ONCORHYNCHUS MYKISS IN AQUACULTURE: BIOTECHNOLOGICAL AND GENETIC PRINCIPLES OF BREEDING

ONCORHYNCHUS MYKISS В АКВАКУЛЬТУРЕ: БИОТЕХНОЛОГИЧЕСКИЕ И ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ РАЗВЕДЕНИЯ И СЕЛЕКЦИИ

Обзорная статья

Тыщенко В.И.¹, Терлецкий В.П.^2, *

¹ ORCID: 0000-0003-4964-9938;

² ORCID: 0000-0003-4043-3823;

^{1, 2} Всероссийский научно-исследовательский институт генетики и разведения сельскохозяйственных животных – филиал Федерального исследовательского центра животноводства – ВИЖ имени академика Л.К. Эрнста, Пушкин, Россия

* Корреспондирующий автор (valeriter[at]mail.ru)

Аннотация

Постепенное истощение природных запасов рыбы в естественных водоемах вследствие активного и часто не контролируемого вылова, диктует потребность в расширении производства в аквакультуре и использования новых биотехнологических подходов в разведении и селекции. Селекционная работа с радужной форелью проводится как с использованием массового отбора, так и с индивидуальным отбором в семьях (семейная селекция). Сейчас промышленному разведению и выведению новых селекционных форм радужной форели уделяется большое внимание, т.к. получение качественной продукции с диетическими свойствами является требованием рынка. В обзоре рассмотрены различные способы разведения рыбы, начиная от экстенсивного «пастбищного» до современных установок замкнутого водоснабжения (УЗВ) с использованием приемов биотехнологии. Обсуждены преимущества системы интенсивного выращивания форели в таких установках.

Ключевые слова: радужная форель, аквакультура, селекция рыб.

ONCORHYNCHUS MYKISS IN AQUACULTURE: BIOTECHNOLOGICAL AND GENETIC PRINCIPLES OF BREEDING

Review article

Tyshchenko V.I.¹, Terletsky V.P.^2, *

¹ ORCID: 0000-0003-4964-9938;

² ORCID: 0000-0003-4043-3823;

^{1, 2} All-Russian Research Institute of Genetics and Breeding of Farm Animals, branch of the L.K. Ernst Federal Research Center for Animal Husbandry (VNIIGRZh), St. Petersburg-Pushkin, Russia

* Corresponding author (valeriter[at]mail.ru)

Abstract

The gradual depletion of natural fish reserves in natural reservoirs due to active and often uncontrolled fishing points to the need to expand production in aquaculture and the use of new biotechnological approaches to breeding. Breeding of rainbow trout is carried out both via both mass selection and family selection. Currently, particular attention is paid to the industrial breeding and breeding of new selection forms of rainbow trout, since obtaining high-quality products with dietary properties is a market requirement. The article examines various methods of fish breeding that range from extensive sea ranching to modern recirculating aquaculture systems (RAS) using biotechnology techniques. Also, the study discusses the advantages of the system of intensive trout farming in such installations.

Keywords: rainbow trout, aquaculture, fish breeding.

Введение

Форель, как объект рыбоводства, имеет большие потенциальные перспективы в обеспечении населения планеты качественной пищей. Данные ФАО показывают, что на 2020 год самым крупным производителем рыбной промышленности является Китай, который занял порядка 70% в общемировом производстве в аквакультуре.

В холодноводном форелеводстве России культивируются 7 пород форели:

а) 4 отечественные – адлер, росталь, рофор, адлерская янтарная;

б) 3 импортные – стальноголовый лосось, камлоопс и дональдсон.

Каждая порода имеет свои экстерьерные и репродуктивные показатели, схему формирования и паспортизации маточных стад.

Аквакультура, связанная с внутренними водными ресурсами, является одной из наиболее интенсивно развивающихся отраслей промышленности, и ее потенциал роста ограничен лишь наличием источников пресной воды в месте потенциального разведения форели [1], [2]. Многократное использование одной и той же воды является одним из решений, предлагаемых для снижения потребления водных ресурсов в аквакультуре. Однако в такой воде содержится высокий уровень аммония, что является препятствием для повторного разведения в ней рыбы [3]. Аммиак и нитрит признаны основными экологическими стрессорами для рыб [4], [5], [6]. Воздействие таких веществ приводит к ослаблению иммунной системы, что вызывает повышенную чувствительность рыб к инфекциям, снижая их общее развитие и продуктивность. При хроническом стрессе повышается уровень кортизола и концентрация в крови глюкозы, а врожденный иммунитет подавляется. Рост условно-патогенных микроорганизмов также усиливается в стрессовых условиях. Данную проблему можно частично решить применением пробиотиков, пребиотиков и симбиотиков [7].

