INFLUENCE OF TREATMENT WITH A MIXTURE OF NITROGEN AND PHOSPHORUS SALTS ON THE DEVELOPMENT OF CROWN RUST ON OAT SEEDLINGS
INFLUENCE OF TREATMENT WITH A MIXTURE OF NITROGEN AND PHOSPHORUS SALTS ON THE DEVELOPMENT OF CROWN RUST ON OAT SEEDLINGS
Abstract
Crown rust (causative agent Puccinia coronata Corda) is one of the widespread and harmful diseases of oats. Juvenile resistance to the collected population of the pathogen was studied in 89 varieties and promising lines of spring oats of Ulyanovsk ARI selection. According to the results of 3 independent experiments, all samples were susceptible to rust. Pre-treatment of plants with a solution of a mixture of ammonium nitrate (N concentration – 4.5 g/l) and single-substituted sodium phosphoric acid (P concentration – 1.2 g/l) resulted in a statistically significant reduction of disease development (P>0.99) on all studied oat samples. For 40 lines and varieties, a 10-fold or more reduction in the number of pathogen pustules as a result of this treatment was observed. Different degree of reduction of disease development under the action of foliar feeding confirms the previously made assumption about the mechanism of such reduction: some (but not all) virulent genotypes of the pathogen under the action of nitrogen and phosphorus salts "transform" (the result of modification variability) into avirulent to specific resistance genes of the host plant. In case of strong development of crown rust 20 days after inoculation, seedlings dried up and died, which was not observed in the experimental variant for lines with a few pustules. Given the extremely narrow genetic diversity of cultivated oats in terms of effective resistance to crown rust, it is possible to recommend treatment of plants with a mixture of ammonium nitrate and sodium phosphoric acid as a method of controlling the disease.
1. Введение
Овес (Avena sativa L.) – одна из ведущих злаковых культур в мировом сельскохозяйственном производстве, используемая как для пищевых, так и кормовых целей; среди зерновых в настоящее время он занимает седьмое место по валовому урожаю в мировом производстве
. В Российской Федерации его площади в 2023 г занимали 1,9 млн га . Как и для других сельскохозяйственных культур, важнейшим фактором, снижающим урожай овса и его качество, является поражение грибными листовыми болезнями, среди которых одна из наиболее вредоносных – корончатая ржавчина (возбудитель Puccinia coronata Corda) , . Потери урожая от болезни в эпифитотийные годы могут достигать 70% на восприимчивых сортах .Несмотря на то, что существуют различные методы борьбы с заболеванием (агротехнические, химические), хорошо известно, что наиболее экономически выгодным и экологически безопасным способом защиты овса от данного заболевания является возделывание устойчивых сортов
. Для селекции таких сортов необходимы доноры высокоэффективных генов устойчивости. В настоящее время описано 92 гена устойчивости (98 аллелей) овса к ржавчине с постоянными символами , подавляющее число их не являются эффективными против существующих рас патогена, что обусловлено крайне высокой частотой генетической изменчивости P.coronata по вирулентности . В нашей стране относительно недавно были выявлены устойчивые к ржавчине образцы овса: например среди 450 изученных генотипов как резистентные к ржавчине описаны 10 , из 150 – выделены 9 устойчивых ; 13 высокорезистентных форм идентифицированы среди 264 изученных , из 183 и 15 образцов овса устойчивыми к корончатой ржавчине были 9 и 2, соответственно , . Проверка большинства из них показала восприимчивость к ржавчине как в стадии проростков , так и в стадии взрослых растений . Таким образом, по нашим данным, генетическое разнообразие овса по эффективной устойчивости к корончатой ржавчине крайне узко, что обуславливает необходимость разработки альтернативных методов борьбы с болезнью альтернативных возделыванию устойчивых сортов.Ранее нами было показано явление модификационной изменчивости вирулентности фитопатогенных грибов под действием физических и химических факторов среды , в том числе и возбудителя корончатой ржавчины овса . Частое изменение вирулентности к конкретным генам устойчивости в сторону авирулентности было выявлено для многих возбудителей болезней зерновых под действием солей азота и фосфора , что позволило предположить возможность снижения развития листовых болезней в результате обработки растений растворами таких солей до заражения патогенами. Для ограниченного количества генотипов это было подтверждено экспериментально, в том числе и небольшого количества сортов и линий овса , . Исходя из теоретических представлений о механизмах снижения развития болезней под действием солей азота и фосфора, а также на основе результатов экспериментов, предобработка растений является эффективной только на некоторых, но не всех образцах конкретной культуры, что ставит задачу оценки отзывчивости на обработку конкретного набора образцов. Цель настоящего исследования – изучение ювенильной устойчивости к корончатой ржавчине сортов и перспективных современных селекционных линий овса и влияния обработки их проростков смесью азотного и фосфорного удобрения на развитие болезни.
2. Методы и принципы исследования
Для изучения устойчивости к корончатой ржавчине и влияния обработки смесью солей азота и фосфора на поражённость болезнью были взяты проростки 89 сортов и перспективных линий ярового овса селекции Ульяновского НИИСХ. Краткая родословная линий представлена в таблице 1. Для удобства восприятия в тексте использовали порядковые номера линий в таблице 1.
Семена овса раскладывали по 10-15 штук на ватные валики в пластиковые кюветах и проростки выращивали при поливе водой на светоустановке (20-22°С, освещение – 2500 люкс). При изучении устойчивости к корончатой ржавчине проростки опрыскивали суспензией уредоспор популяции P. coronata (сборы с сортов овса на поле пушкинских лабораторий ВИР, 2022–23 гг). Учет типов реакции на заражение патогеном проводили через 10 суток после инокуляции по общепринятой для злаков
. Каждый образец был оценен в 3-х независимых экспериментах.Для изучения влияния предобработки растений смесью солей азота и фосфора выращенные на валиках проростки помещали в кюветы горизонтально и опрыскивали из пульверизатора в контрольном варианте водой, а в опытном варианте–раствором смеси NH4NO3 (концентрация N – 4,5 г/л) и NaH2PO4 (концентрация P – 1,2 г/л) (вариант NP). Растения подсушивали и заражали возбудителем ржавчины. Кюветы заворачивали в полиэтилен и накрывали стеклом. На следующий день растения в кюветах возвращали в вертикальное положение. Через 10 суток на срединной части первых листьях проростков (7 см) подсчитывали количество пустул патогена. Повторный визуальный анализ зараженных проростков провели через 20 суток после инокуляции. Статистическую обработку данных проводили с помощью двухфакторного дисперсионного анализа с помощью программы, созданной в Microsoft Excel 2007.
3. Основные результаты
По результатам 3-х независимых экспериментов все изучаемые сорта и селекционные линии овса был высоко восприимчивы к корончатой ржавчине в стадии проростков – количество пустул восприимчивого типа на единицу листовой поверхности варьировало в переделах 22,3–59,4 (см. таблица 1), что подтверждает ранее сделанный вывод о крайне узком генетическом разнообразии овса по эффективной ювенильной устойчивости к болезни
, .Внекорневая подкормка проростков смесью аммиачной селитры и фосфорнокислого натрия привела к сильному снижению развития болезни на всех изучаемых образцах овса (таблица 1); различия были достоверны на уровне значимости 0,01. Для 40 линий и сортов наблюдали снижение количества пустул патогена в результате такой обработки в 10 и более раз: например, для линий 1, 3, 10, 16, 18, 38 и др. Различная степень снижения развития болезни под действием внекорневой подкормки подтверждает ранее сделанное предположение о механизме такого снижения: отдельные (но не все) вирулентные генотипы патогена под действием солей азота и фосфора «превращаются» (результат модификационной изменчивости) в авирулентные к конкретным генам устойчивости растения-хозяина
.На рисунке 1 представлено развитие ржавчины в контрольном и опытном варианте на проростках линий 3 и 6. Для линии 6 хорошо видно, что в варианте с обработкой типы реакций варьируют от 0;-1 до 3 . Это опять же подтверждает ранее выдвинутое предположение о том, что основным механизмом снижения развития ржавчины является модификационная изменчивость патогена по вирулентности, а не снижение жизнеспособности возбудителя ржавчины под действием химикатов, используемых для обработки растений
.Интересно отметить, что в случае сильного развития корончатой ржавчины через 20 суток после инокуляции проростки высыхали и погибали, чего не наблюдали в опытном варианте для линий с малым количеством пустул, что представлено на рисунке 2.
4. Заключение
Изучение ювенильной устойчивости к корончатой ржавчине у 89 сортов и линий овса селекции Ульяновского НИИСХ показало высокую восприимчивость к болезни у всех генотипов. Предобработка проростков до инокуляции патогеном смесью солей азота и фосфора привела к статистически значимому снижению количества пустул возбудителя болезни на всех генотипах (у 40 линий более чем в 10 раз). Сильное развитие ржавчины приводило в поздние стадии патогенеза к гибели проростков в контрольном варианте в результате их высыхания, чего не наблюдалось у опытных растений. Учитывая крайне узкое генетическое разнообразие культурного овса по эффективной устойчивости к корончатой ржавчине, можно рекомендовать обработку растений смесью аммиачной селитры и фосфорнокислого натрия в качестве метода борьбы с заболеванием.