Influence of nitrogen and potassium nutrition levels on nitrate distribution in beetroot (Beta vulgaris L.) plants
Influence of nitrogen and potassium nutrition levels on nitrate distribution in beetroot (Beta vulgaris L.) plants
Abstract
In a field experiment with beetroot Bordeaux 237, the effect of increasing doses of nitrogen and potassium fertilizers on the accumulation and distribution of nitrate nitrogen in plants during ontogenesis was studied. Regardless of nitrogen and potassium doses and plant development phase, the maximum nitrate content was determined in the petiole, the minimum – in the leaf plate, the root was of intermediate value. With the combined application of increasing doses of potassium and nitrogen fertilizers (90,180,270 kg d.w./ha) potassium had a positive effect on the reduction of nitrates in the plant in combination with nitrogen doses of 90 and 180 kg d.w./ha. Nitrate distribution within the root crop was determined by the level of nitrogen availability in the plants. The dependence of nitrate content in table beet organs on the level of nitrogen and potassium nutrition was approximated by polynomial equations of the second degree, which can be used for prognostic purposes.
1. Введение
Проблема избыточной аккумуляции нитратов овощными культурами не является новой, однако не потеряла своей актуальности и в настоящее время , . Это связано с тем, что получение высоких урожаев большинства овощных культур во всех природно-климатических зонах невозможно без применения азотных удобрений. Минеральные формы азота слабо закрепляются в почвенно-поглощающем комплексе, а вследствие денитрификации и вымывания за пределы почвенного горизонта происходят потери этого элемента питания. Поэтому научно-обоснованное применение азотных удобрений с учетом факторов окружающей среды, видовых и сортовых особенностей является важным не только с точки зрения продуктивности и качества овощных культур, но и с экологической и экономической позиций . Столовая свекла является азото-калиелюбивой культурой, внесение этих макроэлементов является обязательным агротехническим приемом, но влияние возрастающих доз калия и азота и их соотношений на урожайность и качество продукции в условиях дерново-подзолистой почвы мало изучено.
Хотя нитраты относительно малотоксичны, в организме человека они могут превращаться в нитриты и вызывать ряд неблагоприятных состояний, таких как метгемоглобинемия. Нитриты также могут превращаться в N-нитрозосоединения, которые, как известно, являются канцерогенами . Смертельная доза нитратов для взрослого человека считается превышающей 7–35 г, это примерно в 100 раз превышает допустимую суточную норму потребления NO3−, установленную Европейским союзом (3,7 мг/кг массы тела в день), что эквивалентно 222 мг NO3− в день для человека весом 60 кг .
Информация о характере распределения нитратов в различных органах и тканях растений представляет важность как для понимания механизмов перераспределения и аккумуляции NO3 в ходе онтогенеза, так и для диагностики качества продукции. Целью наших исследований было изучение влияния уровня азотного и калийного питания на распределение нитратов в растениях столовой свеклы при выращивании на дерново-подзолистой почве.
2. Методы и принципы исследования
Полевой опыт проводили на опытной станции Агрофизического НИИ. Схема опыта включала дозы и соотношения азотных и калийных удобрений 90, 180 и 270 кг д.в./га на фоне Р120, контроль – без внесения удобрений, варианты показаны в табл.1. Удобрения вносили в виде аммиачной селитры, двойного суперфосфата и хлористого калия вручную равномерно на всю делянку с последующей заделкой граблями в почву на глубину 5-7 см. Размер делянки 27 м2, повторность четырехкратная, размещение делянок систематическое. Агротехника выращивания столовой свеклы сорта Бордо 237 выдерживалась на уровне производственной технологии.
Дерново-подзолистая среднесуглинистая хорошоокультуренная почва опытного участка имела агрохимические показатели: рН(КСl) – 6,7-6,2, сумма обменных оснований – 11,4-15,2 мг. экв./100 г, подвижные фосфор и калий соответственно – 50,8-55,7 и 18,9-27,3 мг/100 г, гумус – 3,5-4,1%.