Цель обзора – рассмотреть основные производственные этапы выращивания форели с использованием генетических и биотехнологических приемов, повышающих эффективность выращивания рыбы в аквакультуре.

Основная часть

1. Способы разведения радужной форели

Радужная форель (Oncorhynchus mykiss) является одной из основных видов рыб, выращиваемых в аквакультуре и используемых человеком в пищу. Хорошая приспособляемость этого вида к изменениям окружающей среды позволили адаптировать природные популяции радужной форели к разведению в условиях аквакультуры. Достаточно хорошо документирована тетраплoидность форелей [8]. Другим интересным селекционным подходом оказалось использование триплоидов. Ученые уже давно заметили, что у лососевых рыб встречаются триплоидные и тетраполидные особи, мозаики по плоидности и отмечается дупликация отдельных генов в геноме Экспериментально триполидов можно получить внутрибрюшинной трансплантацией незрелых половых клеток сперматогоний в зародыши с последующим их выращиванием до взрослого состояния. От полученных триплоидных особей отбирают икру и сперму, проводят оплодотворение и выращивание мальков. Потомство состоит как из нормальных диплоидов, так и триплоидов и тетраплолидов. В ряде случаев, по аналогии с тетраплолидными растениями, рыба показала более быстрый рост в сравнении с обычными диплоидными особями [8].

Одним из ведущих селекционно-генетических центров России по рыбоводству является ФСГЦР, п. Ропша, Ленинградской области. Выведены несколько новых пород, таких как рофор, росталь. Сейчас утверждение проходит новый генетический вариант – золотая форель. Формирование маточных стад этой отводки в первых поколениях осуществляли главным образом методами массового отбора с применением, в отдельных случаях, элементов семейной селекции. Применение метода подбора пар самок и самцов по выбранным признакам приводит к формированию желательных фенотипов в потомстве и закреплению этих признаков [1].

В целом, разведение радужной форели проводят в садках, прудах и установках замкнутого водоснабжения (УЗВ). В установке замкнутого водоснабжения (УЗВ) биологические фильтры обычно используются для уменьшения содержания аммиака в аквакультуре [3]. Поскольку группы гетеротрофных и автотрофных бактерий обладают способностью к нитрификации, в системе УЗВ существует конкуренция за нитрификацию между этими двумя группами. Гетеротрофные бактерии одерживают верх в правах на нитрификацию при увеличении соотношения растворенного органического углерода к азоту. Это соотношение может быть увеличено активностью гетеротрофных бактерий, накоплением мертвых бактерий, а также ассимиляцией аммиака в микробную биомассу. Установлено, что при увеличении этого соотношения гетеротрофные нитрификаторы могут иметь в 2-3 раза более высокую активность по сравнению с автотрофными бактериями [9]. Гетеротрофные Dyadobacter sp. и Janthinobacterium sp. из экологических изолятов применяют для удаления неионизированного аммиака и нитрита в системе культивирования форели [4], [5], [6], [7]. Помимо этих микроорганизмов применение в биофильтрах нашли также Pseudomonas migulae [10].

Наряду с преимуществами, выращивание рыбы в садках имеет и свои отрицательные стороны. Главное из них – это эвтрофикация – загрязнение водоёма органическими веществами. Плотные посадки рыбы и интенсивное кормление приводят к прогрессирующей эвтрофикации водоёма.

На протяжении ряда лет исследователями значительное внимание уделяется ДНК-технологиям в селекции форелевых рыб, в частности использованию аллельных вариантов отдельных генов, ассоциированных с продуктивными признаками [11] и полногеномному анализу полиморфных сайтов [12]. С другой стороны, имеются указания на то, что в определенных условиях бактерии Janthinobacterium sp. могут проявлять патогенность в отношении форели [13].

