THE ASSESMENT OF UNERGROWTH DENSITY STATE DEPANDING ON COMPOSITION AND STRUCTURE OF PARENT FOREST – DESCRIPTION OF THE PROBLEM

Беляева Н.В.

Кандидат сельскохозяйственных наук, доцент, кафедра лесоводства, Санкт-Петербургский государственный лесотехническмй университет

ОЦЕНКА СОСТОЯНИЯ, ГУСТОТЫ ПОДРОСТА И ДРУГИХ ЕГО ХАРАКТЕРИСТИК В ЗАВИСИМОСТИ ОТ СОСТАВА И СТРОЕНИЯ МАТЕРИНСКОГО ДРЕВОСТОЯ – СОСТОЯНИЕ ПРОБЛЕМЫ

Аннотация

Под пологом ельников и лиственно-еловых древостоев в большинстве случаев имеется достаточное количество подроста ели. Его состояние, состав и структура зависят не только от лесорастительной зоны, типа леса, но и от таксационных характеристик самого древостоя: состава, полноты и возраста. Установлено, что в ельнике кисличном оптимальная полнота древостоев, где встречается жизнеспособный подрост ели, составляет 0,5-0,6 (Декатов, 1961). Однако при этом состав древостоев и их возраст не учитывались, т.е. комплексная оценка условий не проводилась. Имеются отдельные работы по изучению влияния динамики состава осинников на густоту елового подроста и березняков. Изучая состояние молодняков ели  под пологом лиственных древостоев, Янчевский (1905) пришел к выводу о том, что под пологом лиственных березняков ель растет лучше, чем под пологом осинников.

Ключевые слова: густота подроста.

Beliaeva NV

PhD in Agriculture, associate profesor, department of forest, Saint Petersburg State Forest Technical University

THE ASSESMENT OF UNERGROWTH DENSITY STATE DEPANDING ON COMPOSITION AND STRUCTURE OF PARENT FOREST – DESCRIPTION OF THE PROBLEM

Abstract

Under the canopy of spruce forests and deciduous-spruce forests in the majority of cases there is a sufficient number of spruce. Its status, composition and structure depend not only on the лесорастительной zone, type of forest, but also from taxation characteristics of the stand: the composition, completeness and age. It is established, that in ельнике кисличном optimal fullness of forests, where it is found viable undergrowth ate, makes 0,5-0,6 (Декатов, 1961). However, the composition of the forests and their age is not taken into account, i.e. the integrated assessment of the conditions was not carried out. There are some papers on the study of the influence of the changes of the composition of aspen on the density of the spruce undergrowth and birch wood. Studying the condition of young spruce under the canopy of deciduous forests, Yanchevskii (1905) came to the conclusion that under the canopy of leafy birch spruce grows better than under the canopy of aspen.

Keywords: undergrowth density.

Анализ материалов лесоустройства, с использованием специальных программ для обработки больших массивов данных показал, что в большинстве случаев под пологом спелых древостоев имеется достаточное количество жизнеспособного подроста (Тюрин, 1981). При этом не выявлена зависимость густоты подроста и его состояния от характеристик материнского древостоя. Это не согласуется с мнением исследователей упомянутых выше, следовательно, единая точка зрения по указанному вопросу пока не сформировалась.

Особенности появления и  развития подроста ели в зависимости от типа леса. В целом успешность естественного возобновления существенным образом зависит от типа леса (Цветков, 1997). По данным М.И. Виликайнен и др. (1975), наибольшее количество подроста имеется в среднеполнотных ельниках черничном и брусничном, наименьшее – в кисличном, кустарничково-багульниковом и травяно-сфагновом. По данным других исследований благоприятными для естественного возобновления ели являются брусничные и черничные типы леса (Писаренко, 1977).

Исследования в Швеции также подтверждают все вышесказанное. Естественное возобновление протекает более успешно на сухих почвах, чем на свежих и влажных. Частично это объясняется следующим. На свежих и влажных почвах имеется сравнительный слой гумуса. Влажность в нем сильно варьирует. Если грубый гумусовый слой слишком толстый, всходы не достигают минерального слоя почвы, где влажность является сравнительно постоянной (Телегин, 1973).

