ECOLOGICAL PROBLEMS OF ANTHROPOGENIC PLANT INTRODUCTION

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОБЛЕМЫ АНТРОПОГЕННОЙ ИНТРОДУКЦИИ РАСТЕНИЙ

Обзорная статья

Титов В.Н.^1, *, Фролов В.В.², Бочкарева Ю.В.³, Губанова Е.В.⁴

³ ORCID: 0000-0003-0328-4654;

^{1, 3} Российский научно-исследовательский и проектно-технологический институт сорго и кукурузы «Россорго», Саратов, Россия;

^{2, 4} Саратовский государственный технический университет им. Гагарина Ю.А., Саратов, Россия

* Корреспондирующий автор (prof-tvn[at]yandex.ru)

Аннотация

Антропогенная интродукция растений имеет давнюю историю, корни которой уходят в эпоху зарождения цивилизации. Первоначально имея незначительный, локальный характер, она постепенно перешла в глобальные масштабы. Решая вопросы продовольственной безопасности, современное общество серьезно не задумывается о новых экологических проблемах, создаваемых им в виде неконтролируемого искусственного расселения на континентах новых представителей флоры. Их способность проникать в окружающую среду может приводить к вытеснению аборигенных форм растительного мира.

Ключевые слова: экология, интродукция, аллелопатические взаимодействия, инвазия, флора, экологическая безопасность, инвайдеры.

ECOLOGICAL PROBLEMS OF ANTHROPOGENIC PLANT INTRODUCTION

Review article

Titov V.N.^1, *, Frolov V.V.², Bochkareva Yu.V.³, Gubanova E.V.⁴

³ ORCID: 0000-0003-0328-4654;

^{1, 3} Russian Research Institute of Sorghum and Corn "Rossorgo", Saratov, Russia;

^{2, 4} Yuri Gagarin Saratov State Technical University, Saratov, Russia

* Corresponding author (prof-tvn[at]yandex.ru)

Abstract

The anthropogenic introduction of plants has a long history dating to the beginning of civilization. Initially of a small, local nature, this activity gradually moved to a global scale. While solving the issues of food security, modern society shows little awareness of the new environmental problems created by it in the form of uncontrolled artificial settlement of new types of flora on the continents. Their ability to penetrate the environment can lead to the displacement of native forms of the plant world.

Keywords: ecology, introduction, allelopathic interactions, invasion, flora, ecological safety, invaders.

Введение

Всю историю человеческой цивилизации можно представить, как борьбу за основные источники ресурсов, к которым можно смело отнести и пищевой ресурс или, говоря современным языком, продовольственную проблему [17]. Имеется огромное количество исторических источников, свидетельствующих о частых случаях голода и тех социальных потрясениях, к которым он приводит. При вынужденной массовой миграции на дальние расстояния среди самого необходимого люди брали с собой не только продукты, но и семена тех растений, которые могут им пригодится в местах окончательного размещения. Это может служить примером первого исторического этапа антропогенной интродукции растений [5], [19]. Ученые считают интродукцию ровесницей земледелия, так как она возникла в момент перехода от собирательства к возделыванию [6].

Основная часть

По мере становления человеческого общества, особенно в эпоху больших географических открытий, интродукция приобрела межконтинентальный характер [5], [10]. Со всех уголков мира в западную часть Европы, а затем и по всему Евразийскому континенту в колоссальном объеме того времени стали доставлять разнообразные по своему назначению растения. Можно привести известные всем примеры – картофель, какао, кофе, маис. Отмечалась и обратная картина искусственного распространения растений, когда из Европы в Новый свет ввозились традиционные сельскохозяйственные культуры, такие как рожь, пшеница, овес и прочие. Характеризуется данный период времени как второй исторический этап глобальной антропогенной интродукции растений [1], [5].

Следует признать тот факт, что указанные этапы имеют условный характер. Собственно, антропогенная интродукция растений отмечалась на всем протяжении человеческой цивилизации, как и в настоящий момент времени. Ее пик (этап) наступал лишь тогда, когда история развития нашего общества имела знаковые открытия в науке, особенно в области биологии, географии, ботаники, экономики [5], [15].

Бесконтрольное увлечение распространением представителей флоры на континентах заявило о себе в виде появления определенных экологических признаков изменения их окружающей среды. Еще с конца XIX века начало приходить осознание того, что внедрение чужих представителей растительного мира на новых территориях способно изменить региональные и континентальные биотопы флоры и фауны [1], [2], [18].

Термин интродукция, как и собственно ее теория, была предложена А. Деандолем в 1855 году. Затем теория антропогенной интродукции была развита академиком Н.И. Вавиловым на основе созданной им теории центров происхождения культурных растений [5], [8].