2. Формирование ремонтно-маточного стада

Основным методом формирования ремонтно-маточного стада является отбор рыб, достигших половой зрелости. Весной или осенью проводится бонитировка стада. Рыбы старших возрастов осматриваются и отбираются фенотипически лучшие особи [14]. Отобранные рыбы отсаживаются в водоём для маточного или ремонтного стада. Остальные рыбы выбраковывают (на реализацию или в товарное стадо). Исходным материалом для формирования маточного стада могут быть элитные производители маточных стад из других хозяйств. В этом случае посадочный материал завозится икрой, мальками или сеголетками. Предпочтение в перевозке отдают икре, как наименее трудоёмкому и наиболее дешёвому способу. Ежегодно маточное стадо обновляется на 30 %, удаляются самые старые и менее отвечающие породным показателям особи.

3. Получение зрелых половых продуктов и оплодотворение

В питомнике, где проводят нерест, отбирают лучших производителей и раздельно переносят их в небольшие бассейны с плотностью посадки 25-30 шт./м². За пересаженной рыбой проводят ежедневный контроль и, по мере созревания икры у самок, проводят ее отцеживание. О готовности икры судят следующим образом: при надавливании на брюшко из анального отверстия легко выходят зрелые икринки. Проводят тщательный контроль качества получаемых половых продуктов – икры и спермы. С целью получить как можно больше самок проводят реверсию пола, то есть получают однополый посадочный материал. Самцы-реверсанты созревают позже и поэтому быстрее растут перед созреванием, эффективнее усваивают корм и производят икру – дорогостоящий пищевой продукт.

4. Инкубация икры

Икру раскладывают на рыбоводные рамки и помещают их в инкубационный аппарат. В аппарат постоянно подают воду температурой 6-12°С. Скорость развитие икры находится в зависимости от температуры воды [14]. В процессе инкубации мёртвую икру отбирают постоянно, так как мертвые икринки являются источником инфекционных заболеваний, таких как, сапролегниоз, кроме того, при их разложении расходуется кислород, что снижает его концентрацию в воде.

5. Выращивание рыбопосадочного материала

Мальков форели в течение рыбоводного цикла выращивают до 25-30 г. С биологической точки зрения – это неполовозрелые организмы. С технологической точки зрения таких рыб называют рыбопосадочным материалом, их сажают в нагульные водоёмы и выращивают из них товарную рыбу [14]. При двухлетнем сезонном обороте в открытых системах рыбопосадочным материалом являются сеголетки и годовики. При кормлении высококачественными кормами и быстром росте форели (за 2-4 месяца) рыбопосадочным материалом являются фингерлинги (рыбы размером с палец) с индивидуальной массой 25-30 г. Так как форель растёт даже в холодной воде при температуре воды 3-4°С [10], [15], то называют процесс не зимовкой, а выращиванием годовиков (то есть выращивание от сеголетков до годовиков) или выращивание форели в зимний период.

Заключение

Установки замкнутого водоснабжения являются современным методом выращивания форелевых рыб, обеспечивающим надежный температурный контроль и регулирование качества воды. В современных условиях ведения аквакультуры особое значение приобретают методы генетики и биотехнологии, предлагающие к использованию на биофильтрах штаммы высокоэффективных гетеротрофных бактерий, позволяющие снизить концентрацию аммония, нитратов и нитритов в рециркулируемой воде.

Финансирование Выполнено при поддержке государственного задания 121052600352-3.	Funding Completed with the support of state task 121052600352-3.
Конфликт интересов Не указан.	Conflict of Interest None declared.