Нитраты в свекле определяли потенциометрически с использованием ионоселективных электродов после экстрагирования навески свежего растительного материала 1% раствором алюмокалиевых квасцов.
Обработку экспериментальных данных проводили методом вариационной статистики с использованием программ Microsoft Exel и Origin Lab 7.5.
3. Основные результаты и обсуждение
Содержание нитратов в значительной степени зависит от морфофизиологических особенностей растений
. Многочисленными исследованиями установлено, что нитраты накапливаются главным образом в частях растений, транспортирующих питательные вещества (корнях, стеблях, черешках и жилках листьев) , и в значительно меньшей степени - в генеративных органах.С точки зрения физиологии растений неравномерное распределение нитратов по органам можно объяснить:
- неодинаковой активностью нитратредуктазы в корнях и надземных органах
;- разной «специализацией» тканей, выполняющих транспортную или синтетическую функции;
- непропорциональным поступлением нитратов в запасной и активный фонды и задержка их переноса из запасного фонда к месту восстановления, ведущую роль в этом выполняют клеточные мембраны
;- влиянием внешних факторов
.Известно, что проводящие участки в растении содержат повышенное количество нитратов, поэтому степень неравномерности распределения NO3 зависит от того, какую долю в органе занимают проводящие сосудисто-волокнистые пучки по сравнению с другими тканями
. В ксилемном соке преобладают нитраты и содержание их резко увеличивается, когда в ризосфере содержится много доступных для корней NO3. По данным А.С. Olday, в ксилемном соке огурца и некоторых других видов растений содержание N-NO3 достигало 95% от общего содержания азота, поскольку корневые системы этих культур имеют низкую активность нитратредуктазы, а восстановление нитратного азота происходит главным образом в тканях листа . Во флоэмном соке находят лишь следы нитратов. В листовых овощах наибольшее количество нитратов находится в стеблях и черешке листа, поскольку эти органы осуществляют перенос NO3 к листовой пластинке.По С.Ф. Измайлову, стебли растений в азотном обмене выполняют следующие функции:
- контролируют азотное питание листьев;
- выполняют распределительную роль, регулируя качественный и количественный доступ соединений азота к листьям разного возраста;
- запасают минеральные соединения азота ;
- обладают свойствами буферной системы, функционирование которой направлено на поддержание стабильности минерального состава пластинки
.Растениям, имеющим развитый стебель, свойственно использование его в определенные периоды онтогенеза, как временного депо субстратов, необходимых в дальнейшем для формирования генеративных и вегетативных органов. Эта запасающая функция стебля может быть использована в качестве одного из критериев оценки обеспеченности растений элементами питания. У столовой свеклы роль стебля выполняют мясистые черешки, которые составляют значительную часть биомассы. Черешок покрыт кожицей, под которой находится колленхима, которая заполняет ребристые выступы и играет механическую роль, а ассимилирующая ткань из мелких паренхимных клеток расположена между колленхимой
.Изменение уровня азотного питания неадекватно отражалось на изменении содержания нитратов в различных органах и их частях, поскольку различные ткани имеют специфическую структуру и функциональную направленность в метаболизме азотистых соединений.
В молодых растениях, в фазу 5-6 листьев (при анализе всего растения) в вариантах с односторонним калийным питанием отмечали снижение количества нитратов на 141-522 мг/кг по сравнению с контролем – Р120 (1063 мг/кг),табл.1. Однако достоверными эти различия были только для К90. Увеличение дозы калия с 90 до 270 кг д.в./га в варианте без азота привело к пропорциональному накоплению NO3 в растениях, которое было существенным только для К270.