По мнению Н.И. Вавилова отмечалось несколько таких центров. В первичных центрах был сосредоточен основной генофонд древнейших форм культурных растений и диких сородичей современных сельскохозяйственных культур [5]. Все они представляют интерес в качестве основных носителей генной информации, ценных в селекционном отношении.

Выделенные Н.И. Вавиловым вторичные географические центры многих технических культур имели источник носителей новых полезных признаков у растений, перспективных для селекции, нужные человеку. Были выделены такие свойства, как урожайность, устойчивость к заболеваниям, высокое качество продукции, скороспелость и многие другие. В результате хозяйственной деятельности человека отобранные им растения переселялись в новые уголки планет, расширяя тем самым ареал того или иного вида растительного мира [5].

Результатом такой человеческой деятельности стало то, что география важнейших сельскохозяйственных растений изменилась до неузнаваемости. Их ареалы расширились до того, что связи с первичными и вторичными центрами происхождения окончательно потерялись. Так, например, родиной кофе является Эфиопия, а в настоящее время основное выращивание сосредоточено в Латинской Америке. Арахис, который прорастал только в Аргентине, теперь в промышленном масштабе выращивают в Экваториальной Африке [5], [7].

Многими учеными активно предлагается широкое применение интродукции ряда представителей флоры, особенно из числа покрытосеменных, как способ предотвращения развития экологического кризиса. В частности, для купирования процессов опустынивания, резкого оскудения биотопа, в развитых промышленных районах, где отмечается загрязнение окружающей среды и т.д. По их мнению, это будет весьма полезным при формировании антропогенных экосистем различного назначения, что поспособствует более активному озеленению городов, развитию защитного лесоразведения, созданию новых зон рекреации, подбору лесных культур, максимально адаптированных к антропогенному давлению [11]. Исследователи считают, что данное предложение наиболее актуально в регионах с засушливым климатом, сложной рельефностью и прочее [13].

По данным Всемирной продовольственной программы ООН к концу первой четверти ХХI века с острой нехваткой продовольствия могут столкнуться порядка 265 миллионов человек. Это в два раза больше, чем в 2010 году [14]. С учетом реалий современности, особенно из-за карантина и вызванного тем самым экономического спада, ситуация в голодающих странах стала значительно ухудшаться. Неутешительный прогноз до 2030 года свидетельствует о резком сокращении продовольствия, в том числе в большинстве стран Африки, где голодает более половины континентального населения. Также часто сталкиваются с голодом в государствах Ближнего Востока, Азии (43 миллиона человек) и латиноамериканских странах (18,5 миллиона человек) [16], [19].

С целью решения продовольственной проблемы, которая касается главным образом дефицита самых элементарных продуктов питания, рекомендуется ввозить те сельскохозяйственные культуры, которые могут за короткие сроки решить эту проблему. Но, помимо этого, в голодающих странах предлагается разводить не только самые востребованные культуры, но и сорта с котировкой ГМО [7], [16].

В последнее время стала преобладать мнение, что, решая насущные проблемы нынешнего времени путем широкого применения методов антропогенной интродукции растений, человечество тем самым порождает другие, не менее глобальные задачи. В первую очередь это касается таких неблагоприятных явлений в окружающей среде, как биологическое загрязнение и инвазия [3], [4], [12], [18].

Как показывает экологический мониторинг, зачастую интродуцированные виды не только представителей флоры, но и фауны, способны существенно изменить сложившуюся экосистему региона и стать причиной значительного сокращения или даже вымирания отдельных видов коренных представителей. В этом случае такую интродукцию стали обозначать, как биологическое загрязнение [9], [10], [11]. Для детального обзора природы такого негативного явления и какие экологические проблемы создаются при этом рассмотрим ряд возникающих вопросов.

Интродукция (лат. Introductio – введение) в биологии – преднамеренное или случайное переселение особей какого-либо вида животных и растений за пределы естественного ареала в новые для них места обитания. Интродукция является процессом введения в некую экосистему чуждых ей видов [14].

Интродуцированный (чужеродный) вид – в биологической области понимается как некоренной, несвойственный для данной территории, преднамеренно или случайно завезённый на новое место в результате антропогенной деятельности [15]. Процесс приспособления интродуцированного вида на новом месте (адаптации к новым условиям окружающей среды) называется акклиматизацией [1].

Как показывают специализированные литературные источники, термин «интродуцированный вид» по ряду доводов часто применяют к близким, однако, как мы считаем, различным понятиям. Точно так же при описании одного и того же случая используются и другие термины, аналогичные или близкие по смыслу, а именно о видах акклиматизированных, адвентивных, чужеродных, экзотических, инвазивных, натурализованных, неродных, одичавших, ксенобиотических [11], [12], [13], [14]. Тем не менее, между некоторыми из этих понятий существует определённое различие.