Бобкова К.С. (2006) на основании исследований, проведенных в еловых лесах Севера, отмечает, что в разновозрастных ельниках произрастает достаточное количество подроста. В зависимости от типа леса количество его колеблется от 1,3 до 7 тыс. экз./га, из них елового – от 0,7 до 4, 5 тыс. экз./га. Из хвойных в подросте встречаются также лиственница и сосна. Среди елового подроста преобладают средние и крупные экземпляры в возрасте 40-80 и более лет. Количество благонадежного подроста ели по типам леса составляет 31-87% от общего его количества. Меньшая доля здорового подроста приходится на ельник зеленомошный и черничный влажный. Следует также отметить, что в перестойных ельниках довольно много усыхающего (от 91 до 1196 экз./га) и сухого (от 1245 до 3070 экз./га) подроста ели.

В Ярославской области на большей части обследуемой площади (ельники-черничники свежие и влажные, кисличники травяные березняки и осинники-кисличники и черничники) под пологом спелых и перестойных насаждений средний полноты на 1 га насчитывается в среднем от 5,5 тыс. до 10,8 тыс.шт. подроста ели, преимущественно высотой до 0,5 м. Лучшая возобновляемость ели отмечена в березняках и осинниках-кисличниках и черничниках (Касимов, Ушатин, 1967).

Недостаток света ограничивает возобновление ели в высокополнотных чистых ельниках, под пологом сложных древостоев с липой или кленом остролистным во 2 ярусе, в покрове из крупных папоротников и таволги возобновление ели ограничивает недостаток света. В суходольных типах леса с сомкнутостью крон материнского полога связана крупность подроста. Чем больше сомкнутость полога, тем меньше участие среднего и крупного подроста ели и больше мелкого (Чертовской, 1978).

По материалам массовых обследований ельников не выявлено ни одного случая, когда бы под пологом спелых древостоев черничного и кисличного типов леса подрост ели полностью отсутствовал. Известно, что молодое поколение под пологом древостоев пополняется постепенно по мере распада древостоев. Оно занимает освободившееся пространство. Именно поэтому независимо от типа леса, подрост ели под пологом древостоя образует непрерывный возрастной ряд. Урожайные годы оставляют новые генерации подроста под пологом древостоев любого состава, полноты, производительности и типа леса. Численность самосева может достигать 78 тыс. экз./га в черничниках и 97 тыс. экз./га в кисличниках, однако в категорию подроста из этого количества переходит не более 0,1-1,0%. Одной из причин такой интенсивной элиминации самосева являются неблагоприятные условия – избыточная влажность, недостаток тепла и света. Под пологом ельников кисличного и черничного типов леса подрост на 90-95 % представлен главной породой. Доля других пород зависит от состава древостоя, сомкнутости полога и его вертикального строения. В указанных типах леса подрост ели, как и древостой, в вертикальном направлении сомкнут благодаря тому, что  в его составе представлены разные группы высот (из-за существенных различий по возрасту и темпам роста). В составе подроста имеются особи в возрасте от 3-5 до 50-60 лет, а в отдельных случаях и более 70 лет. Тип леса оказывает влияние на состояние, возрастную структуру и ход роста подроста ели.  Под пологом ельников кисличного типа леса доля нежизнеспособного подроста больше, чем пологом ельников черничного типа. По категориям состояния крупный подрост дифференцирован в большей степени, чем средний и мелкий. У мелкого подроста ели величина прироста остается неизменной независимо от категории состояния. Возрастная структура подроста имеет некоторые различия также и по типам леса. Средний возраст среднего и мелкого подроста в ельниках кисличного типа леса больше, чем в ельниках черничного типа. Для крупного подроста зависимость обратная – в ельниках черничного типа леса подрост, в целом, старше, чем в ельниках кисличного типа. Во всех случаях средний возраст жизнеспособного подроста меньше, чем нежизнеспособного. По указанным причинам зависимость высоты от возраста в указанных типах леса различна. В кисличном типе леса величина прироста по группам высот имеет большой размах варьирования, чем в черничном. Мелкий подрост независимо от своего состояния имеет стабильный прирост, т.е. он обладает  большим  «запасом прочности» по сравнению с крупным и средним (Грязькин, 2001).