Список литературы / References

1. Кирпичников В. С. Генетика и селекция рыб / В. С. Кирпичников. – М.: Наука, Ленинградское отделение, 1987. – 520 с.
2. Leeds T.D. Response to five generations of selection for growth performance traits in rainbow trout (Oncorhynchus mykiss) / T.D. Leeds, R.L. Vallejo, G.M. Weber et al. // Aquaculture. – 2016. – V. 465. – P. 341–351. DOI: 10.1016/j.aquaculture.2016.08.036.
3. Van Rijn J. Waste treatment in recirculating aquaculture systems / J. Van Rijn // Aquac. Eng. – 2013. – V. 53. – P. 49–56. DOI: 10.1016/j.aquaeng.2012.11.010.
4. Yang M. Highly efficient nitrogen removal of a coldness-resistant and low nutrient needed bacterium, Janthinobacterium sp. M-11 / M.Yang, D.Lu, B.Qin et al. // Bioresour. Technol. – 2018. – V. 256. – P. 366– 373. DOI: 10.1016/j.biortech.2018.02.049.
5. Chen Y. Identification and characterization of Janthinobacterium svalbardensis F19, a novel low-C/N-tolerant denitrifying bacterium / Y.Chen, P.Jin, Z.Cui et al. // Applied Sciences. – 2019. – V. 9 – P. 1937. DOI: 10.3390/app9091937.
6. Chen J. Start-up and microbial communities of a simultaneous nitrogen removal system for high salinity and high nitrogen organic wastewater via heterotrophic nitrification / J. Chen, Y. Han, Y. Wang et al. // Bioresour. Technol. – 2016. – V. 216. – P. 196–202. DOI: 10.1016/j.biortech.2016.05.064.
7. Hoseinifar S.H. Probiotics as means of diseases control in aquaculture, a review of current knowledge and future perspectives / S.H. Hoseinifar, Y-Z. Sun, A. Wang, Z. et al. // Front Microbiol. – 2018. – V. 9. – P. 2429. DOI: 10.3389/fmicb.2018.02429.
8. Животовский Л.А. Генетическая история лососевых рыб рода Oncorhynchus / Л.А.Животовский // Генетика. – 2015. – Т. 51. – С. 584–599. DOI: 10.7868/S0016675815050100.
9. Neissi A. Cold-Resistant heterotrophic ammonium and nitrite-removing bacteria improve aquaculture conditions of Rainbow Trout (Oncorhynchus mykiss) / A. Neissi, G. Rafiee, H. Farahmand, S. et al.// Microbial Ecology. – 2020. – V. 80(2). – P. 266–277. DOI: 10.1007/s00248-020-01498-6.
10. Qu D. Heterotrophic nitrification and aerobic denitrification by a novel groundwater origin cold-adapted bacterium at low temperatures / D. Qu, C. Wang, Y. Wang et al. // RSC Adv. – 2015. – V. 5. – P. 5149–5157. DOI: 10.1039/C4RA13141J.
11. Goddard M.E. Mapping genes for complex traits in domestic animals and their use in breeding programmes / M.E. Goddard, B.J. Hayes // Nat. Rev. Genet. – 2009. –V. 10(6). – P. 381-391. DOI: 10.1038/nrg2575
12. Yáñez J.M. Genomics in aquaculture to better understand species biology and accelerate genetic progress / J.M. Yáñez, S. Newman, R.D. Houston // Front. Genet. – 2015. – V. 6. – P. 128. DOI: 10.3389/fgene.2015.00128
13. Oh W.T. Janthinobacterium lividum as an emerging pathogenic bacterium affecting Rainbow Trout (Oncorhynchus mykiss) Fisheries in Korea. / W.T. Oh, S.S. Giri, S. Yun et al. // Pathogens. – 2019. – V. 8(3). – P. 146. DOI: 10.3390/pathogens8030146.
14. Зеленников О.В. Гаметогенез радужной форели Parasalmo mykiss, выращенной от вылупления до полового созревания при температуре около 20°С / О.В.Зеленников, В.М. Голод // Вопросы ихтиологии. – 2019. – Т. 59(1). С. 68–79. DOI:10.1134/S0042875219010193.
15. Timmons M.B. Recirculating aquaculture. 4th Edition / M.B. Timmons, T. Guerdat, B.J. Vinci. – Vero Beach, FL: Ithaca Publishing Company LLC, 2018. – 779 p.