Часто встречается понятие «интродуцированный» применяемое, как синоним к слову «чужеродный», и в этом смысле к интродуцированным растениям можно отнести многие садовые и сельскохозяйственные культуры, широко распространённые во всем мире, например, картофель, кукуруза и соя. Однако, некоторые источники к этому определению добавляют «… и воспроизводящийся в дикой природе», что оставляет за скобками определения все выращиваемые культуры, которые не в состоянии воспроизводиться без участия человека. Для таких растений используется термин «культивируемые» либо «декоративные» виды [1], [5].

Согласно определению, вид считается интродуцированным, если он был перенесён из своего естественного очага на новую территорию в результате антропогенной деятельности. Интродукция может быть, как преднамеренной, так и по ряду причин случайной [10]. В первом случае, внедрение новых видов мотивировалось тем, что эти виды будут полезны человеку на новом месте и повысят его благосостояние, как например, при решении продовольственного кризиса. Такие случаи неоднократно отмечались в истории, когда в связи с освоением новых территорий завозились сельскохозяйственные культуры, домашний скот и дикие животные, способные разнообразить местную флору и фауну. Случайная же интродукция явилась побочным, зачастую нежелательным, продуктом человеческой жизнедеятельности. Так, широко распространились и стали, по большому счету, вредителями такие представители, как колорадский жук, крысы, тараканы или синантропные виды дрозофил [14], [16]. Дальнейшее распространение интродуцированных видов уже на новой территории может происходить как с помощью человека, так и без его участия [7].

В литературных источниках механизм интродукции хорошо освещен [1], [2], [17], [18]. Описаны различные фазы и процессы, которые могут быть идентифицированы при вторжении в новый регион с помощью интродуцированных видов. Этот подход оказался важным для получения общих сведений по различным аспектам экологии инвазий [2].

Внедрение (инвазия) агрессивных чужеродных видов является в настоящее время значительным элементом глобальных изменений биосферы, которые зачастую ведут к существенным потерям биологического разнообразия. Конечным результатом таких изменений является значительный экономический ущерб, вплоть до вероятной опасности здоровья людей. Инвазионные виды способны вызывать серьезные экологические последствия, нанося существенный вред экосистемам, которые могут быть изменены вплоть до полного исчезновения природных видов. Наибольшей угрозе подвергаются, в первую очередь, редкие и эндемичные виды представителей флоры и фауны [2], [3], [4].

Как показывают данные мировой статистики, экономический ущерб от биологических инвазий, вызванных антропогенной интродукцией растений, колоссален. Подсчитано, что в результате инвазии заносных видов растений в 2005 году США потеряли 137 млрд, Индия – 117 млрд, а Бразилия – 50 млрд долларов. Урон, наносимый биологическими инвазиями только со стороны 79 наиболее злостных инвазионных видов флоры, в 2001 году США оценили в 97 млрд долларов [12], [16], [19].

Проходивший в марте 2002 года Совет Европы по окружающей среде окончательно признал, что интродукция инвазионных чужеродных видов растений является одной из главных зарегистрированных причин потери биологического разнообразия в странах Евросоюза. Антропогенную интродукцию растений уже следует считать глобальной причиной, наносящей серьёзный урон окружающей среде, экономике и здоровью населения [12], [13], 14].

В настоящее время стали определенно классифицировать угрозы, исходящие от биологических инвазионных процессов:

1. трансформация флористических и фаунистических комплексов и экосистем в единую парадигму;
2. усиление межвидовой гибридизации и трансгенные переносы всех уровней;
3. катастрофическое снижение продуктивной способности популяции и собственной экосистемы;
4. подавление и вытеснение аборигенных представителей флоры;
5. снижение биоразнообразия региональных экосистем;
6. прямой ущерб энергетическим, сельскохозяйственным и прочим предприятиям;
7. занос (перенос) новых паразитарных и инфекционных болезней;
8. прямые и косвенные угрозы здоровью населению [4], [9], [12], [13].

Для выявления экологического факта биологической инвазии необходимо определить этапы такого вторжения. Он начинается с этапа натурализации, когда экологические барьеры уже не препятствуют выживанию нового вида, окончательно устраняются различные барьеры, мешающие самовоспроизводству. Вид можно считать успешно натурализованным после преодоления экологического, географического, репродуктивного и других барьеров [10], [12]. Антропогенная интродукция означает, что растение при активном участии человека окончательно преодолело географический барьер и прижилось на новом месте.