Особенности появления и  развития подроста ели в зависимости от состава материнского древостоя. По данным некоторых исследователей состав и таксационные характеристики древостоя не оказывают существенного влияния на появление и развитие подроста ели (Грязькин, 2001). Однако большинство исследователей все же отмечают связь между показателями древостоя и возобновлением подроста ели.

Подрост больше, как правило, в разновозрастных, перестойных и низкополнотных насаждениях. Благонадежный еловый подрост в значительных количествах имеется также под пологом лиственных насаждений и лиственно-хвойных (Писаренко, 1977).

Еловый подрост быстро проявляется в древостоях с преобладанием березы и сосны. Тем не менее, в густых сомкнутых ельниках возможности появления елового подроста относительно малы. Наиболее типичным подростом являются молодняки ели под пологом березняков и сосняков на бедных почвах. В южной Финляндии преобладают еловые подросты, в северной – сосновые (Мойланен, 2000).

Установлено, что в определенной зависимости от строения материнского древостоя находится возрастная структура елового подроста. Под пологом древостоев с преобладанием лиственных пород  возобновительный период ели практически укладывается в 1 класс возраста, в результате формируется еловый молодняк высотой 2-3 м, образующий в дальнейшем 2 ярус. Под пологом сомкнутых ельников наблюдается некоторая стабильность количества подроста ели в возрастном отношении. Возраст елового подроста здесь колеблется в пределах двух классов возраста (1 и 2). В этих условиях характерно весьма сильное угнетение, обусловливающее низкую жизнеспособность подроста. Также было установлено, что под пологом чистых сомкнутых ельников кисличных в возрасте от 80 до 120 лет подрост выше 1 м встречается редко. Кроме того, исследования показали, что в чистых сомкнутых ельниках зеленомошных продолжительность жизни подроста ограничена 40 годами. Подроста до 15 лет встречается 15%, 16-30 лет – 80%; 31-40 лет – 5%. В смешанных и лиственных древостоях возраст подроста колеблется от 15-20 до 40-45 лет (Кузнецов и др., 1977).

В большинстве случает подрост ели разновозрастен. По данным Ю.И.Манько (1967), ель под пологом лиственничного древостоя достигает высоты 50 см в среднем в возрасте 18 лет. Наиболее крупные экземпляры подроста ели, являющиеся и наиболее старыми, имеют возраст порядка 46-49 лет. Если принять во внимание, что возраст старших экземпляров лиственницы и березы около 70 лет, то станет очевидным, что ель начала вселяться под полог лиственничного молодняка, спустя около 20 лет после его возникновения.

Выводы большинства авторов сводятся к тому, что еловый подрост под пологом леса жизнеспособен и сможет сформировать новое насаждение в возрасте до 60-70 лет (Алексеев, 1978).

Результаты исследований Великотного и Никитина (1982) показывают, что под пологом  разновозрастных ельников кисличных и черничных возобновление идет успешнее, чем под пологом одновозрастных ельников.

Под пологом лиственно-еловых древостоев подрост ели по большинству критериев оказывается более перспективен, чем под пологом чистых ельников. Доля жизнеспособного подроста черничных и кисличных типах леса составляет, соответственно, 79 и 64%, участие крупного – 28 и 12%. Вместе с тем в большинстве случаев густота подроста ели под пологом лиственно-еловых древостоев меньше, чем под пологом чистых ельников (Грязькин, 2001).

Особенности появления и  развития подроста ели в зависимости от сомкнутости материнского древостоя. Влияние экологических условий на естественное возобновление подроста ели изучалось многими авторами. Установлено, что режим освещенности под пологом древостоев оказывает существенное влияние  на состояние подроста ели (Алексеев, 1975). Выживаемость подроста прямо связана с его качеством, которое определяется рядом с факторов: освещенностью, плотностью заселения почвы растительностью, полнотой материнского полога, жизнеспособностью к моменту рубки материнского древостоя. Хорошо сформировавшийся жизнеспособный подрост легко переносит изменившиеся условия. Большей частью погибают угнетенные экземпляры подроста, которые длительное время находились под пологом высокосомкнутых насаждений. Здесь решающую роль играет его освещенность (Писаренко, 1977).

