух конкурирующие популяции они не оказывают влияния друг на друга, а численность обеих популяций  будет увеличиваться.

Для неограниченной прямой и условий (5) из (7) следуют выражения для 09-05-2019 14-55-57 [6]

09-05-2019 15-02-33

Из выражений для 09-05-2019 15-04-31 следует, что распространение популяций из точки 09-05-2019 15-05-16 на отрезок в первом приближении будет происходить со скоростями

09-05-2019 15-05-28

Решения, на которых одновременно 09-05-2019 15-05-37, находятся как корни системы уравнений

09-05-2019 15-17-16

На промежутке 09-05-2019 14-47-16 функция 09-05-2019 15-18-42 меняет знак. Поэтому эта система уравнений будет иметь хотя бы один положительный корень.

Автоволновое решение

Нелинейные уравнения, имеющие несколько стационарных решений, могут иметь автоволновые решения [6], [7], [8]. Скорости распространения двух популяций на неограниченном ареале, как это следует из (8), должны быть разными. Тогда автоволновое решение представляется в виде функций одного аргумента 09-05-2019 15-19-05, и, соответственно, должно удовлетворять уравнениям

09-05-2019 15-22-17   (9)

где 09-05-2019 15-24-55 .

Решение уравнений (9) ищется с условиями:

  1. При 09-05-2019 15-25-11

09-05-2019 15-26-08

а S является корнем уравнения

09-05-2019 15-26-19

  1. При 09-05-2019 15-29-50

09-05-2019 15-30-03

Возмущения 09-05-2019 15-30-16 уравнений (9) в силу их малости около первой стационарной точки удовлетворяют линейным уравнениям

09-05-2019 15-32-46   (10)

Характеристические числа этих уравнений имеют корни противоположных знаков, поэтому в окрестности этой стационарной точки можно построить такое решение, на котором функции 09-05-2019 17-09-51и  будут убывать с ростом 09-05-2019 17-10-19.

Пусть скорость второй автоволны меньше, чем скорость первой. Тогда, поскольку первая автоволна опережает вторую, возмущение 09-05-2019 17-10-34 в окрестности точки 09-05-2019 15-34-37,  удовлетворяет уравнению

09-05-2019 17-15-29

Собственные значения характеристического полинома этого уравнений

09-05-2019 17-16-04

будут вещественными и оба отрицательными, если выполняется условие

09-05-2019 17-16-12

которое и будет условием существования убывающего решения в окрестности точки 09-05-2019 17-21-20 для первого уравнения в (10), и, одновременно условием возможного существования автоволнового решения.

Вторая популяция движется на трофическом ресурсе 09-05-2019 17-21-37 меньшем, чем 09-05-2019 17-21-44, который определяется как корень уравнения

09-05-2019 17-26-27

и, соответственно, для второй популяции автоволновое решение может существовать при выполнении неравенства

09-05-2019 17-26-41

На рисунке при 09-05-2019 17-29-59, отражено изменение функций 09-05-2019 17-30-19 на отрезке [0,1]. «Стрелками» отмечены направления движения автоволн. Решение уравнений (3) строилось в среде программирования математического пакета Matlab [9], использовалась встроенная функция pdepe с числом узловых точек равным 1500. Численные значения скоростей распространения популяций, поученные на «мелких» сетках, превышают теоретические значения на 2-4%.

09-05-2019 17-36-28

Рис. 1 – Графики зависимости функций 09-05-2019 17-38-06 ,  и  в момент времени 09-05-2019 17-38-25

Интерференционная конкуренция

В модели интерференционной конкуренции предполагается, что в отсутствие ресурса популяции не взаимодействуют между собой, а изменение их численности описывается логистическим уравнением. При больших объемах ресурса его количество не сказывается на взаимодействии популяций. С учетом этих предположений модель конкуренции двух популяций на неподвижном трофическом ресурсе записывается в форме системы трех нелинейных уравнений

09-05-2019 17-41-39   (11)

где 09-05-2019 17-44-58  ‑ число особей на единицу длины, параметры 09-05-2019 17-45-09n трактуются так же как и в эксплуатационной модели 09-05-2019 17-45-31, ‑ положительные постоянные.

К системе уравнений (3) добавляются граничные условия (4) и начальные условия (5).

В локальной модели, следующей из (11) при 09-05-2019 17-45-42, стационарное нетривиальное решение находится из системы трансцендентных уравнений

09-05-2019 17-59-50   (12)

где 09-05-2019 18-00-48

При 09-05-2019 18-01-14 из (11) следует модель двух независимых популяций. В неподвижной точке 09-05-2019 18-01-23 собственными значениями матрицы Якоби локальной модели будут

09-05-2019 18-04-06

Это положения равновесия будет устойчивым при выполнении неравенства

09-05-2019 18-04-22   (13)

То есть при медленном восполнении трофического ресурса он постепенно будет исчерпан. Если неравенство (13) не выполняется, тогда правая часть третьего уравнения в (12) на промежутке 09-05-2019 18-06-49 будет менять знак. Соответственно это уравнение будет иметь нетривиальное решение 09-05-2019 18-06-38.