Следует отметить, что многие интродуцированные виды выживают случайно. Такие виды могут воспроизводиться, но не могут поддерживать свои популяции в течение весьма длительного периода времени. Поэтому случайные виды должны повторно интродуцироваться для их окончательного выживания на новом месте [14]. Инвазия же определяется тогда, когда новые, внедренные растения уже преодолели барьеры для собственного расселения в пределах нового региона. Когда они могут адаптироваться к абиотическим и биотическим факторам среды во внедряемом растительном сообществе новой родины. Но многие виды могут агрессивно вторгаться в нарушенные или полуокультуренные сообщества, разрушая тем самым все циклы развития коренных представителей флоры. В этом случае наблюдается оскудение или сокращение ареала региональных типичных растений, что несомненно отражается на соответствующих представителях фауны.

Среди множества гипотез, объясняющих успешное развитие инвазивных видов, на наш взгляд, наиболее полно отвечает на поставленные вопросы «гипотеза нового оружия» [3], [12]. В ней понимается аллелопатическая активность внедряющегося в лесную экосистему инвазивного вида или инвайдера. Инвазивные виды могут использовать этот особый механизм против аборигенных видов, которые до этого не сталкивались с ним в процессе собственной эволюции. Таким образом, у агрессивных растений аллелопатия представляет собой некое «новое оружие», а выделяемые ими во внешнюю среду биохимические вещества или аллелохимикалии обеспечивают им весомые преимущества против местных видов. Существует мнение, что некоторые инвайдеры трансформировались и тем самым стали обладать новым биохимическим «оружием», которое функционирует как необычайно мощное аллелопатическое средство или как медиатор. У инвайдеров возникли новые микробиотические взаимодействия между растениями и почвой [2],[3]. Также аллелопатия определенно оказывает косвенное воздействие на другие растения при различных взаимоотношениях с биотой.

Как показали последние исследования, развитие аллелопатического эффекта зависит от множества факторов. В первую очередь он может зависеть от вида растения, его возраста, этапа онтогенеза, насыщенностью элементами минерального питания и прочее. Действие «нового оружия» связано с биохимическими веществами, выделяемыми инвазивными растениями и влияющими на местные растения и природную биоту почвы, что неблагоприятно сказывается на местных видах [1], [2], [18]. Иными словами, можно сказать, что некоторые инвазивные виды вторгаются в экосистемы других регионов, оказывая видоспецифические биохимические воздействия на представителей местной флоры и сообщества почвенных микроорганизмов [4], [12], [13].

Помимо прямой конверсии земель инвазивные виды флоры являются наиболее серьезными угрозами для биоразнообразия региона. В первую очередь это происходит за счет изменения ими ландшафта и замедления, а в ряде случаев – перестройки основных процессов экосистемы. Это отражается на оскудении биоразнообразия и ее инфраструктуре. Кроме того, в урбанизированной и фрагментированной области освоения инвазивные виды угрожают местам обитания, здоровью и экономическому благополучию проживающего там населения.

В настоящее время исследования аллелопатических соединений показали, что некоторые виды чужеземной флоры могут действовать прямо или косвенно на своих растительных соседей. Прямое воздействие происходит через контакт корневой системы. Выделяемое инвазивным растением определенное химическое вещество проникает в его ризосферу. Через корневые связи эти вещества воздействуют на другое, соседнее растение. Затем уже после оно вступает в соединение с почвенными химическими элементами и, благодаря разносу воды (осадков), распространяется через почву по округе [2], [3].

Негативное косвенное влияние на аборигенные растения осуществляется под воздействием модифицированного химического экссудата – аллелохимикалия. Такой экссудат способен угнетающе влиять не только на аборигенное растение, но и на почвенную экосистему окружающую его. Происходит это, когда аллелохимикалий влияет на почвенные микробные популяции или на питательные вещества, что в последствие угнетает растение.

По некоторым оценкам экофизиологов от 50 до 80 % инвазивных видов растений могут классифицироваться как агрессивные захватчики новой территории или сорняки. В европейской части России к такой категории растений стали относить: Утесник европейский (Ulex europaeus), который занимает необрабатываемые земли и малодоступные места, берега рек [5], [11], [14]; Дремлик зимовниковый (Epipactis helleborine); Дербенник трехприцветковый (Lythrum tribracteatum); Велеция жесткая (Velezia rigida). Многие другие виды новых представителей флоры относят к группе «доброкачественных инвайдеров», чье экологическое или экономическое воздействие выходит за пределы человеческого практического обнаружения и экологической оценки [1], [12], [15].

В Северной Америке агрессивными захватчиками являются Василек рейнский (Centaurea maculosa) и Василек раскидистый (Centaurea diffusa), которые продуцируют химические вещества с эффектами, согласующимися с гипотезой «оружия». Оба вида могут образовывать сукцессии и выделять мощный корневой экссудат с антирастительным и антимикробным действием. Оба вида Василька и их аллелохимикалии оказывают более сильное воздействие на коренные виды растений, произрастающие в регионах Северной Америки, чем на виды в своих традиционных местах обитания [5], [7], [12].