Имеются данные, что освещенность не является лимитирующим фактором для возобновления ельников, но, тем не менее, при увеличении освещенности количество благонадежного подроста ели снижается. Также и при очень низкой освещенности под пологом количество подроста очень мало (Шаньгина, 2011).

Однако многочисленные исследования показывают, что освещенность под пологом материнского древостоя все же оказывает существенное влияние на появление, состояние и ход роста подроста ели.

Оптимальная для нормального развития подроста ели сомкнутость полога 0,5-0,6 (Грязькин, 2001). При сомкнутости материнского полога 0,5-0,6 формируется надежный крупный подрост, который имеет густоту более 1,5 тыс. на 1 га.

Исследования в Костромской области показали, что появление благонадежного подроста ели в приземном и нижнем подлесочном ярусах зависит от двух эколого-фитоценотических факторов: поступления семенного материала из верхнего полога древостоя и освещенности приземного яруса. Прогноз развития подроста должен опираться на факт наличия в древесном ярусе смешанных насаждений плодоносящих деревьев ели и на показатель освещенности приземного яруса, равном не менее 10% от освещенности открытого места при встречаемости пятен освещенности 15% и выше с вероятностью не менее 10%. Практически освещенность можно определить по сомкнутости древесного полога – она должна быть не выше 0,7 (Рыжова, 2003).

Наблюдения в Ленинградской области показывают, что относительная освещенность на поверхности почвы составляет 0,3-2,1% от полной, что недостаточно для успешного роста и развития молодого поколения ели под пологом материнского древостоя. Как показывают специальные измерения, годовой прирост самосева ели увеличивается с 5 до 25 см при увеличении проникающего под полог света с 10 до 40% (Грязькин, 2001). Интенсивность фотосинтеза подроста ели зависит от режима освещенности, что было установлено экспериментально (Картушенко, 1982).

Под пологом ельников черничных освещенность в среднем составляет около 10% полной. Такая освещенность обеспечивает энергию роста, близкую к минимальной (обычно 4-8 см в год). Около 10% елочек не имеют годичного прироста в высоту (Чертовской, 1978).

По данным С.В. Ильчукова (2008), еловому подросту для нормального развития необходимо до 30% световой энергии от освещенности открытого места, поэтому благонадежный подроста растет почти исключительно в «окнах» полога елового древостоя, и, как правило, его нет в приствольных кругах взрослой ели. По-видимому, это явление связано не только с ухудшением светового режима, но и с перехватом развитыми корневыми системами крупных елей воды в верхнем горизонте почвы, что приводит к гибели еловых всходов и самосева.

По данным А.С. Тихонова (1979), для подроста недостаток свата под материнским пологом имеет значение, потому что возросший объем живых тканей расходует при дыхании и росте больше питательных веществ, а условия фотосинтеза в кроне ухудшаются вследствие уменьшения углекислоты в воздухе (по сравнению с приземными слоями).  И все-таки, как предполагал В.Н. Сукачев (1953), отпад подроста в большей мере вызывается не недостатком света, а корневой конкуренцией материнских деревьев. В первые 2-3 года происходит сильный отпад ели независимо от освещенности.

 Однако с этой гипотезой не все исследователи согласны. По данным В.Г. Карпова (1969), рост молодняка ели под пологом древостоя обусловлен наличием корневой конкуренции. Средняя высота елочек и вес корневой системы их при исключении влияния корней материнских деревьев увеличиваются. Однако это увеличение роста под влиянием устранения корневой конкуренции за питательные вещества и в меньшей степени за влагу невелико, так как под пологом ельников световые условия близки к минимуму.

Режимом освещенности, т.е. сомкнутостью полога, определяется доля жизнеспособного подроста. При сомкнутости пологом 0,5-0,6 преобладает подрост высотой более 1 м. При этом доля жизнеспособного превышает 80%. При сомкнутости 0,9 и более (относительная освещенность до 10%) жизнеспособный подрост чаще всего отсутствует (Грязькин, 2001).

