IMPACT OF REPEATED DIFFERENT SELECTION OF RICE HYBRID METHODS ON PRODUCTIVITY OF BREED

Костылев П.И.¹, Попов С.С.², Костылева Л.М.³

¹ORCID 000-0002-4371-6848, доктор сельскохозяйственных наук, профессор, ²аспирант, ³кандидат сельскохозяйственных наук, ¹ФГБНУ Аграрный научный центр «Донской», ^2,3АЧИИ ФГБОУ ВО «Донской ГАУ»

ВОЗДЕЙСТВИЕ ПОВТОРЯЮЩЕГОСЯ РАЗНОНАПРАВЛЕННОГО ОТБОРА МЕТЕЛОК ГИБРИДОВ РИСА НА ПРОДУКТИВНОСТЬ ПОТОМСТВА

Аннотация

Представлены результаты анализа урожайности трех родительских форм и двух гибридов риса шестого поколения. Отбор проводили по массе зерна с метелки по трем направлениям: минимальные, средние и максимальные величины признака. На графиках показаны зависимости урожайности от направления отбора. Максимальная урожайность формировалась у образцов с большим числом колосков на метелке. Установлена четкая зависимость урожайности следующего гибридного поколения от озерненности метелок растений предыдущих поколений, указывающая на то, что в расщепляющихся популяциях гибридов величина метелки в наибольшей степени контролируется генетическими факторами, нежели средовой изменчивостью. Это подтверждает эффективность отбора по фенотипическим значениям метелок продуктивных растений из ранних гибридных поколений.

Ключевые слова: рис, отбор, сортообразец, урожай, продуктивность.

Kostylev P.I.¹, Popov S.S.² Kostyleva L.M.³

¹ORCID 000-0002-4371-6848, PhD in Agriculture, Professor, ²Post-graduate student, ³PhD in Agriculture, ¹FSBSI Agricultural Research Centre “Donskoy”, ^2,3ABEI FSBEI HE Don SAU  

IMPACT OF REPEATED DIFFERENT SELECTION OF RICE HYBRID METHODS ON PRODUCTIVITY OF BREED

Abstract

The results of the analysis of the yield of three parental forms and two hybrids of rice of the sixth generation are presented. The selection was carried out according to the weight of the grain from the panicle in three directions: minimum, average and maximum values of the trait. The graphs show the dependence of yields on the direction of selection. The maximum yield was formed in samples with a large number of spikelets on a panicle. A clear dependence of the yield of the next hybrid generation on the value of the panicles of previous generations was established, indicating that in the fissionable populations of hybrids, the size of the panicle is most closely controlled by genetic factors rather than environmental variability. This confirms the efficiency of selection for the phenotypic values of the panicles of productive plants from early hybrid generations.

Keywords: rice, selection, variety, yield, productivity.

Повышение продуктивности риса можно достичь с привлечением разнообразных селекционных подходов. Успех этой работы в немалой степени зависит от генетического полиморфизма, расширяющего возможности отбора. Существенная генетическая изменчивость возникает в результате гибридизации 2-х удачно подобранных родительских сортов. На результативность отбора влияют такие факторы, как величина его интенсивности, доступность генетической изменчивости, ее связь с другими хозяйственно-ценными признаками [1, С. 419]. Некоторые локусы количественных признаков (QTL), детерминируют повышенную продуктивность риса, воздействуя на архитектонику метелки и увеличивая количество зерновок в метелке. Урожайность сельскохозяйственных культур, в том числе и риса, является интегральным признаком в результате взаимного влияния генотипов и условий окружающей среды, что понижает эффект отбора из ранних поколений [2, С. 82].

В исследовании индийских ученых (Anbanandan et al., 2008) четыре гибрида риса из поколения F₂ были репродуцированы в следующих поколениях F₃ и F₄ для изучения изменчивости, наследуемости и генетического прогресса генотипов. Гибриды показали хорошую наследуемость в поколениях F₃ и F₄ для почти всех изученных признаков, включая урожайность. Это указывало на улучшение генотипов в ходе смены поколений. Высокие значения фенотипических и генотипических коэффициентов вариации наблюдались для урожая зерна с растения как в поколениях F₃, так и в F₄. Кроме того, у гибридов установлены высокая наследуемость и генетический прогресс для признаков: количество продуктивных побегов на растении, массы 1000 зерен и урожайность зерна на растении. Это указывает на то, что эти признаки контролируются действием аддитивных генов. Следовательно, ожидаемый прогресс при отборе может быть получен в самом раннем поколении. Генетическое улучшение количественных признаков может быть достигнуто путем четкого понимания природы и количества изменчивости, присутствующей в генетическом фонде, и степени, в которой желательные свойства наследуются. Поэтому информация о генетических параметрах, таких как коэффициент вариации, наследуемость, генетический прогресс и влияние окружающей среды на экспрессию этих признаков, поможет селекционеру в короткие сроки создать продуктивные сорта [3, С. 61-63].