Не избежала такой участи и Саратовская область. Однако, как показали наши наблюдения, она имеет ряд особенностей, на некоторых из которых мы остановимся.

По нашему мнению, из числа интродуцированных в Саратовскую область ввозят те растения, которые обладают высокой экологической валентностью и пластичностью по отношению к силе воздействия основных абиотических и биотических факторов среды, лимитирующих интродукцию [16], [18].

Следует отметить, что площадь ареала антропогенных интродуцированных растений в Саратове и области постоянно растет [17]. Это вызывает определенное беспокойство, связанное с усилением возможного вытеснения аборигенных культур новыми ввозимыми культурами.

Лимитирующими климатическими факторами широкого использования интродуцентов в Саратовской области является недостаток влаги и высокие температуры в летний период года [17], [18]. С учетом территориальных особенностей широко используют такие жаростойкие культуры как Дуб красный (Quercus rubra), Птелея трехлистная (Рtelea trifoliata), Клен серебристый (Acer saccharinum). В зависимости от района областного города и пригородных территорий широко применяют и относительно жаростойкие культуры, особенно Ясень пенсильванский (Fraxinus pennsylvanica) и Тополь канадский (Populus deltoides). Встречаются также и весьма экзотические виды растений, такие как Акация белая (Robinia pseudoacacia), Глициния китайская (Wisteria sinensis) и Глициния обильноцветущая (Wisteria floribunda) [15], [17], [18].

Перспективными географическими источниками получения исходного материала для интродукции в указанную область являются ряд стран Европы, Северной Америки, Средней и Центральной Азии, а так же районы Сибири, Дальнего Востока, Китая, Кореи и Японии [7], [12].

Как правило основное количество ввозимых растений идет на озеленение парков, скверов, аллей крупных городов и районных центров области. Из всего перечня новых культур только 30 видов имеют североамериканское происхождение, особенно акация белая, ясень ланцетный, тополь канадский, ель колючая и канадская [12], [13]. Не следует упускать из вида, что многих новых представителей растительного мира широко используют для озеленения территории домовых и дачных участков.

Опираясь на мировой опыт исследования биологических инвазий, вызванные антропогенной интродукцией растений, в определенной мере бесконтрольный ввоз новых представителей флоры на территорию Саратовской области может привести к развитию неблагоприятных экологических сценариев. Как нам видится, наиболее реализуемый может быть один или несколько из ниже указанных:

1. Новые виды растений могут привести к существенному трансформированию мест обитания здешних культур, вплоть до исчезновения ареала их прорастания;
2. Ввозимые растения способствуют увеличению конкуренции за питательные вещества, воду и другие ресурсы, что может привести к неспособности выжить некоторым видам аборигенных растений;
3. Чужеродные представители флоры могут быть переносчиками многих возбудителей экзотических заболеваний, что в случаях возникновения таких эпидемий коренные растения могут не выжить.

Как мы считаем, в случаях резко обострившегося развития неблагоприятного сценария на территории области возможно негативное влияние и на проживающее население как крупных городов, так и сельских жителей. Такое развитие может пойти по одному из трех путей:

1. неблагоприятное воздействие на хозяйственную деятельность районов и области в целом;
2. отрицательное влияние на здоровья населения, особенно крупных городов;
3. оскудение региональной экосистемы.

Поскольку в современных условиях глобализации интродукционные процессы остановить невозможно, важнейшей задачей является создание системы мониторинга и контроля за состоянием эндемичной флоры и предотвращения генетической эрозии, следствием которой может стать полное исчезновение отдельных видов растений [20]. 

Заключение

В случаях усиления неконтролируемого ввоза инвазионных видов на территорию Саратовской области мы можем получить самые наихудшие последствия не только для окружающей среды, но и для здоровья населения.

Следует признать, что в Саратовской области, как и России в целом, исследования инвазионного процесса, вызванного антропогенной интродукцией, ведутся в небольшом объеме. Это приводит к тому, что мы получаем слабое информационное обеспечение мониторинга ввозимых инвазионных видов. В связи с этим возникла острая потребность в разработке мер по предотвращению не только появления биозагрязнителей, но и смягчению их последствий для региона. Мы считаем, что с этой целью плодотворным было бы объединение усилий Россельхознадзора, Росприроднадзора, специалистов ведомственных и академических учреждений. В наше время уже назрела необходимость в составлении биоатласа или каталога, в который будут занесены все имеющиеся ареалы коренных представителей флоры и фауны. Так же должны быть современные данные по состоянию численности популяций интродуцированных видов, что позволит дать прогноз их развитию, а также провести анализ фитосанитарного риска от занесения растительноядных насекомых. В настоящее время в Саратовской области довольно остро стоит задача оперативного обмена информацией между различными специалистами по вопросам идентификации и оценки риска воздействия ввозимых растений на аборигенные экосистемы.