Об этом свидетельствуют и данные других исследователей. Состояние подроста ели под материнским пологом среднеполнотных древостоев удовлетворительное. Благонадежные экземпляры обычно составляют более 50-60% общего количества. Лишь в высокополнотных, сильно сомкнутых ельниках преобладает неблагонадежный подрост. В основном это связано с неблагоприятным световым режимом под пологом таких ельников (Чертовской, 1978). Под пологом лиственных пород ель также в первую очередь реагирует на недостаток света (Карманова, 1970).

По данным Е.В. Максимова (1971), освещенность групп неблагонадежного подроста ели, произрастающего в среднеполнотных насаждениях, составляет в среднем 4-8% освещенности открытого места. В таких условиях у подроста слабо развита хвоя (теневого типа), приспособленная к ассимиляции при недостатке света, и недостаточно развита корневая система. Благонадежный подрост формируется в лучших условиях – в просветах между кронами взрослых деревьев, где освещенность составляет в среднем 8-20%, и характеризуется световой хвоей и хорошо развитой корневой системой.

Из сравнительного анализа освещенности и пространственного размещения подроста под пологом следует, что среднеугнетенный подрост ели располагается в зонах пониженной плотности полога (более сквозистые участки), слабо- и неугнетенный подрост приурочен к просветам в пологе, где освещенность, как правило,  выше средней освещенности подпологового пространства в течение дня, а сильноугнетенный подрост находится в зоне низкой сквозистости полога доминирующих ярусов и зачастую под пологом кустарников (Бобкова, Бессонов, 2009). 

Немаловажное значение имеют и другие факторы: температурный режим, влажность почвы и ее строение (Пугачевский, 1983). Успешное прорастание семян возможно в определенных условиях тепла, влаги и освещенности. Основная часть семян ели прорастает в первый  год после опадения, и лишь небольшая доля сохраняется  до следующего вегетационного периода.

Кроме этого на состояние самосева и подроста оказывают влияние кислотность и влажность почвы, высокая сомкнутость живого напочвенного покрова, структура подлеска, энтомофауна и др. (Успенский, 1989).

Некоторые исследователи связывают с кислотностью почв сомкнутость материнского древостоя. Установлено, что под пологом сомкнутых ельников за 30-40 лет pH верхних горизонтов почвы снижается на 0,3-0,4 (Григорьев, 1986). Под пологом изреженных и смешанных древостоев такого не наблюдается. Известно, что одной из причин снижения устойчивости лесных фитоценозов является повышение кислотности почв. Следовательно, смешанные древостои естественного происхождения являются более устойчивыми и долговечными. Такой вывод подтверждается материалами  по изучению хода роста ели во II ярусе  под пологом лиственных и сосновых смешанных древостоев разной сомкнутости (Кайрюкштис и др., 1973).

Особенности появления и  развития подроста ели в зависимости от относительной полноты материнского древостоя. Количество подроста и самосева под пологом леса взаимосвязано с полнотой материнского полога. В высокополнотных древостоях подроста меньше, а качество его хуже, чем  в среднеполнотных и низкополнотных древостоях (Вялых, Чибисов, 1988).

Известно, что благодаря высокой теневыносливости подрост ели может длительное время существовать под пологом древостоев высокой полноты. Однако этот период продолжается, по мнению одних исследователей, до 7-9 лет (Афанасьев, 1962), а других, до 11-19 (Гордеев, 1964), т.е. почти в 2 раза больше. По данным других исследований, отрицательное воздействие материнского древостоя прослеживается на всех этапах возрастного развития подроста ели, но особенно оно сильно выражено на экземплярах до 20 лет. В этом возрастном промежутке довольно много усохших экземпляров. Иногда абсолютная величина отпада у 24-26-летнего подроста тоже велика, но, все же, гораздо меньше, чем у деревьев более молодых поколений. Экземпляры старше 33 лет практически не усыхают (Татаринов, 1971).