Таблица 1 - Влияние доз азотных и калийных удобрений на динамику содержания нитратов в различных органах столовой свеклы
Варианты опыта | Фаза роста и развития | ||||||
5-6 листьев | Пучковая спелость | Техническая спелость | |||||
Все растение | корнеплод | Черешок | листовая пластина | Корнеплод | черешок | Листовая пластина | |
1.Без удобрений, мг/кг | 755 | 116 | 232 | 101 | 28 | 11 | 20 |
2.Р120, мг/кг | 1063 | 435 | 1405 | 302 | 21 | 37 | 18 |
3.Р120К90, мг/кг | 541 | 152 | 156 | 104 | 26 | 28 | 37 |
4.Р120К180, мг/кг | 922 | 175 | 180 | 75 | 32 | 23 | 25 |
5.Р120К270, мг/кг | 1209 | 643 | 1824 | 605 | 56 | 32 | 38 |
6.N90Р120К90, мг/кг | 1170 | 870 | 1152 | 487 | 224 | 215 | 38 |
7.N90Р120К180, мг/кг | 1149 | 595 | 975 | 207 | 129 | 175 | 29 |
8.N90Р120К270, мг/кг | 1745 | 1844 | 3356 | 1137 | 275 | 575 | 52 |
9.N180P120K90, мг/кг | 1889 | 1871 | 3179 | 1411 | 666 | 1686 | 554 |
10.N180P120K180, мг/кг | 1244 | 1556 | 3052 | 714 | 709 | 1521 | 222 |
11.N180P120K270, мг/кг | 1764 | 1359 | 2589 | 449 | 663 | 973 | 132 |
12.N270P120K90, мг/кг | 2134 | 781 | 1812 | 342 | 553 | 1510 | 422 |
13.N270P120K180, мг/кг | 1707 | 1450 | 1928 | 880 | 1519 | 2097 | 874 |
14.N270P120K270, мг/кг | 1857 | 1976 | 3514 | 1276 | 912 | 1489 | 399 |
НСР05, мг/кг | 554 | 847 | 1399 | 888 | 494 | 590 | 360 |
Увеличение доз калийных удобрений с 90 до 270 кг д.в./га в сочетании с дозами азота 180 и 270 кг д.в./га приводило к уменьшению количества нитратов в растениях на 277-645 мг/кг. Азотные удобрения увеличивали содержание нитратов во всех вариантах, наибольшая разница с контролем наблюдалась в сочетании с дозой калия 90 кг д.в./га (на 946-719 мг/кг).
В следующий срок отбора образцов, в фазу пучковой спелости (21.07.) нитраты в растении анализировали дифференцированно по органам. Максимум их обнаружили в черешке, минимум – в листовой пластине, корнеплод занимал промежуточное положение. Содержание нитратов в корнеплоде в среднем составляло 51-60% от их количества в черешках, а в листовой пластине – 30-36%. В вариантах без азота в корнеплоде было 44%, а в листе – 36% от их количества в черешке. Азотные удобрения влияли на увеличение количества нитратов в эту фазу в черешках и в корнеплоде неравномерно. Больше всего нитратов было в вариантах с N180K90-180, а при увеличении дозы калия до 270 кг д.в./га, их количество уменьшалось, особенно значительно в варианте с N180K270, возможно из-за большего расходования на биосинтез. При анализе влияния азотных удобрений на концентрацию нитратов в листовой пластинке четких закономерностей не установлено. Очевидно, что кроме уровня азотного питания на содержание NO3 в листовой пластине влияют интенсивность освещения и другие факторы внешней среды. Выявлена одинаковая тенденция влияния калийных удобрений на количество нитратов в разных органах свеклы. На фоне N180Р120 увеличение дозы калия приводило к снижению содержания нитратов, а на фоне N270P120 – к увеличению. На фоне N90P120 самым низким содержание нитратов было в варианте с К180.