Конфликт интересов	Conflict of Interest
Не указан.	None declared

Список литературы / References

1. Банников А.Г. Основы экологии и охрана окружающей среды / А.Г. Банников, A.A. Вакулин, А.К. Рустамов. – М.: Колос. – 1996. – 303 с.
2. Бударин С.Н. Роль инвазивности растительных видов при внедрении в естественные и агроэкосистемы / С.Н. Бударин, М.Н. Кондратьев, Ю.С. Ларикова и др. – Тобольск научный, 2013. – С. 128-132.
3. Демина О.С. Роль корневых выделений в ризосфере растений / О.С. Демина, Ю.С. Ларикова, М.Н. Кондратьев // Годичное собрание общества физиологов растений России «Сигнальные системы растений: от рецептора до ответной реакции организма». – СПб: Изд-во Санкт-Петербургского государственного университета, 2016. – С. 372-373.
4. Демина О.С. Эффект корневых выделений культурных растений на рост сорных видов / О.С. Демина, М.Н. Кондратьев, Ю.С. Ларикова // Природа. – №1. – 2018. – С.59-64.
5. Жуковский П.М. Новые очаги происхождения и генетические центры культурных растений и узко эндемичные микроцентры родственных видов / П.М. Жуковский // Ботанический журнал. – 1968. – Т. 53. – № 4. – С. 45-46.
6. Карпун Ю.Н. Основы интродукции растений // Hortus botanicus. – 2004. – [Электронный ресурс]. –URL: https://cyberleninka.ru/article/n/osnovy-introduktsii-rasteniy (дата обращения: 12.05.2021)
7. Кефели В.И. Продуктивность растений и плодородие почв как биосферное явление / В.И. Кефели, А.Е. Калевич, М.В. Филимонова // Почвоведение. – – № 1. – С. 43-49.
8. Кондратьев М.Н. Взаимосвязи и взаимоотношения в растительных сообществах / М.Н. Кондратьев, Г.А. Карпова, Ю.С. Ларикова. – М.: РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева, 2014. – 299 с.
9. Кондратьев М.Н. Экофизиология семян. Формирование фитоценозов / М.Н. Кондратьев, Ю.С. Ларикова. – М.: РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева, 2011. – 278 с.
10. Косторный В.Ф. К вопросу об интродукции и перспективе использования галеги восточной (Galega orientalis Lam.) на корм в Западной Сибири / В.Ф. Косторный, Т.Д. Мосин // Сибирский вестник с.-х. науки. – 1991. – №2. – С. 52-57.
11. Кучерова Е.В. Интродукция новых кормовых растений в Башкирии / Е.В. Кучерова, Т.П. Михайлова // Новые пищевые и кормовые растения в народном хозяйстве. – Киев, 1981. – С. 16-17.
12. Ларикова Ю.С. Интродукция чужеродных растений и внедрение их в экосистемы / Ю.С. Ларикова, А.Н. Скороходова // Доклады ТСХА: Сборник статей. Выпуск 292. Часть IV. – М.: Издательство РГАУ – МСХА, 2020. – С. 107-110.
13. Любимов В.Б. Эффективность интродукции растений экологическим методом, дифференцированно природным условиям района исследований / В.Б. Любимов, Н.П. Котова // Фундаментальные исследования. – 2014. – № 8-1. – С. 84-88.
14. Синьковский Л.П. Интродукция эспарцета (Onobryshis Adans) в Таджикистане / Л.П. Синьковский, А. Бабаев, P.C. Бадритдинова // Растительные ресурсы Таджикистана и интродукция полезных растений. –Душанбе, 1979. – С. 123-135.
15. Скоблин Г.С. Новые кормовые культуры / Г.С. Скоблин, В.И. Скоблина // Луговое и полевое кормопроизводство: Учебник. – М.: Агропромиздат, 1988. – С. 190-192.
16. Фролов В.В. Глобальные экологические проблемы современности / В.В. Фролов, Е.В. Губанова // Право и общество в условиях глобализации: перспективы развития: сборник научных трудов / под ред. В.В. Бехер, Н.Н. Лайченковой. – Вып. 8. – Саратов: Саратовский социально-экономический институт (филиал) РЭУ им. Г.В. Плеханова, 2020. – С. 61-65.
17. Фролов В.В. Применение в рационах коров природного глауконита и его влияние на санитарные свойства молока / А.В. Филатова, А.В. Егунова, И.В. Зирук и др. // Перспективы производства продуктов питания нового поколения: материалы Всероссийской науч.-практич. конф. с международным участием, посвященной памяти Сапрыгина Г.П. (13-14 03. 2017г.). – Омск: ФГБОУ ВО Омский ГАУ, 2017. – С. 155-158.
18. Фролов В.В. Экологическая проблема региона: экономико-правовое измерение / В.В. Фролов, Е.В. Губанова // Экономическая безопасность и качество. – 2020. – № 1 (38). – С. 38-45.
19. Фролов В.В. Экологические проблемы в условиях глобализации современного мира / В.В. Фролов, Е.В. Губанова // Наука и общество. – 2020. – № 1 (36). – С. 80-85.
20. Ярмишко В.Т. Современные проблемы интродукции растений // Биология растений и садоводство: теория, инновации. – 2018. – №147. – [Электронный ресурс]. – URL: https://cyberleninka.ru/article/n/sovremennye-problemy-introduktsii-rasteniy (дата обращения: 12.05.2021).