От относительной полноты древостоя зависят размер, возраст и состояние подроста. Большинство спелых и перестойных хвойных насаждений характеризуется значительной разновозрастностью и имеет в составе многочисленное жизнеспособное молодое поколение, которое может служить источником естественного возобновления (Виликайнен и др., 1975).

В зависимости от возраста подрост начинает появляться под пологом средневозрастного ельника при полноте древостоя 0,7-0,8. В дальнейшем, по мере отпада крупных деревьев, густота его увеличивается, и наибольшее количество особей подроста встречается при полноте 0,6-0,7 (Юркевич, Голод, 1965; Касимов, Ушатин, 1967). По данным А.В Грязькина (2001), оптимальные условия для формирования жизнеспособного подроста численностью 3-5 тыс. экз./га складываются под пологом древостоев полнотой 0,6-0,7. Эти данные подтверждаются и другими исследованиями. Состояние подроста под пологом среднеполнотных притундровых ельников удовлетворительное, 48-97% елового подроста относится к категории благонадежного. Более низкое качественное состояние елового подроста отмечено под пологом высокополнотных ельников черничных (Ярославцев, 2001).

Результаты исследований в Охтинском учебно-опытном лесхозе Ленинградской области показали, что во всех местах, где подрост сильно затеняется кронами деревьев, возобновление идет неудовлетворительно, количество подроста минимальное – примерно 3000 экз./га. В световых окнах густых насаждений и в низкополнотных древостоях при большом доступе света – максимальное (примерно 9000 экз./га). Эти данные свидетельствуют о том, что естественное возобновление идет успешно при малых относительных полнотах древостоев – 0,43-0,52. При полноте более 0,8 оно обычно отсутствует. Изменение численности подроста кроме того тесно связано с повышением возраста. Для елового подроста в насаждениях с полнотой  0,8-0,93 количество возобновления достигает максимум при возрасте – 20 лет; с полнотой 0,43-0,50 – 30 лет. В насаждениях с полнотой 0,43-0,52 наблюдается лучшее состояние подроста ели. В насаждениях с полнотами 0,8-0,93 по всей площади имеется возобновление плохого состояния. Наиболее жизнеспособным оказался еловый подрост 10-20 лет (Ву Ван Ме, 1983).

Существенное влияние относительная полнота древостоя оказывает на величину прироста. В ельниках кисличного типа леса при относительной полноте древостоев 0,6 нежизнеспособный подрост имеет такой же прирост, как и жизнеспособный, при полноте 0,7-0,8 (Грязькин, 2001).

Сравнение годичных приростов подроста ели показывает, что в древостоях с полнотой 0,5-0,6 и в окнах группово-выборочных рубок подрост ели растет лучше, чем под пологом леса с полнотой 0,8-0,9. Прирост подроста при полноте древостоя 0,5-0,6 и в окнах в 8-14 раз больше, чем у контрольного подроста (Джапаридзе, 1973).

Уменьшение полноты насаждений приводит к увеличению не только общего количества, но и размеров подроста (Писаренко, 1977).

Имеются данные, что с увеличением полноты древостоев, средняя высота подроста уменьшается. В ельниках черничного типа леса эта зависимость близка к линейной (Грязькин, 2001).

Анализ состояния проблемы по оценке густоты подроста, его состояния и других его характеристик в зависимости от состава и строения материнского древостоя показал, что в настоящее время в литературных источниках практически отсутствуют системные сведения по следующим вопросам:

1. Соотношение пород в составе материнского древостоя и численность подроста ели в преобладающих типах леса.
2. Особенности лесовозобновления подроста ели в преобладающих типах леса при одинаковом составе спелого древостоя.
3. Влияние полноты материнского древостоя на численность подроста, его состояние и возрастную структуру в преобладающих типах леса.

