MtDNA in different populations of chickens
MtDNA in different populations of chickens
Abstract
The domestic chicken (Gallus gallus domesticus) has the largest geographical distribution among domesticated species and a long path of adaptation to habitat conditions. The study of centres of origin and genetic diversity, as well as the history of the formation of domestic chicken breeds, is closely related to the introduction of methods based on the use of phylogenetic DNA markers. Among the most popular methods for researching the domestication of farm animals, including chickens, is the analysis of mitochondrial DNA (mtDNA) polymorphism. Accordingly, the aim of this study was to examine and systematize the accumulated data on the number of maternal lines involved in the formation of chicken breeds worldwide, evaluate their geographical origin, and identify putative wild ancestral forms. The knowledge gained will form the basis for subsequent breeding programmes to develop the domestic poultry industry.
1. Введение
Домашняя курица – уникальный генетический ресурс для решения проблем продовольственной безопасности в мире, который легко адаптируется под изменения климатических условий. Процессы ее одомашнивания и расселения сопровождались давлением человека и естественного отбора, что повысило приспособляемость к окружающей среде. Современные молекулярно-генетические исследования выявляют данные на различные геномы кур по всему миру и помогают реконструировать их эволюционную историю . К числу наиболее популярных методов изучения доместификации кур относится анализ полиморфизма последовательностей митохондриальной ДНК (мтДНК), некодирующей контрольной области (D-петли), а также полных митохондриальных геномов. Использование подобных маркеров позволяет определять дикие предковые формы, послужившие основой для последующей селекции, а именно количество материнских линий, участвовавших в формировании породы . МтДНК представлена в клетках большим числом копий и легко выделяется из биологических образцов. Гены мтДНК эволюционируют быстрее ядерных, при этом различные участки митохондриального генома изменяются с разной скоростью .
2. Методы и принципы исследования
Методологической основой исследований явились научные публикации о полиморфизме D‑петли мтДНК представителей современного мирового генофонда кур. В процессе написания обзора использовались общие методы научного познания: наблюдение, анализ, сравнение. Обобщение знаний о происхождении и истории формирования разнообразия особей расширяет наши представления об истории установления эволюционных связей между породами кур.
3. Основные результаты
Desjardins et al. подробно исследовали мтДНК кур породы белый леггорн с помощью клонирования и секвенирования. Геном птицы состоящий из 16 775 пар оснований кодирует тот же набор генов (13 белков, 2 рРНК и 22 тРНК), организован очень похожим образом, что и другие мтДНК позвоночных. Но несмотря на эти высококонсервативные особенности, митохондриальный геном курицы обладает двумя отличительными характеристиками. Во-первых, он демонстрирует новый порядок генов: соседние гены тРНК(глутамат) и ND6 расположены рядом с генами тРНК(пролин), тРНК(треонин) и цитохрома b, которые граничат с областью D-петли. Этот порядок генов сохраняется только у кур. Во-вторых, в геноме курицы отсутствует начало репликации лёгкой цепи, эквивалентное консервативной последовательности, обнаруженной во всех митохондриальных геномах позвоночных, секвенированных на сегодняшний день. Эти исследования актуальны для изучения филогенетических связей на более высоком таксономическом уровне . D-петля (D-loop, control region, CR) мтДНК курицы представляет собой некодирующую область длиной 1231/1232 п.о. Здесь располагаются сайт инициации репликации и гипервариабельный домен размером 591 п.о. Возникшие в гипервариабельном домене нейтральные мутации позволяют получать эволюционные схемы максимально коррелирующие со временем дивергенции . Исследование вклада материнской генетической составляющей в формирование межпородного разнообразия кур широко используется в молекулярной генетике. Данные оригинальных исследований свидетельствуют о том, что многие современные породы кур созданы с использованием нескольких, иногда значительно отличающихся друг от друга, материнских форм, что находит свое подтверждение в разнообразии мтДНК . Предками домашних кур считаются дикие курицы, обитающие в джунглях Индии, Индокитая и близлежащих островов. Это четыре вида рода Gallus, которые не встречаются нигде более на земле. Gallus bankiva – банкивская курица (syn. G. gallus, G. ferruginetis), или красная кустарниковая курица — «Red Jungle Fowl». G. Stanley (syn. G. tafayetty) обитает лишь на Цейлоне. G. Sonnerati распространен в Юго- Западной Индии, где известен под названием каркающего петуха из-за своего надломленного голоса. G. varius (syn. G. furcatus) живет на острове Ява и на близкихостровах к нему .