В фазу технической спелости характер влияния калийных и азотных удобрений на распределение нитратов в растении в целом сохранился при общем уменьшении содержания NO3 в растениях по сравнению с предыдущей фазой. Однако влияние возрастающих доз азотных удобрений приводило к более пропорциональному увеличению содержания нитратов в растении. Неcколько изменилось соотношение содержания NO3 в разных органах. В среднем количество нитратов в корнеплоде и листовой пластине составляло соответственно 48-65% и 13-33% от их количества в черешке. Во всех вариантах, кроме N270P120K180, содержание нитратов в корнеплодах было ниже ПДК.
Из табл.2. следует, что зависимость содержания нитратов в столовой свекле от доз азотных и калийных удобрений в течение периода вегетации удовлетворительно аппроксимировалась в пределах полученных в опыте значений уравнением полинома второй степени.
Таблица 2 - Аппроксимация зависимости содержания нитратов в различных органах столовой свеклы от доз азотных и калийных удобрений
Содержание нитратов,м/кг (Y) | Уравнение регрессии | Коэффициент корреляции r/коэффициент детерминации R2,% | Уровень значимости, P |
Фаза пучковой спелости | |||
корнеплод | Y=270,7+23,7N-5,37K-0,07N2-0,027K2-0,07NK+0,00027N2K* | 0,76/58 | 0,999 |
черешок | Y=785,8+37,9N-14,8K-0,011N2+0,07K2-0,1NK+0,00035N2K | 0,75/56 | 0,999 |
листовая пластина | Y=212,0+20,8N-5,8K-0,07N2+0,03K2-0,09NK+0,00031N2K | 0,74/55 | 0,999 |
Фаза технической спелости | |||
корнеплод | Y=-22,9+1,76N-1,89K-0,000067N2-0,0072K2+0,0027NK | 0,76/58 | 0,999 |
черешок | Y=-38,5+8,26N+0,41K-0,0033N2-0,00086K2-0,013NK | 0,72/52 | 0,999 |
листовая пластина | Y=-4,68+2,44N+0,72K-0,00065N2-0,0024K2-0,015NK | 0,78/61 | 0,999 |
Примечание: */ N,K – дозы азотных и калийных удобрений, кг д.в./га
В фазу пучковой спелости уравнения практически равноценно, на 55-58% описывают варьирование содержания нитратов в различных органах от изменения доз удобрений. Значения свободных членов уравнений в эту фазу численно соответствовали содержанию нитратов в органах свеклы на контрольном варианте. Между содержанием NO3 в корнеплоде и листовой пластине существовала прямая зависимость: r=0,93 (P=0,999) для пучковой продукции и r=0,84 (P=0,999) в фазу технической спелости, что свидетельствует о тесной взаимосвязи между органами в азотном обмене.
В фазу технической спелости для черешка варьирование признака описывалось уравнением на 72%, что было меньше, чем для корнеплодов и листовой пластины. Остальные 28% варьирования количества нитратов в черешке объясняются влиянием других факторов, которые в данном случае не учитывались. Отрицательные значения свободных членов в уравнениях в фазу технической спелости свидетельствуют, что к этому времени содержание нитратов в органах столовой свеклы уже не связано с уровнем плодородия почвы и определяется только дозой минеральных удобрений. Действительно, концентрация нитратного азота в почве к середине августа в эту фазу роста и развития была незначительной и не превышала 0,9 мг/100 г почвы. Снижение значений коэффициентов при предикторах в уравнениях полиномов для фазы технической спелости, по сравнению с предыдущей фазой также показывает ослабление действия азотных удобрений. Эти результаты свидетельствуют, что к середине августа поступление NO3 из почвы становится незначительным и содержание нитратов в органах растений в значительной степени определяется темпами их роста (эффект разбавления массой) и перераспределением NO3 между надземной и подземной частями. Коэффициенты корреляции для содержания нитратов между органами растения были одинаковыми r=0,87 (P=0,999).
Уравнения полиномов можно использовать для прогностических целей, то есть, подставив в них предельно допустимые значения концентрации нитратов, рассчитать экологически безопасную дозу внесения азота. Или наоборот, расчитать количество нитратов, которое может накопиться в растениях при внесении определенной дозы азота. Коэффициенты регрессии позволяют оценить темпы накопления нитратов в различных органах растений на каждый килограмм внесенного азотного удобрения.