Литература

1. Алексеев, В.А. Световой режим леса / В.А. Алексеев. – Л.: Наука, 1975. – 227 с.
2. Алексеев, В.И. Возобновление ели на вырубках / В.И.Алексеев. – М., 1978. – 129 с.
3. Бобкова, К.С. Коренные еловые леса Севера: биоразнообразие, структура, функции / К.С. Бобкова // СПб: Изд-во «Наука», 2006. – 337 с.
4. Афанасьев, В.И. О росте молодняка ели под пологом лиственных пород / В.И. Афанасьев // Лесной журнал, 1962. – №3. – С. 5-8.
5. Великотный, А.А. Возобновление ели под пологом  одновозрастный и разновозрастных ельников кисличной и черничной групп типов леса /  А.А. Великотный, С.И. Никитин // Организация и ведение лесного хозяйства, 1982. – С. 126-140.
6. Виликайнен,  М.И. Биологический круговорот веществ в средневозрастном ельнике черничном / М.И. Виликайнен, С.С. Зябченко, Н.И. Казимиров // Вопросы лесоведения и лесоводства в Карелии. – Петрозаводск: Институт леса Карельского филиала АН СССР, 1975.  – С.4-7.
7. Ву Ван Ме. Критические освещенности под пологом леса и их влияние на жизнь подроста главных древесных пород в южной части таежной зоны на примере Охтинского учебно-опытного лесхоза ЛТА): дис. ... канд. с.-х. наук / Ву Ван Ме. – Л.: ЛТА, 1983. – 163 с.
8. Вялых Н.И. Рубки главного пользования и естественное лесовозобновление / Н.И. Вялых, Г.А. Чибисов // Лесной журнал: Леса и лесное хозяйство Архангельской области. – Архангельск, 1988. – С.112-124.
9. Гордеев, М.Н. Значение подроста в восстановлении ели / М.Н. Гордеев // Лесное хозяйство, 1964. – №8. – С. 25-29.
10. Григорьев, А.Ю. К вопросу о необходимости известкования почв при создании плантационных культур ели / А.Ю. Григорьев // Продуктивность таежных биогеоценозов. – Красноярск: Ин-т леса и древ, 1986. – С. 35.
11. Грязькин, А.В. Возобновительный потенциал таежных лесов (на примере ельников Северо-Запада России) : Монография / А.В. Грязькин. – СПб.: СПбГЛТА, 2001. – 188 с.
12. Декатов, Н.Е. Мероприятия по возобновлению леса при механизиро­ванных лесозаготовках / Н.Е. Декатов. – М.-Л.: Гослесбумиздат, 1961.  – 278 с.
13. Джапаридзе, Т.М. Состояние подроста под пологом темнохвойных лесов Грузии / Т.М. Джапаридзе // Лесное хозяйство. – Москва, 1973. – №7. – С. 26-27.
14. Естественное возобновление древесных пород и количественный анализ его роста / Под ред. А. А. Молчанова. – М.: Наука, 1970. − 116 с.
15. Ильчуков, С.В. Горизонтальная структура подроста ели в спелых среднетаежных ельниках / С.В. Ильчуков // Известия высших учебных заведений. Лесной журнал. – №1. – Архангельск: Архангельский государственный технический университет, 2008. – С. 64-68.
16. Кайрюкштис, Л.А. Рост ели во втором ярусе в зависимости от сомкнуто­сти лиственного полога и освещения / Л.А Кайрюкштис // Труды Литовского НИИЛХ, 1973. – №15. – С. 155-164.
17. Карпов, В.Г. Экспериментальная фитоценология темнохвойной тайги / Карпов В.Г. – Л.: Наука, 1969. – 331 с.
18. Касимов В.Д. Восстановлении ели на концентрированных вырубках подзоны южной тайги / В.Д. Касимов, И.П. Ушатин // Центральный научно-исследовательский институт информации и технико-экономических исследований по лесной, целлюлозно-бумажной, деревообрабатывающей промышленности и лесному хозяйству. – М., 1967. – 28 с.
19. Катрушенко. И.В. Углекислый газообмен хвои ели по вертикальному профилю полога крон / И.В. Катрушенко // Лесоведение, 1982. – №1. – С. 35.