Список литературы на английском языке / References in English

1. Kirpichnikov V. S. Genetika i selekcija ryb [Fish genetics and breeding] / V. S. Kirpichnikov. – M.: Nauka, Leningradskoe otdelenie, 1987. – 520 p. [in Russian].
2. Leeds T.D. Response to five generations of selection for growth performance traits in rainbow trout (Oncorhynchus mykiss) / T.D. Leeds, R.L. Vallejo, G.M. Weber et al. // Aquaculture. – 2016. – V. 465. – P. 341–351. DOI: 10.1016/j.aquaculture.2016.08.036.
3. Van Rijn J. Waste treatment in recirculating aquaculture systems / J. Van Rijn // Aquac. Eng. – 2013. – V. 53. – P. 49–56. DOI: 10.1016/j.aquaeng.2012.11.010.
4. Yang M. Highly efficient nitrogen removal of a coldness-resistant and low nutrient needed bacterium, Janthinobacterium sp. M-11 / M.Yang, D.Lu, B.Qin et al. // Bioresour. Technol. – 2018. – V. 256. – P. 366– 373. DOI: 10.1016/j.biortech.2018.02.049.
5. Chen Y. Identification and characterization of Janthinobacterium svalbardensis F19, a novel low-C/N-tolerant denitrifying bacterium / Y.Chen, P.Jin, Z.Cui et al. // Applied Sciences. – 2019. – V. 9 – P. 1937. DOI: 10.3390/app9091937.
6. Chen J. Start-up and microbial communities of a simultaneous nitrogen removal system for high salinity and high nitrogen organic wastewater via heterotrophic nitrification / J. Chen, Y. Han, Y. Wang et al. // Bioresour. Technol. – 2016. – V. 216. – P. 196–202. DOI: 10.1016/j.biortech.2016.05.064.
7. Hoseinifar S.H. Probiotics as means of diseases control in aquaculture, a review of current knowledge and future perspectives / S.H. Hoseinifar, Y-Z. Sun, A. Wang, Z. et al. // Front Microbiol. – 2018. – V. 9. – P. 2429. DOI: 10.3389/fmicb.2018.02429.
8. Zhivotovskij L.A. Geneticheskaja istorija lososevyh ryb roda Oncorhynchus [Genetic history of salmonid fishes of the genus Oncorhynchus] / L.A.Zhivotovskij // Genetika [Russian Journal of Genetics]. – 2015. – V. 51(5). – P. 584–599. DOI: 10.7868/S0016675815050100 [in Russian].
9. Neissi A. Cold-Resistant heterotrophic ammonium and nitrite-removing bacteria improve aquaculture conditions of Rainbow Trout (Oncorhynchus mykiss) / A. Neissi, G. Rafiee, H. Farahmand, S. et al. // Microbial Ecology. – 2020. – V. 80(2). – P. 266–277. DOI: 10.1007/s00248-020-01498-6.
10. Qu D. Heterotrophic nitrification and aerobic denitrification by a novel groundwater origin cold-adapted bacterium at low temperatures / D. Qu, C. Wang, Y. Wang and others // RSC Adv. – 2015. – V. 5. – P. 5149–5157. DOI: 10.1039/C4RA13141J.
11. Goddard M.E. Mapping genes for complex traits in domestic animals and their use in breeding programmes / M.E. Goddard, B.J. Hayes // Nat. Rev. Genet. – 2009. –V. 10(6). – P. 381-391. DOI: 10.1038/nrg2575
12. Yáñez J.M. Genomics in aquaculture to better understand species biology and accelerate genetic progress / J.M. Yáñez, S. Newman, R.D. Houston // Front. Genet. – 2015. – V. 6. – P. 128. DOI: 10.3389/fgene.2015.00128
13. Oh W.T. Janthinobacterium lividum as an emerging pathogenic bacterium affecting Rainbow Trout (Oncorhynchus mykiss) Fisheries in Korea. / W.T. Oh, S.S. Giri, S. Yun et al. // Pathogens. – 2019. – V. 8(3). – P. 146. DOI: 10.3390/pathogens8030146.
14. Zelennikov O.V. Gametogenez raduzhnoj foreli Parasalmo mykiss, vyrashhennoj ot vyluplenija do polovogo sozrevanija pri temperature okolo 20°S [Gametogenesis of Rainbow trout (Parasalmo mykiss) cultivated from hatching to sexual maturing at a temperature of approximately 20°C] / O.V.Zelennikov, V.M. Golod // Voprosy ihtiologii [Journal of Ichtyology]. – 2019. – Vol. 59 (1). P. 68–79. DOI: 10.1134/S0042875219010193 [In Russian].
15. Timmons M.B. Recirculating aquaculture. 4th Edition / M.B. Timmons, T. Guerdat, B.J. Vinci. – Vero Beach, FL: Ithaca Publishing Company LLC, 2018. – 779 p.