В исследованиях Barmana D., Borah S.P. (2012) с использованием изменчивости, имеющейся в популяциях F₂, у гибридов от шести скрещиваний мутантных образцов риса отбор применялся для получения высокого урожая зерна. Ожидаемый ответ на отбор оценивался в генерации F₃ по сравнению с F₂. Аналогичный отбор был сделан в генерации F₃, а реакция на него оценена в F₄. Поколение F₃ показало значительный положительный ответ на отбор для высоты растения, количества метелок на растение, плотности метелки и числа дней до 50% цветения, что указывает на эффективность отбора для этих признаков. Урожайность зерна показала незначительный отклик в поколении F₂, указывая на то, что прямой отбор для этого признака в раннем поколении может оказаться неэффективным. Генерация F₄ показала положительный ответ на отбор для всех признаков, то есть высоты растения, количества метелок на растение, плотности метелки, числа дней до 50% цветения и урожайности зерна. Это указывает на эффективность отбора для этих признаков в F₃ или более поздних поколениях. Коэффициент регрессии между поколениями F₂ и F₃, а также F₃ и F₄ был значимым для всех признаков. Установлено, что отбор по высоте растений, количеству метелок на растение и числу дней до 50% цветения может быть произведен в начале сегрегации. При этом масса зерна на растении и плотность метелки эффективны для отбора в более поздних поколениях [4, С. 183-187].

Ранее было показано, что по массе зерна с метелки отечественные сорта риса, используемые в качестве родительских форм в различных комбинациях скрещивания, различаются по аллельному состоянию небольшого количества генов [5, C. 67]. Наилучшее сочетание этих аллелей может привести к появлению более продуктивных генотипов.

В наших предыдущих исследованиях выявлена тесная связь между массой зерна с метелок растений, отобранных во втором поколении, и усредненной продуктивностью выращенных из них семей 3-го поколения, что подтверждалось высокой корреляцией и регрессией гибридных форм. Если масса зерна с метелки увеличивалась на один грамм, то зерновая продуктивность с квадратного метра повышалась почти на 70 г, что свидетельствовало об эффективности отбора, базирующегося на критерии величины метелок в генерации F₂ [6, С. 167-172]. Эта закономерность подтверждалась также в поколениях F₄ и F₅ [7, C.7], [8, C. 595].

Влияние массы зерна с колоса на урожайность было показано также на озимой мягкой пшенице [9, C. 76-79].

Цель исследований – изучить влияние разнонаправленного отбора по массе зерна с метелок риса на двух гибридных популяциях, со второго по шестое поколение, на урожайность зерна.

Материал и методы. Материалом служили гибриды F₆ от гибридизации продуктивного сорта Кубояр с линиями Ил.14 и Ил.28. Исследования проводили в 2016 г. в ОС «Пролетарская» Ростовской области. Культивирование растений проводили согласно Зональным системам земледелия Ростовской области на 2013-2020 годы [10, С. 103-167].

Гибридные поколения от индивидуального отбора высевали вручную на 1-рядковых делянках площадью 1 м², от массового – сеялкой на 20-метровых делянках. Отбор по числу зерен с одной метелки проводили параллельно в предыдущих поколениях F₂-F₅ по трем направлениям [4, C. 167-172].

Каждый год отбирали самые крупные, самые мелкие и средние метелки, которые высевали отдельно. В последующем отбор повторяли в том же направлении: из потомства мелких метелок отбирали минимальные, из средних – средние, из крупных – максимальные.

Для выращивания F₆ из гибридной популяции F₅ в 2015 году было также отобрано по три группы рекомбинантных растений со слабоозерненными (М – 25-40 зерен), среднеозерненными (С – 90-110 зерен) и хорошо озерненными (К – 180-240 зерен) метелками. На соседних делянках высевали семена родительских форм. Статистическую обработку проводили с помощью Excel.

