1. Введение

Процесс эвтрофирования – это процесс повышения биологической продуктивности водных объектов в результате накопления в воде биогенных элементов [1] под действием антропогенных или естественных факторов [2]. Со второй половины XX века наблюдается интенсификация процессов стихийного антропогенного эвтрофирования водных объектов, в последующем приобретающих глобальный характер [3]. Уже во второй половине прошедшего столетия отмечалось [4], что в связи с колоссальным гидростроительством и созданием искусственных водоемов (водохранилищ, каналов, плотин) не только озера, но и все крупнейшие реки превратились в каскады водоемов с замедленным стоком, где сформировались благоприятные условия для цветения воды. В условиях растущего антропогенного загрязнения водоемов массовое развитие цианобактерий (или сине-зеленых водорослей) приобрело глобальный характер [5]. Токсичные «цветения» могут вызывать тяжелые отравления у животных и представлять опасность для здоровья людей [6]. Токсины сине-зеленых водорослей – это алкалоиды, обладающие протоплазматическим, а некоторые, кроме того, гемолитическим действием. Степень ядовитости водорослей зависит от концентрации их в воде [4], [7].

Многочисленные исследования влияния токсинов сине-зеленых водорослей на физиологию рыб и их кормовых объектов показали, что бурное развитие синезеленых водорослей в водоеме оказывает многоплановое отрицательное влияние на условия обитания рыб и усиливает токсическое воздействие на них. Массовая гибель рыб или их кормовых объектов под влиянием водорослей имеет теперь место не только в относительно небольших рыбоводных прудах, но и в многочисленных водохранилищах и озерах [8]. При исследовании фауны двустворчатых моллюсков водных объектов Западной Сибири, а также Полярного, Приполярного, Южного и Среднего Урала нами были обнаружены широко распространенные в водных объектах юга Западной Сибири и Урала отклонения в морфологии раковин моллюсков, в том числе и замка, предположительно связанные с загрязнением, в том числе и антропогенным эвтрофированием, водоемов.

Целью данной работы являлось изучение изменчивости замка двустворчатых моллюсков семейства Sphaeriidae в водоемах Западной Сибири и Урала в условиях антропогенного эвтрофирования.

2. Методы и принципы исследования

Материалом для данной работы послужили двустворчатые моллюски, собранные авторами, Н.И. Андреевым, Е.А. Бабушкиным, М.В. Винарским, А.В. Каримовым, а также коллекции двустворчатых моллюсков Зоологического музея ИЭРиЖ УрО РАН, из водных объектов Западной Сибири, а также Полярного, Приполярного, Южного и Среднего Урала, выполненные в 2002 – 2022 гг.

Было просмотрено более 3000 раковин и 1600 отдельных створок раковин двустворчатых моллюсков семейства Sphaeriidae из более 120 водных объектов. Видовая диагностика выполнена с использованием микроскопов МБС-10 по определителям моллюсков [9], [10]. Особое внимание обращалось на строение замка, состояние замочной площадки и створок раковин. В качестве критериев морфологических аберраций в работе учитывались все отклонения от типичного для вида строения замка, как-то жемчужные образования на зубах и замочной площадке, коралловидные выросты на зубах и замочной площадке, искривления и разрастания зубов, морщинистость нимфы, наличие дополнительного зуба или отсутствие латерального, или кардинального зуба (рис.). Наиболее многочисленными аберрациями являлись жемчужные образования на зубах и замочной площадке, коралловидные выросты, искривления зубов и морщинистость нимфы, анализ распространения которых и приведен в публикации.

3. Основные результаты

В результате исследований выборок двустворчатых моллюсков сем. Sphaeriidae из указанных выше регионов у 16 видов обнаружены существенные отклонения от типичного для вида описания, как в строении раковины, так и замка (рис). Причем, наличие аберраций и их распространенность зависела, как указывалось нами ранее от вида моллюсков и от типа водоема [11], [12], [13]. Примечательно, что в сборах из водных объектов восточного склона Полярного и Приполярного Урала, принадлежим бассейнам рек Щучья, Байдарата, Ляпин (левый приток р. Северная Сосьва), а также р. Таз у моллюсков сем. Sphaeriidae отклонений в строении замка не обнаружено. Наибольшее число отклонений в строении раковин моллюсков и замка встречено в пойменных и искусственных водоемах, что вероятно [14], связано с тем, что в качестве пойменных водоемов на юге Западной Сибири были обследованы деградирующие водоемы в основном старичного типа с интенсивным «цветением воды».Самые широко распространенные аберрации, зарегистрированные у 16 видов двустворчатых моллюсков – это жемчужные образования (табл.); коралловидные выросты и искривления зубов встречаются реже (11 видов), морщинистость нимфы – (5 видов).