Список литературы на английском языке/ References in English

1. Bannikov A. G. Osnovy ehkologii i okhrana okruzhajushhejj sredy [Fundamentals of Ecology and Environmental Protection] / A. G. Bannikov, A. A. Vakulin, A. K. Rustamov. - M.: Kolos. – 1996 – 303 p. [in Russian]
2. Budarin S. N. Rol' invazivnosti rastitel'nykh vidov pri vnedrenii v estestvennye i agroehkosistemy [The Role of Plant Species Invasiveness in Introduction Into Natural and Agroecosystems] / S. N. Budarin, M. N. Kondratyev, Yu. S. Larikova et al. - Tobolsk nauchny, 2013. - pp. 128-132. [in Russian]
3. Demina O. S. Rol' kornevykh vydelenijj v rizosfere rastenijj [The Role of Root Secretions in the Plant Rhizosphere] / O. S. Demina, Yu. S. Larikova, M. N. Kondratiev // Godichnoe sobranie obshhestva fiziologov rastenijj Rossii «Signal'nye sistemy rastenijj: ot receptora do otvetnojj reakcii organizma» [Annual Meeting of the Society of Plant Physiologists of Russia "Plant Signaling Systems: From the Receptor to the Response of the Body"]. - St. Petersburg: Publishing House of St. Petersburg State University, 2016. - pp. 372-373 [in Russian]
4. Demina O. S. Ehffekt kornevykh vydelenijj kul'turnykh rastenijj na rost sornykh vidov [The Effect of Root Secretions of Cultivated Plants on the Growth of Weed Species] / O. S. Demina, M. N. Kondratiev, Yu. S. Larikova // Priroda [Nature]. – No. 1. - 2018. - p. 59-64 [in Russian]
5. Zhukovsky P. M. Novye ochagi proiskhozhdenija i geneticheskie centry kul'turnykh rastenijj i uzko ehndemichnye mikrocentry rodstvennykh vidov [New Foci of Origin and Genetic Centers of Cultivated Plants and Narrowly Endemic Microcenters of Related Species] / P. M. Zhukovsky // Botanichesky zhurnal [Botanical Journal]. - 1968. - Vol. 53. - no. 4. - 45-46 [in Russian]
6. Karpun Yu. N. Osnovy introdukcii rastenijj [Fundamentals of Plant Introduction] / Yu. N. Karpun // Hortus botanicus – - 2004. - [Electronic resource]. – URL: https://cyberleninka.ru/article/n/osnovy-introduktsii-rasteniy (accessed: 12.05.2021) [in Russian]
7. Kefeli V. I. Produktivnost' rastenijj i plodorodie pochv kak biosfernoe javlenie [ Plant Productivity and Soil Fertility as a Biosphere Phenomenon] / V. I. Kefeli, A. E. Kalevich, M. V. Filimonova // Pochvovedenie [Soil Science]. - 1995. - No. 1. - pp. 43-49 [in Russian]
8. Kondrat'ev M. N. Vzaimosvjazi i vzaimootnoshenija v rastitel'nykh soobshhestvakh [Interrelationships and Relationships in Plant Communities] / M. N. Kondrat'ev, G. A. Karpova, Yu. S. Larikova. - M.: Timiryazev Agricultural Academy, 2014 – - 299 p. [in Russian]
9. Kondratyev M. N. Ehkofiziologija semjan. Formirovanie fitocenozov [Ecophysiology of Seeds. Formation of Phytocenoses] / M. N. Kondratiev, Yu. S. Larikova. - M.: Timiryazev Agricultural Academy, 2011 – 278 p. [in Russian]
10. Kostorny V. F. K voprosu ob introdukcii i perspektive ispol'zovanija galegi vostochnojj (Galega orientalis Lam.) na korm v Zapadnojj Sibiri [On the Introduction and Future Use of Galega Orientalis (Galega Orientalis Lam.) For Food in Western Siberia] / V. F. Kostorny, T. D. Mosin // Sibirskijj vestnik s.-kh. nauki [Siberian Bulletin of Agricultural Science]. - 1991. - No. 2. - pp. 52-57 [in Russian]
11. V. Kucherova Introdukcija novykh kormovykh rastenijj v Bashkirii [Introduction of New Forage Plants in Bashkiria Kucherova] / T. P. Mikhailova // Novye pishhevye i kormovye rastenija v narodnom khozjajjstve [New Food and Feed Plants in the National Economy]. - Kiev, 1981, pp. 16-17 [in Russian]