Результаты и обсуждение. Проведенные ранее исследования в F₂, F₃, F₄, F₅ показали, что реакция на отбор по количеству зерен с метелки в обеих гибридных комбинациях оказалась различной [8, C. 595]. В то же время оба гибрида имели сходные ответы на различные направления отбора. В каждом поколении потомство из хорошо озерненных метелок в среднем было более продуктивным, чем из средних и, тем более, из слабо озерненных. В шестом поколении эта тенденция сохранилась.

На рисунке 1 представлена урожайность различных вариантов отбора двух гибридных комбинаций и их родительских форм в сеялочном посеве. Гибрид Ил. 14 х Кубояр показал наименьшую урожайность 7,95 т/га в варианте отбора мелких метелок. Вариант «средняя метелка» дал урожайность 8,92 т/га. Посев семян из крупных метелок сформировал наибольшую урожайность, составившую в среднем 11,14 т/га, превысив варианты с мелкой и средней метелкой на 0,97 и 3,19 т/га, соответственно.

Рис. 1 – Урожайность гибридов F₆ риса в сеялочном посеве в различных вариантах величины метелок (К – большие, С – средние, М – малые)

В комбинации Ил.28 х Кубояр наибольшую урожайность также сформировал вариант «крупная метелка». Она составила 9,41 т/га, на уровне лучшего сорта Кубояр (10,75 т/га). Варианты со средней и мелкой метелкой имели более низкую урожайность, 9,93 и 9,63 т/га, соответственно.

В ручном посеве закономерности формирования продуктивности зерна оказались аналогичными сеялочному. Для гибрида Ил.14 х Кубояр наименьшая урожайность сформировалась в варианте с мелкой метелкой, составив 659 г/м². Вариант со средней метелкой показал урожайность 779 г/м². Наибольший выход зерна с делянки, 850 г/м², был у варианта с крупной метелкой. Делянки от посева крупных метелок были продуктивнее мелких и средних метелок на 191 и 81 г/м² соответственно (рис. 2). При этом средняя урожайность в этих трех группах находилась в пределах между низкоурожайным образцом Ил.14 и высокоурожайным сортом Кубояр.

Рис. 2 – Урожайность сортов и гибридов F₆ риса в ручном посеве, 2016 г.

 

Аналогично у гибрида Ил.28 х Кубояр максимальная урожайность (939 г/м²) формировалась у варианта «крупная метелка», на втором месте – «средняя метелка» (808 г/м²) и на третьем – «мелкая метелка» (686 г/м²).

Из данных опыта прослеживается четкая зависимость урожайности следующего гибридного поколения от величины метелки ранних генераций, которая указывает на то, что в расщепляющихся популяциях изучаемых гибридов величина метелки в наибольшей степени контролируется генетическими факторами, нежели средовой изменчивостью.

Это подтверждает эффективность и целесообразность регулярного отбора из ранних гибридных поколений продуктивных растений по фенотипическим значениям метелок для создания урожайных сортов.

Список литературы / References

1. Whan B. R. The relation between wheat lines derived from F₂, F₃, F₄ and F₅ generations for grain yield and harvest index / B. R. Whan, A. J. Rathjen, R. Night // Euphytica. – 1981. – V.30. – P.419-430.
2. Rahman M. A. Evaluation of early generation testing in chickpea / M. A. Rahman, P.N. Bahl // Plant Breeding. – 1986. – P. 82-85.
3. Anbanandan V. Variability, heritability and genetic advance in rice (Oryza sativa ) / V. Anbanandan, K. Saravanan, T. Sabesan // International Journal of Plant Sciences. – 2009. – V.4. – I.1. – P.61-63.
4. Barmana D. Effect of Selection Response on F₃ and F₄ Generation for yield and yield component characters in mutant rice strain (Oryza sativa L.) / D. Barmana, S. P. Borah // APCBEE Procedia. – 2012. – V.4. – P.183-187.
5. Костылев П. И. Генетический анализ наследования высоты растений риса, длины метелки, числа и массы колосков в ней / П. И. Костылев, С. С. Попов // Вестник аграрной науки Дона. – 2013. – 2 (22). – С. 63-68.
6. Костылев П. И. Реакция на отбор по массе зерна с метелки в ранних поколениях гибридов риса на урожайность следующих / П. И. Костылев, С. С. Попов // Сборник мат. межд. науч.-пр. конф., Дон ГАУ. – 2015. – С. 167-172.
7. Костылев П. И. Количество зерен в метелке риса как критерий отбора на продуктивность / П. И. Костылев, С. С. Попов // Аграрная наука Евро-Северо-Востока. – 2016. – 1(50). – С.4-7.
8. Костылев П. И. Селекция риса на продуктивность с помощью отбора из гибридных поколений хорошо озернённых метелок / П. И. Костылев, С. С. Попов // Политематический сетевой электронный научный журнал Кубанского государственного аграрного университета. – 2016. – 117(03). – C.581-596.
9. Костылев П. И. Изучение взаимосвязи морфобиологических признаков мягкой озимой пшеницы с зерновой продуктивностью / П. И. Костылев, Д. М. Марченко // Вестник аграрной науки Дона. – 2010.– 1. – С. 76-79.
10. Зональные системы земледелия Ростовской области на 2013-2020 годы / С. Г. Бондаренко и др. // Ростов-на-Дону. – 2013. – Часть II. – 272 с.