Рисунок 1 - Зависимость содержания нитратов в корнеплодах от доз азотных и калийных удобрений в фазу технической спелости
Рисунок 2 - Влияние уровня азотного питания на распределение нитратов внутри корнеплода
По имеющимся в литературе данным, нитратный азот неравномерно распределяется внутри корнеплода. По мнению О.А. Соколова, максимальное содержание нитратов в свекле находится в верхней части, переходящей в собственно корень
. По другим данным, максимум нитратов в корнеплодах этой культуры определяли только в самой нижней его части . Есть сведения, что высоким содержанием нитратов отличается сердцевина корнеплода, где их накапливается в 2 раза больше, чем в поверхностном слое и мякоти. Это четко проявляется в корнеплодах моркови . Недостатком подобных исследований является то, что эти авторы не связывают распределение NO3 в корнеплодах столовой свеклы и других культур с уровнем азотного питания. Наши анализы показали, что обеспеченность растений азотом отражается на характере распределения нитратов в органе запаса. Чтобы установить эту зависимость, мы отбирали в середине сентября стандартные корнеплоды диаметром 10-12 см с делянок, на которые вносили N90, N180, N270 кг д.в./га и соответственно равные дозы калия на фоне Р120 и с неудобренной делянки. Затем корнеплоды разрезали в поперечном направлении на диски толщиной около 1 см и определяли в каждом слое содержание нитратов. Так как в анатомическом строении корнеплодов ксилема и флоэма чередуются, в диаметральном направлении больших различий в концентрации нитратов не обнаружено. Более четкую дифференциацию NO3 наблюдали в вертикальном направлении. При выращивании свеклы без удобрений нитраты распределены внутри корнеплода равномерно, так как из почвы они поступают в незначительном количестве (рис.2.). В варианте с максимальной дозой азота (270 кг д. в./га) наибольшее количество нитратов (25%) обнаружено в нижней части корнеплода, в зоне с большим количеством мелких всасывающих корешков. Запасы минеральных форм азота в почве в этом варианте позволяли растениям продолжать активное поглощение его из почвы. С уменьшением дозы внесенного азота, а следовательно и с уменьшением запасов нитратов в почве, распределение их внутри корнеплода меняется.В варианте с N180 максимум нитратов находится в средней части корнеплода (474 мг/кг), а в варианте с N90 – в верхней части – головке (255 мг/кг). Вероятно в случае с внесением N90 растения свеклы ощущают к сентябрю дефицит азотного питания и происходит некоторое перемещение нитратов из запасного фонда вакуолей листьев и черешков в наиболее интенсивно растущий в этот период орган – корнеплод.
4. Заключение
Возрастающие дозы азотного удобрения увеличивали содержание нитратов в столовой свекле, но повлияли на перераспределение нитратов в растениях, что связано с функциональной ролью органов в метаболизме азотистых соединений и их строением. Независимо от доз азота и калия и фазы развития растений максимум содержания нитратов определяли в черешке, минимум – в листовой пластине, корнеплод занимал промежуточное значение. При совместном внесении возрастающих доз калийных и азотных удобрений (90,180,270 кг д.в./га) калий положительно влиял на снижение нитратов в растении в сочетании с дозами азота 90 и 180 кг дв./га. Зависимость содержания нитратов в столовой свекле от доз азотных и калийных удобрений в течение периода вегетации удовлетворительно аппроксимировалась уравнением полинома второй степени. Обеспеченность свеклы азотом отражалась на характере распределения нитратов в корнеплодах. В варианте с максимальной дозой азота (270 кг д. в./га) наибольшее количество нитратов (25%) обнаружено в нижней части корнеплода, в варианте с N180 максимум нитратов находится в средней части корнеплода, а в варианте с N90 – в верхней части – головке.