20. Кузнецов, А.Н. Формирование древостоев в связи с рубками и осушением: методические рекомендации / А.Н. Кузнецов, В.Г. Рубцов, А.А. Книзе. – Л.: Изд-во ЛенНИИЛХ, 1977. – 58 с.
21. Максимов, В.Е. Физиологические особенности и рост елового подроста на лесосеках постепенных и сплошных рубок /  В.Е. Максимов // Лесоведение, 1971. – №1. – С. 84-88.
22. Манько Ю.И.  Пихтово-еловые леса северного Сихотэ-Алиня: естественное возобновление, строение и развитие / Ю.И. Манько // Дальневосточный филиал им. В.Л. Комарова СО АН СССР, Биолого-почвенный институт Дальневосточного филиала СО АН СССР. – Л.  Наука, 1967. – 244 с.
23. Мойланен, М. Финляндский опыт сохранения подроста / М.Мойланен // Лесовосстановление на Европейском Севере: Материалы финляндско-российского семинара по лесовосстановлению, который состоялся в Вуокатти, в Финляндии 28.9-2.10. 1998. – Вантаа: Научный центр Вантаа, 2000. – С. 71 - 80.
24. Писаренко, А.И. Лесовосстановлениеб/ А.И. Писаренко // Монография. – М.: Лесная промышленность, 1977. – 250 с.
25. Пугачевский, А.В. Влияние мозаичности нижних ярусов на рост и раз­мещение подроста под пологом ельников / А.В. Пугачевский // Лесоводство, лесные куль­туры и почвоведение. – Л.: ЛТА, 1983. – С. 42 - 48.
26. Рыжова, Н.В. Состав, динамика и продуктивность еловых лесов Костромской области: автореф. дисс. ... канд. биол. наук / Н.В. Рыжова. –  Кострома, 2003. – 176 c.
27. Сукачев В.Н. О внутри- и межвидовых отношениях из числа растений / В.Н. Сукачев // В кн.: Сообщ. ин-та леса АН СССР, вып. 1. – М., 1953. – С. 5-44.
28. Татаринов, В.В. Факторы, определяющие численность и жизненное состояние подроста в различных типах сосняков Беловежской пущи / В.В.Татаринов // Беловежская пуща. Исследования. – Минск.: Издательство «Урожай», 1971. – С.66-68.
29. Телегин, Н.П. Лесовосстановление в Швеции: обзор, информ. / Н.П.Телегин. – М.: Изд-во ЦБНТИ Гослесхоза СССР, 1973. – 48 с.
30. Тихонов, А.С. Лесоводственные основы различных способов рубки леса для возобновления ели  / А.С. Тихонов. – Л.: ЛГУ, 1979. – 248с.
31. Тюрин, Е.Г. Обеспеченность подростом северных лесов /  Е.Г. Тюрин // Лесное хо­зяйство, 1981. – № 4. – С. 36-38.
32. Успенский, Е.И. Вредители подроста ели на вырубках подзоны южной тайги /  Е.И. Успенский // Экология и защита леса. – Л.: ЛТА, 1989. – С. 60-63.
33. Чертовской, В.Г. Еловые леса европейской части СССР / В.Г.Чертовской. – М., 1978. – 176 с.
34. Цветков, В.Ф. Классификация вырубок и потенциал формирования насаждений в ельнике черничном / В.Ф. Цветков // Извести вузов. Лесной журнал, 1997. – №5. – С. 30-36.
35. Шаньгина, Н.П. Экологические факторы естественного возобновления под пологом ельников черничных: дисс. …к.c.-х. наук / Архангельск, 2011. – 133 с.
36. Юркевич, И.Д. Естественное возобновление сосны и ели в связи с типами леса / И.Д. Юркевич, Д.С. Голод // Экология древесных растений. – Минск: Наука и техника, 1965. – С. 65-73.
37. Янчевский, К. О росте ели под пологом лиственных насаждений / К.Янчевский // Ле­сопромышленный вестник,1905. – №11. – С. 123-125.
38. Ярославцев, С.В. Естественное возобновление в ельниках Крайнего Севера / С.В. Ярославцев // Экологические проблемы Севера: Межвуз. сб. науч. тр. / отв. ред. Феклистов П.А. – Архангельск: изд. АГТУ, 2002. – Вып. 5. – С. 93-96.