12. Larikova Yu. S. Introdukcija chuzherodnykh rastenijj i vnedrenie ikh v ehkosistemy [Introduction of Alien Plants and Their Introduction Into Ecosystems] / Yu. S. Larikova, A. N. Skorokhodova // Doklady TSKhA [Timiryazev Agricultural Academy Reports: A Collection of Articles]. Issue 292. Part IV. - Moscow: Publishing House of the Timiryazev Agricultural Academy, 2020, pp. 107-110 [in Russian]
13. Lyubimov V. B. Ehffektivnost' introdukcii rastenijj ehkologicheskim metodom, differencirovanno prirodnym uslovijam rajjona issledovanijj [Efficiency of Plant Introduction by Ecological Method, Differentiated by Natural Conditions of the Research Area] / V. B. Lyubimov, N. P. Kotova // Fundamental'nye issledovanija [Fundamental Research]. - 2014. - 8-1. - pp. 84-88 [in Russian]
14. Sinkovsky L. P. Introdukcija ehsparceta (Onobryshis Adans) v Tadzhikistane [Introduction of Esparceta (Onobryshis Adans) In Tajikistan] / L. P. Sinkovsky, A. Babaev, P. C. Badritdinova // Rastitel'nye resursy Tadzhikistana i introdukcija poleznykh rastenijj [Plant Resources of Tajikistan and the Introduction of Useful Plants]. Dushanbe, 1979, pp. 123-135 [in Russian]
15. Skoblin G. S. Novye kormovye kultury [New Forage Crops] / G. S. Skoblin, V. I. Skoblina // [Meadow and Field Forage Production: A Textbook]. - M.: Agropromizdat, 1988. - pp. 190-192 [in Russian]
16. Frolov V. V. Global'nye ehkologicheskie problemy sovremennosti [Global Ecological Problems of Modernity] / V. V. Frolov, E. V. Gubanova // Pravo i obshhestvo v uslovijakh globalizacii: perspektivy razvitija: sbornik nauchnykh trudov [Law and Society in the Context of Globalization: Prospects for Development: A Collection of Scientific Papers] / Edited by V. V. Bekher, N. N. Laichenkova. - Issue 8. - Saratov: Saratov Socio-economic Institute (branch) Plekhanov Russian University of Economics, 2020. - pp. 61-65 [in Russian]
17. Frolov V. V. Primenenie v racionakh korov prirodnogo glaukonita i ego vlijanie na sanitarnye svojjstva moloka [The Use of Natural Glauconite in the Diets of Cows and Its Effect on the Sanitary Properties of Milk] / A. V. Filatova, A.V. Yegunova, I. V. Ziruk et al. // Perspektivy proizvodstva produktov pitanija novogo pokolenija: materialy Vserossijjskojj nauch.-praktich. konf. s mezhdunarodnym uchastiem, posvjashhennojj pamjati Saprygina G.P. (13-14 03. 2017g.) [Prospects for the Production of New Generation Food Products: Proceedings of the All-Russian Scientific and Practical Conference With International Participation, Dedicated to the Memory of G. P. Saprygin (13-14 03. 2017)]. - Omsk: Omsk State University, 2017. - pp. 155-158 [in Russian]
18. Frolov V. V. Ehkologicheskaja problema regiona: ehkonomiko-pravovoe izmerenie [Ecological Problem of the Region: Economic and Legal Dimension] / V. V. Frolov, E. V. Gubanova // Ehkonomicheskaja bezopasnost' i kachestvo [Economic Security and Quality]. – 2020. – № 1 (38), pp. 38-45 [in Russian]
19. Frolov V. V. Ehkologicheskie problemy v uslovijakh globalizacii sovremennogo mira [Ecological Problems in the Conditions of Globalization of the Modern World] / V. V. Frolov, E. V. Gubanova // Nauka i obshchestvo [Science and Society]. – 2020. – № 1 (36), pp. 80-85 [in Russian]
20. Yarmishko V. T. Sovremennye problemy introdukcii rastenijj [Modern Problems of Plant Introduction] / V. T. Yarmishko // Biologija rastenijj i sadovodstvo: teorija, innovacii [Plant Biology and Horticulture: Theory, Innovations]. - 2018. - No. 147. - [Electronic resource]. – URL: https://cyberleninka.ru/article/n/sovremennye-problemy-introduktsii-rasteniy (accessed 12.05.2021) [in Russian]