В неподвижной точке 09-05-2019 18-07-09

09-05-2019 18-07-31

Выполнение неравенства

09-05-2019 18-07-48

обеспечивает устойчивость этой неподвижной точки.

То есть при медленном восполнении численности второй популяции или при большой емкости среды первой популяции вторая постепенно исчезнет.

Неподвижная точка

09-05-2019 18-08-02

будет неустойчивой в силу положительности характеристических значений 09-05-2019 18-13-36  и  матрицы Якоби. То есть при одновременном возникновении на трофическом ресурсе двух малочисленных популяций их численность начнет увеличиваться при незначительном влиянии конкурентного взаимодействия.

Возникновение конкуренции на появившемся ресурсе (при 09-05-2019 18-13-51) может сопровождаться его постепенным уничтожением (при выполнении неравенства (13)) и прекращением конкуренции, или его увеличением (при нарушение неравенства (13)) с продолжающейся конкуренцией или с подавлением одной из популяций другой за счет большой емкости собственной среды.

При начальных условиях (5) первые два уравнения в (11) в линейном приближении приводятся к системе двух несвязанных уравнений

09-05-2019 18-15-34

Отсюда следует, что у малочисленных популяций конкуренция является эффектом второго порядка малости. Распространение на отрезок в первом приближении для начальных условий (5) происходит с скоростями

09-05-2019 18-16-03

Автоволновое решение

Автоволновое решение уравнений (11) представляется в виде функций одного аргумента 09-05-2019 18-17-45, а искомые функции находятся их уравнений

09-05-2019 18-17-59

где 09-05-2019 18-19-36 .

Условия для решений этих уравнений (предполагается, что положение равновесия (12) существует и оно устойчивое):

  1. При 09-05-2019 18-19-54 являются решением системы уравнений (12).
  2. При 09-05-2019 18-20-09

09-05-2019 18-22-40

Первая стационарная точка в локальной модели устойчивая. Поэтому одно из собственных значений системы уравнений (14) будет отрицательным в этой точке. Соответственно в окрестности этой точки можно построить убывающее решение.

Распространение автоволн происходит с разными скоростями. Пусть 09-05-2019 18-24-18 . Тогда конкуренции в зоне опережения первой волной вторую нет. Скорость распространения первой волны будет 09-05-2019 18-24-39 [6], [7].

Поскольку вторая автоволна «догоняет» первую, то при 09-05-2019 18-24-59 для нее должны выполняться условия: 09-05-2019 18-25-15. Малое возмущение 09-05-2019 18-25-24 при этих условиях должно удовлетворять линеаризованному второму уравнению в (14)

09-05-2019 18-28-30

Характеристические числа этого уравнения будет иметь отрицательные корни при выполнении неравенства

09-05-2019 18-28-40

и при условии, что 09-05-2019 18-30-57 , которое является условием неустойчивости положения равновесия с 09-05-2019 18-31-07 в локальной модели. Это условие допускает построение убывающего в точке 09-05-2019 18-31-15 решения.

На рисунке при 09-05-2019 18-34-54 09-05-2019 18-35-07, отражено изменение функций 09-05-2019 18-36-17 на отрезке 09-05-2019 18-37-11. «Стрелками» отмечены направления движения автоволн. Решение уравнений (11) строилось в среде программирования математического пакета Matlab [9], использовалась встроенная функция pdepe с числом узловых точек равным 1500. Численные значения скоростей распространения популяций, поученные на «мелких» сетках, превышают теоретические значения на 5-10%.

09-05-2019 18-40-40

Рис. 2 – Графики зависимости функций 09-05-2019 18-43-21 ,  и  в момент времени 09-05-2019 18-43-3009-05-2019 18-43-58

 

Заключение

Модель эксплуатационной конференции объясняет одновременное существование конкурирующих популяций на общем ресурсе. Наибольшая численность достигается у популяции с более высокой скоростью роста и с большим потреблением трофического ресурса. В модели Вольтерра одна из популяций должна погибнуть. Эти же условия позволяют одну из конкурирующих популяций опережать другую в освоении новых территорий. В модели интерференционной конкуренции возможны различные варианты: популяция, имеющая меньшую емкость среды, может погибнуть; при медленном восстановлении трофического ресурса он может быть исчерпан; обе популяции постоянно конкурируют на трофическом ресурсе.

