Variability of the Sphaeriidae Family Bivalve Mollusc Lock under Conditions of Anthropogenic Eutrophication of Water Bodies
Variability of the Sphaeriidae Family Bivalve Mollusc Lock under Conditions of Anthropogenic Eutrophication of Water Bodies
Abstract
It was established that accelerated anthropogenic eutrophication, especially at the background of anthropogenic chemical pollution of water bodies, leads to disturbances in the morphology of bivalve shells, especially the lock in the form of pearl formations, coral-like growths, wrinkling of the nymph and other aberrations on the teeth and lock pad, as well as indentations, abrupt growth stops and various depressions on the shells. The most common aberrations are pearl formations; coral-like growths and tooth curvatures. Increased variability of the lock is found in molluscs from degrading floodplains and ponds, where "water blooms" have been observed. Aberrations are most likely caused by the presence of cyanobacteria toxins in water bodies.
1. Введение
Процесс эвтрофирования – это процесс повышения биологической продуктивности водных объектов в результате накопления в воде биогенных элементов под действием антропогенных или естественных факторов . Со второй половины XX века наблюдается интенсификация процессов стихийного антропогенного эвтрофирования водных объектов, в последующем приобретающих глобальный характер . Уже во второй половине прошедшего столетия отмечалось , что в связи с колоссальным гидростроительством и созданием искусственных водоемов (водохранилищ, каналов, плотин) не только озера, но и все крупнейшие реки превратились в каскады водоемов с замедленным стоком, где сформировались благоприятные условия для цветения воды. В условиях растущего антропогенного загрязнения водоемов массовое развитие цианобактерий (или сине-зеленых водорослей) приобрело глобальный характер . Токсичные «цветения» могут вызывать тяжелые отравления у животных и представлять опасность для здоровья людей . Токсины сине-зеленых водорослей – это алкалоиды, обладающие протоплазматическим, а некоторые, кроме того, гемолитическим действием. Степень ядовитости водорослей зависит от концентрации их в воде , .
Многочисленные исследования влияния токсинов сине-зеленых водорослей на физиологию рыб и их кормовых объектов показали, что бурное развитие синезеленых водорослей в водоеме оказывает многоплановое отрицательное влияние на условия обитания рыб и усиливает токсическое воздействие на них. Массовая гибель рыб или их кормовых объектов под влиянием водорослей имеет теперь место не только в относительно небольших рыбоводных прудах, но и в многочисленных водохранилищах и озерах . При исследовании фауны двустворчатых моллюсков водных объектов Западной Сибири, а также Полярного, Приполярного, Южного и Среднего Урала нами были обнаружены широко распространенные в водных объектах юга Западной Сибири и Урала отклонения в морфологии раковин моллюсков, в том числе и замка, предположительно связанные с загрязнением, в том числе и антропогенным эвтрофированием, водоемов.
Целью данной работы являлось изучение изменчивости замка двустворчатых моллюсков семейства Sphaeriidae в водоемах Западной Сибири и Урала в условиях антропогенного эвтрофирования.
2. Методы и принципы исследования
Материалом для данной работы послужили двустворчатые моллюски, собранные авторами, Н.И. Андреевым, Е.А. Бабушкиным, М.В. Винарским, А.В. Каримовым, а также коллекции двустворчатых моллюсков Зоологического музея ИЭРиЖ УрО РАН, из водных объектов Западной Сибири, а также Полярного, Приполярного, Южного и Среднего Урала, выполненные в 2002 – 2022 гг.
Было просмотрено более 3000 раковин и 1600 отдельных створок раковин двустворчатых моллюсков семейства Sphaeriidae из более 120 водных объектов. Видовая диагностика выполнена с использованием микроскопов МБС-10 по определителям моллюсков , . Особое внимание обращалось на строение замка, состояние замочной площадки и створок раковин. В качестве критериев морфологических аберраций в работе учитывались все отклонения от типичного для вида строения замка, как-то жемчужные образования на зубах и замочной площадке, коралловидные выросты на зубах и замочной площадке, искривления и разрастания зубов, морщинистость нимфы, наличие дополнительного зуба или отсутствие латерального, или кардинального зуба (рис.). Наиболее многочисленными аберрациями являлись жемчужные образования на зубах и замочной площадке, коралловидные выросты, искривления зубов и морщинистость нимфы, анализ распространения которых и приведен в публикации.
3. Основные результаты
![Замок Sphaeriidae (по [11] с изменениями и дополнениями)](/media/images/2023-11-30/ba99fb4b-36a0-44ae-bbcf-862ba5e2e818.jpg)
Рисунок 1 - Замок Sphaeriidae (по [11] с изменениями и дополнениями)
Примечание: А. Правая створка в норме: а, б – передние латеральные зубы; в, г – задние латеральные зубы; д – кардинальный зуб; Б. Левая створка в норме: е – задний латеральный зуб; ж – передний латеральный зуб; з – верхний кардинальный зуб; и – нижний кардинальный зуб. В. Аберрации: а – разрастание вершины кардинального зуба; б – коралловидные выросты на латеральных зубах; в – жемчужные образования на переднем латеральном зубе; г – изгибы задних латеральных зубов; д – жемчужные образования на задних латеральных зубах и морщинистость нимфы; е – дополнительный задний латеральный зуб и отсутствие верхнего кардинального зуба на левой створке. Затенены аберрации замка
Таблица 1 - Частота встречаемости аберраций замка моллюсков семейства Sphaeriidae
Вид | Жемчужные образования, % | Коралловидные выросты и искривления зубов, % | Морщинистость нимфы, % |
1. Amesoda caperata (Westerlund, 1897) | 100 | – | – |
2. A. scaldiana (Normand, 1844) | 87 | 75 | 6 |
3. A. transversalis (Westerlund, 1898) | 50 | – | – |
4. Musculium mucronulatum (Moquin-Tandon, 1855) | 30 | 25 | – |
5. Nucleocyclas radiata (Westerlund, 1897) | 100 | – | – |
6. Paramusculium inflatum (Middendorff, 1851) | 100 | 100 | – |
7. Parasphaerium rectidens (Starobogatov at Streletskaja, 1967) | 88 | 50 | – |
8. P. nitida (Clessin in Westerlund, 1876) | 50 | – | – |
9. Rivicoliana rivicola (Leach in Lamarck, 1818) | 35 | 22 | 4 |
10. R. bourguignati (Lallement et Servain, 1869) | 87 | 22 | 9 |
11. Sphaerium corneum (Linnaeus, 1758) | 69 | 13 | – |
12. S. mamillanum Westerlund, 1871 | 61 | 46 | – |
13. S. westerlundi Clessin in Westerlund, 1873 | 69 | 32 | 11 |
14. S. levinodis Westerlund, 1876 | 57 | 43 | 7 |
15. Pisidium decurtatum Lindholm, 1909 | 50 | 30 | – |
16. P. inflatum Megerle von Mühlfeld in Porro, 1838 | 50 | – | – |
Примечание: по: [14] с дополнениями и изменениями
Больше всего аберраций отмечено у Sphaerium mamillanum (68,2% из всех водоемов, где отмечены отклонения от типового описания). Наименьшее число отклонений (по 4,2% из всех водоемов, где отмечены отклонения от типового описания) имели Paramusculium inflatum, Amesoda caperata, Amesoda transversalis, Sphaerium corneum, Parasphaerium nitida, Nucleocyclas radiata.
Высказанное ранее предположение о влиянии техногенного загрязнения водоемов на морфологию мелких двустворок , , , после детального изучения моллюсков из водоемов Омской области было дополнено сведениями об массовых аберрациях раковин и замка моллюсков из водоемов с интенсивным развитием фитопланктонных водорослей («цветением воды»). В качестве примера корреляции между цветением воды и наличием аномалий замка нами была рассмотрена выборка двустворчатых моллюсков из оз. Чередовое Омской области, в которой раковины большинства моллюсков имели отклонения от типа в виде жемчужных образований, коралловидных выростов и других аберраций на зубах и замочной площадке, а также вмятин, резких остановок роста и различных углублений на раковинах. Эти моллюски были собраны нами в августе 2008 г., т.е. начало онтогенеза Sphaeriidae пришлось на массовое развитие токсичных цианобактерий Microcystis aeruginosa, биомасса которых достигала 57,09 г/м3, а численность – 1795 млн. кл./л. , токсины которых, вероятно, и спровоцировали массовое формирование аберраций. Примечательно, что в водоемах и водотоках северных районов Западной Сибири, Полярного и Приполярного Урала , , где при проведении исследований не зарегистрировано массовое развитие сине-зеленых водорослей, подобные аберрации практически не отмечались.
Исследование процесса влияния антропогенного эвтрофирования как на экосистемы водоемов Западной Сибири в целом, так и на отдельные группы организмов и виды, в том числе и из бассейна Среднего Иртыша остается актуальным в связи с тем, что притоки Среднего Иртыша подвержены антропогенному эвтрофированию и загрязнению легкоокисляемыми органическими веществами, а реки и озера в регионе имеют высокую степень эвтрофирования, достигающую уровня «цветения» воды , . В связи с этим нами были продолжены исследования в этом направлении и проведено обследование нескольких проточных водоемов и рек Омской области, для которых отмечено либо массовое развитие нитчатых водорослей, в том числе и сине-зеленых, либо цветение воды. Зависимость наличия аберраций раковины и замка от массового развития этих водорослей подтвердилась. Так, для р. Оша, воды, которой подвержены как антропогенному эвтрофированию, так и химическому загрязнению у 38% видов от числа зарегистрированных в сборах моллюсков сем. Sphaeriidae и раковины, и элементы замка имели различные отклонения от нормы, причем аберрации для Amesoda scaldiana отмечены в 50% выборок, в которых он встречен, для Sphaerium mamillanum – в 75%. Для Sphaerium mamillanum из запруженного участка р. Малый Учуг были отмечены жемчужные образования и морщинистость нимфы, для Parasphaerium rectidens – искривление латеральных зубов на левой створке. У Pisidium decurtatum из р. Омь отмечены искривления латеральных зубов обеих створок и незначительные жемчужные образования, у P. inflatum – жемчужные образования на передних латеральных зубах и замочной площадке, у Amesoda caperata незначительные жемчужные образования на латеральных зубах. Подобное влияние цитотоксинов на двустворчатых моллюсков вплоть до гибели мелких живородящих видов, вызванное массовым развитием цианобактерий отмечено и для Шершневского водохранилища (Челябинская область) . Скорее всего, аберрации замка – типичная реакция , на стрессовую ситуацию, возникающую для Bivalvia при метаморфизации ионного состава вод, загрязнении токсикантами техногенного или биологического происхождения.
4. Заключение
В результате проведенных исследований установлено, что аберрации на зубах и замочной площадке встречены у 16 видов двустворчатых моллюсков семейства Sphaeriidae из водных объектов Западной Сибири, Южного и Среднего Урала, причем в северных районах исследованного региона (водные объекты восточного склона Полярного и Приполярного Урала) аберраций не отмечено. Повышенную изменчивость замка (отклонения от нормы) обнаруживают моллюски из деградирующих пойменных водоемов и прудов, где наблюдалось «цветение воды». Самый большой процент аберраций отмечен у Sphaerium mamillanum. Эти аберрации, обусловлены вероятнее всего, наличием в водоемах токсинов цианобактерий, в результате их массового развития, вызванного ускоренным антропогенным эвтрофированием, затронувшим в настоящее время и проточные водоемы, и отрицательно влияющим на моллюсков в течение онтогенеза.