Список литературы на английском языке / References in English

1. Whan B. R. The relation between wheat lines derived from F₂, F₃, F₄ and F₅ generations for grain yield and harvest index / B. R. Whan, A. J. Rathjen, R. Night // Euphytica. – 1981. – 30. – P.419-430.
2. Rahman M. A. Evaluation of early generation testing in chickpea / M. A. Rahman, P. N. Bahl // Plant Breeding. – 1986. – P. 82-85.
3. Anbanandan V. Variability, heritability and genetic advance in rice (Oryza sativa ) / V. Anbanandan, K. Saravanan, T. Sabesan // International Journal of Plant Sciences. – 2009. – V.4. – I.1. – P.61-63.
4. Barmana D. Effect of Selection Response on F₃ and F₄ Generation for yield and yield component characters in mutant rice strain (Oryza sativa L.) / D. Barmana, S. P. Borah // APCBEE Procedia. – 2012. – 4. – P.183-187.
5. Kostylev P. I. Geneticheskiy analiz nasledovaniya vysoty rasteniy risa, dliny metelki, chisla i massy koloskov v ney [Genetic analysis of the inheritance of the height of rice plants, the length of the panicle, the number and mass of spikelets in it] / P. I. Kostylev, S. S. Popov // Vestnik agrarnoy nauki Dona [Bulletin of Agrarian Science of Don]. – 2013. – 2. – P. 63-68. [in Russian]
6. Kostylev P. I. Reaktsiya na otbor po masse zerna s metelki v rannikh pokoleniyakh gibridov risa na urozhaynost' sleduyushchikh [The response to the selection of the mass of grain from the panicle in the early generations of rice hybrids for the yields of the following] / P. I. Kostylev, S. S. Popov // Sbornik mater. mezhdunar. nauch.-prakt. konf., Don GAU. [Collection of materials of the international scientific and practical conference, Don SAU] – 2015. – P. 167-172. [in Russian]
7. Kostylev P. I. Kolichestvo zeren v metelke risa kak kriteriy otbora na produktivnost' [The number of grains in the rice panic as a selection criterion for productivity] / P. I. Kostylev, S. S. Popov // Agrarnaya nauka Yevro-Severo-Vostoka [Agrarian Science of the Euro-Northeast]. – – 1(50). – P.4-7. [in Russian]
8. Kostylev P.I. Selektsiya risa na produktivnost' s pomoshch'yu otbora iz gibridnykh pokoleniy khorosho ozernonnykh metelok [Selection of rice for productivity by selection of well-seeded panicles from hybrid generations] / P. I. Kostylev, S. S. Popov // Politematicheskiy setevoy elektronnyy nauchnyy zhurnal Kuban GAU [Polytematic network electronic scientific journal of the Kuban SAU]. – 2016. – 117(03). – P.581-596. [in Russian]
9. Kostylev P. I. Izucheniye vzaimosvyazi morfobiologicheskikh priznakov myagkoy ozimoy pshenitsy s zernovoy produktivnost'yu [Study of the relationship between morpho-biological traits of soft winter wheat and grain productivity] / P. I. Kostylev, D. M. Marchenko // Vestnik agrarnoy nauki Dona [Bulletin of Agrarian Science of Don]. – 2010. – 1. – P. 76-79. [in Russian]
10. Zonal'nyye sistemy zemledeliya Rostovskoy oblasti na 2013-2020 gody / S. G. Bondarenko i dr. [Zonal systems of agriculture of the Rostov region for 2013-2020] // Rostov-na-Donu. – 2013. – Chast' II [Part 2]. – 272 pp. [in Russian]