Благодарности

Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ мол_а № 18-31-00323.

Acknowledgement

This work was supported by the RFBR grant mol_a No. 18-31-00323.

Конфликт интересов

Не указан.

Conflict of Interest

None declared.

Список литературы / References

  1. Вольтерра В. Математическая теория борьбы за существование / Вольтерра В.. Москва-Ижевск: Институт компьютерных исследований, 2004. – 288 с.
  2. Александров А.Ю. Математическое моделирование и исследование устойчивости биологических сообществ / А.Ю. Александров, А. В. Платонов, В. Н. Старков, Н. А. Степенко. – 2-е изд., испр. и доп. – СПб.: Издательство «Лань», 2016. – 272 с.
  3. Бигон М. Экология. Особи, популяции и сообщества: в двух томах / М. Бигон, Дж. Харпер, К. Таунсед. ‑ М.: Мир, 1989. Т. 1. – 667 с. Т. 2. – 477 с.
  4. Ghilarov A.M. In search of universal patterns in community organization: The concept of neutrality paved the way to a new approach / Ghilarov A.M. // Zhurnal Obshchei Biologii. – 2010. – V. 71. ‑ N 5. – PP. 386-401. PubMed: 21061639.
  5. Bazykin A.D. Nonlinear Dynamics of Interacting Populations. Singapure / Bazykin A.D., 1998. Сер. World Scientific Series on Non-Linear Science . 193 p.  DOI: 10.1142/2284 ISBN 9789812798725.
  6. Колпак Е.П. Математические модели одиночной популяции / Е.П. Колпак, Е. А., Ефремова. – Казань: Изд-во «Бук», 2017. – 122 с.
  7. Murray J. D. Mathematical Biology / Murray J. D. New York: Springer-Vergal Heidelberg, 2002. – 776 p.
  8. Feng-Bin Wang A system of partial differential equations modeling the competition for two complementary resources in flowing habitats / Feng-Bin Wang // J. Differential Equations. – 2010. ‑ V. 249. – PP. 2866–2888.
  9. Колпак Е.П. Вычисления в MatLab: учебное пособие / Е.П. Колпак. – Казань: Изд-во «Бук», 2016. – 184 с.

Список литературы на английском / References in English

  1. Volterra V. Matematicheskaya teoriya bor’by za sushchestvovaniye [Mathematical Theory of Struggle for Existence] Moscow-Izhevsk: Institute of Computer Science, 2004. – 288 p. [In Russian]
  2. Alexandrov A. Yu. Matematicheskoye modelirovaniye i issledovaniye ustoychivosti biologicheskikh soobshchestv [Mathematical Modeling and Research of Biological Communities Stability] / A. Yu. Alexandrov, A. V. Platonov, V. N. Starkov, N. A. Stepenko. – 2nd, Corr. and added – SPb.: Lan publishing house, 2016. – 272 p. [In Russian]
  3. Bigon M., Harper J., Townsend K. [Ecology. Individuals, Populations and Communities: in Two Volumes] / M. Bigon, J. Harper, C. Townsed. M.: Mir, 1989. V. 1. – 667 p. V. 2. – 477 p. [In Russian]
  4. Ghilarov A.M. In search of universal patterns in community organization: The concept of neutrality paved the way to a new approach // Zhurnal Obshchei Biologii. – 2010. – V. 71. ‑ N 5. – PP. 386-401. PubMed: 21061639.
  5. Bazykin A.D. Nonlinear Dynamics of Interacting Populations. Singapure, 1998. Сер. World Scientific Series on Non-Linear Science . 193 p.  DOI: 10.1142/2284 ISBN 9789812798725.
  6. Kolpak E. P. Matematicheskoye modelirovaniye i issledovaniye ustoychivosti biologicheskikh soobshchestv [Mathematical Models of Single Population] / E. P. Kolpak, E. A., Efremova. – Kazan: Publishing house “Beech”, 2017. – 122 p. [In Russian]
  7. Murray J. D. Mathematical Biology. New York: Springer-Vergal Heidelberg, 2002. – 776 p.
  8. Feng-Bin Wang A system of partial differential equations modeling the competition for two complementary resources in flowing habitats / Feng-Bin Wang // J. Differential Equations. – 2010. ‑ V. 249. – PP. 2866–2888.
  9. Kolpak E.P. Vychisleniya v MatLab: uchebnoye posobiye [Calculations in MatLab: Study Guide] / E.P. Kolpak. – Kazan: Publishing house “Buk”, 2016. – 184 p. [In Russian]

Оставить комментарий

Ваш e-mail не будет опубликован. Обязательные поля помечены *

Лимит времени истёк. Пожалуйста, перезагрузите CAPTCHA.