4. Обсуждение
Процесс одомашнивания кур происходил по принципу комменсализма, когда дикие птицы кормились в районах, близких к поселениям людей. Полногеномные исследования подтверждают одомашнивание в эпоху неолита ~8000 лет назад (интервал: 7014–8768). Основная причина одомашнивания остаётся неясной. Первобытные люди не только употребляли в пищу мясо и яйца кур, а также использовали их в развлекательных целях . Родоначальниками домашних кур считаются дикие банкивские куры. Эксперименты по скрещиванию домашних кур с дикими показали, что в первую очередь G. bankiva, но также и три остальных вида этого рода могут давать с домашними курами гибридное потомство. Поэтому нельзя исключать варианты участия также и других видов Gallus в формировании исходных групп одомашненных кур . Начиная с 2000-х годов маркеры на основе мтДНК активно используются для изучения генетического разнообразия и истории происхождения современных пород кур. Особенно интенсивно исследуются популяции кур Юго-Восточной Азии, где располагались центры первоначального одомашнивания . В настоящее время изучено генетическое разнообразие кур по всему миру на основе анализа полиморфизма гипервариабельной области D-петли мтДНК. Все существующие гаплотипы мтДНК кур согласно их генетическому сходству были объединены в 13 основных гаплогрупп. Около 5000 секвенированных последовательностей D-петли в базе данных GenBank представляют ценный ресурс для детального изучения происхождения популяций кур из различных регионов мира . Группа Kanginakudru et al. проанализировали распространение гаплогрупп в мировом сообществе, и выяснили, что E была наиболее распространенной, доминируя в Европе, на Ближнем Востоке и в Индии. Для других гаплогрупп наблюдалось региональное распространение. A и B были в основном распространены в Южном Китае и Японии; C была обнаружена в основном у кур из Японии и Юго-Восточного Китая; F и G были обнаружены только в северной части Юго-Восточного Китая (провинция Юньнань). D может быть связана с распространением бойцовых кур, используемых для петушиных боев, была наиболее частой у красных джунглевых птиц. H была обнаружена только у красных джунглевых птиц, а I в основном присутствовала во Вьетнаме . Закономерности распространения и признаки экспансии подтвердили теорию множественного происхождения одомашнивания в Южной и Юго-Восточной Азии. Дополнительные данные подтвердили, что доместикация происходила независимо в разных регионах Азии, включая Индию . Исследование Ceccobelli et al. выявило, что три породы кур Ancona, Livornese, Valdanese Bianca по географии их распространения и близости к породе леггорн должны иметь сходное происхождение и сходные генофонды, но они значительно различались по набору гаплотипов мтДНК. Только представители породы Ancona обладали единственным гаплотипом в гаплогруппе Е. У пород Livornese и Valdanese Bianca число гаплотипов варьировало от трех до пяти, и они относились к трем разным гаплогруппам. Таким образом, у всех итальянских пород 90% кур носители гаплогруппы оказалась Е, а частота особей с гаплогруппами А и В составила от 4-6% . У локальных пород кур Венгрии и Испании доминирующей гаплогруппой также была гаплогруппа Е, хотя во всех изученных породах присутствовали гаплотипы, относящиеся и к другим гаплогруппам. Многими годами ранее Akishinonomiya et al. на основе результатов по анализу полигипервариабельного фрагмента размером 400 п.о. D-петли мтДНК пришли к выводу, что все домашние породы кур произошли в Таиланде от одного подвида . Однако, в последующем их исследовании изучался нуклеотидный полиморфизм всей D-петли и авторы указали совершенно другие данные и подтверждение, что не все подвиды вида Gallus gallus были ими изучены. В некоторых регионах все еще может происходить обмен генами между дикими джунглевыми и локальными курами . У пород кур Японии, Китая и Вьетнама при анализе полиморфизма контрольного региона D-петли мтДНК , , число гаплотипов на породу варьировало от 1 до 25, у многих пород было найдено более двух гаплогрупп . По данным результатам Pramual et al. предпринял попытки установления эволюционных связей между породами изучаемых кур . В самом обширном на сегодняшний день исследовании Malomane et al. сравнивалось разнообразие 3235 особей из 162 популяций кур Африки, Южной Америки, Азии и Европы и 12 коммерческих чистопородных линий бройлеров, а также двух популяций красной джунглевой птицы (G. g. gallus и G. g. spadiceus) с использованием SNP-сканирования, включающего 580K. Результаты показали, что более 50% генетического разнообразия предков кур было утрачено в коммерческих линиях по сравнению с дикими курами и локальными породами. Все эти данные доказывают, что процесс искусственного отбора приводит к значительной потере генетического разнообразия кур .
5. Заключение
Птицеводство является эффективной отраслью животноводства, а домашняя курица (Gallus gallus) – самым популярным видом сельскохозяйственных животных. В процессе длительного одомашнивания птицы были выведены породы, значительно различающиеся как на морфологическом, так и на генетическом уровне по живой массе, экстерьеру и интерьеру. Породы кур имеют сложное происхождение, включая геномы многих пород. Все эти обстоятельства должны учитываться при проведении исследований и анализе результатов по мтДНК, чтоб полнее оценить внутрипородный полиморфизм пород и более четко ответить на вопрос об их происхождении. Это даст возможность получить дополнительные сведения о генетическом разнообразии пород кур по всему миру, а также в фундаментальном плане понять, насколько изучаемый полиморфизм мтДНК и техника его определения позволяют оценивать эволюционные связи между породами и их дикими предками.