Больше всего аберраций отмечено у Sphaerium mamillanum (68,2% из всех водоемов, где отмечены отклонения от типового описания). Наименьшее число отклонений (по 4,2% из всех водоемов, где отмечены отклонения от типового описания) имели Paramusculium inflatum, Amesoda caperata, Amesoda transversalis, Sphaerium corneum, Parasphaerium nitida, Nucleocyclas radiata.

Высказанное ранее предположение о влиянии техногенного загрязнения водоемов на морфологию мелких двустворок [11], [12], [13], [15] после детального изучения моллюсков из водоемов Омской области было дополнено сведениями об массовых аберрациях раковин и замка моллюсков из водоемов с интенсивным развитием фитопланктонных водорослей («цветением воды»). В качестве примера корреляции между цветением воды и наличием аномалий замка нами была рассмотрена выборка двустворчатых моллюсков из оз. Чередовое Омской области, в которой раковины большинства моллюсков имели отклонения от типа в виде жемчужных образований, коралловидных выростов и других аберраций на зубах и замочной площадке, а также вмятин, резких остановок роста и различных углублений на раковинах. Эти моллюски были собраны нами в августе 2008 г., т.е. начало онтогенеза Sphaeriidae пришлось на массовое развитие токсичных цианобактерий Microcystis aeruginosa, биомасса которых достигала 57,09 г/м3, а численность – 1795 млн. кл./л. [16], токсины которых, вероятно, и спровоцировали массовое формирование аберраций. Примечательно, что в водоемах и водотоках северных районов Западной Сибири, Полярного и Приполярного Урала [17], [18], где при проведении исследований не зарегистрировано массовое развитие сине-зеленых водорослей, подобные аберрации практически не отмечались.

Исследование процесса влияния антропогенного эвтрофирования как на экосистемы водоемов Западной Сибири в целом, так и на отдельные группы организмов и виды, в том числе и из бассейна Среднего Иртыша остается актуальным в связи с тем, что притоки Среднего Иртыша подвержены антропогенному эвтрофированию и загрязнению легкоокисляемыми органическими веществами, а реки и озера в регионе имеют высокую степень эвтрофирования, достигающую уровня «цветения» воды [19], [20]. В связи с этим нами были продолжены исследования в этом направлении и проведено обследование нескольких проточных водоемов и рек Омской области, для которых отмечено либо массовое развитие нитчатых водорослей, в том числе и сине-зеленых, либо цветение воды. Зависимость наличия аберраций раковины и замка от массового развития этих водорослей подтвердилась. Так, для р. Оша, воды, которой подвержены как антропогенному эвтрофированию, так и химическому загрязнению у 38% видов от числа зарегистрированных в сборах моллюсков сем. Sphaeriidae [21] и раковины, и элементы замка имели различные отклонения от нормы, причем аберрации для Amesoda scaldiana отмечены в 50% выборок, в которых он встречен, для Sphaerium mamillanum – в 75%. Для Sphaerium mamillanum из запруженного участка р. Малый Учуг были отмечены жемчужные образования и морщинистость нимфы, для Parasphaerium rectidens – искривление латеральных зубов на левой створке. У Pisidium decurtatum из р. Омь отмечены искривления латеральных зубов обеих створок и незначительные жемчужные образования, у P. inflatum – жемчужные образования на передних латеральных зубах и замочной площадке, у Amesoda caperata незначительные жемчужные образования на латеральных зубах. Подобное влияние цитотоксинов на двустворчатых моллюсков вплоть до гибели мелких живородящих видов, вызванное массовым развитием цианобактерий отмечено и для Шершневского водохранилища (Челябинская область) [22]. Скорее всего, аберрации замка – типичная реакция [23], [24] на стрессовую ситуацию, возникающую для Bivalvia при метаморфизации ионного состава вод, загрязнении токсикантами техногенного или биологического происхождения.

4. Заключение

В результате проведенных исследований установлено, что аберрации на зубах и замочной площадке встречены у 16 видов двустворчатых моллюсков семейства Sphaeriidae из водных объектов Западной Сибири, Южного и Среднего Урала, причем в северных районах исследованного региона (водные объекты восточного склона Полярного и Приполярного Урала) аберраций не отмечено. Повышенную изменчивость замка (отклонения от нормы) обнаруживают моллюски из деградирующих пойменных водоемов и прудов, где наблюдалось «цветение воды». Самый большой процент аберраций отмечен у Sphaerium mamillanum. Эти аберрации, обусловлены вероятнее всего, наличием в водоемах токсинов цианобактерий, в результате их массового развития, вызванного ускоренным антропогенным эвтрофированием, затронувшим в настоящее время и проточные водоемы, и отрицательно влияющим на моллюсков в течение онтогенеза. 

The additional file for this article can be found as follows: