THE RELATIONSHIP BETWEEN LEAF APPARATUS FORMATION AND PLANT PRODUCTIVITY WHEN USING GROWTH REGULATORS IN GRAIN CROPS CULTIVATION TECHNOLOGY

На завершающем этапе онтогенеза растений продуктивность зерновых культур определяется числом продуктивных побегов кущения, числом зерен в колосе и массой зерновки. При этом последний показатель наиболее стабилен, так как генетически детерминирован и в меньшей степени подвержен влиянию внешних факторов, тогда как показатель массы зерна с одного растения, обусловленный в том числе количеством зерен колоса, отличается высокой полиморфностью

В онтогенезе растений складываются определенные взаимоотношения, определяющие урожайность зерновых культур, и характеризующиеся наличием источника ассимилятов — фотосинтезирующего аппарата растений и потребителя — зерновки. Уровень донорных способностей зависит от формирования листовой поверхности растений, интенсивности и продолжительности ее функционирования

Многолетние комплексные исследования проведены в агроклиматических условиях Пензенской области (2011–2019 гг) на коллекционном участке ФГБОУ ВО «Пензенский ГАУ» почвы которого характеризуются как чернозем выщелоченный легкосуглинистый среднемощный (гумус 4,8–4,9%, азот щелочногидролизуемый 119,9–120,6 мг/кг почвы, подвижный фосфор 101,7–102,1 мг/кг почвы, обменный калий 151,8–152,1 мг/кг почвы).

Климатические условия в годы исследований были неоднородны (ГТК 2011–0,93; 2012–1,39; 2013–0,95; ГТК2017–1,26; 2018–0,66; 2019–0,70) с характерным для региона малым количеством осадков (ранневесенняя засуха) в периоды посев-всходы, всходы-кущение яровых зерновых, что определило выбор препаратов, регуляторного действия, направленного на повышение всхожести семян и адаптивных возможностей растений в период вегетации.

Закладку полевых мелкоделяночных опытов (повторность 4х-кратная, метод рандомизации) и посев зерновых культур (5,5 млн зерен на 1 га) проводили в первой декаде мая. В течение вегетационного периода фиксировали среднюю площадь листовой поверхности одного растения (20 шт.) путем прямого измерения линейных показателей листа c вычислением его площади и учета количества листьев на растении и вели пересчет листовой поверхности посева по основным фазам вегетации по стандартным методикам [13]. Уборку проводили в третьей декаде августа-первой декаде сентября. Урожайность определяли путем обмолота зерна на сноповой молотилке с каждой делянки опыта и вели пересчет на т/га с учетом количества растений на единице площади. Статистическую обработку результатов проводили с использованием методов корреляционного и регрессионного анализов и t-критерия Стьюдента (уровень значимости 5%).

Объекты исследований — яровая мягкая пшеница Тулайковская 10 (2011–2013), яровая мягкая пшеница Экада 113, яровой ячмень Сурский фаворит (2017—2019). Перед посевом проводили обработку семян препаратами Мелафен — 1·10-7%, Циркон — 4·10-3 л/л; Рибав-Экстра — 3·10-4 л/л, Эпин-Экстра — 5·10-4 л/л, Мивал-Агро — 0,5 г/л, Крезацин — 1·10-3л/л.

В проведенных исследованиях отмечено, что предпосевная обработка семян регуляторами роста вызывала активный рост и развитие листовой поверхности растений на ювенильном этапе онтогенеза. Под действием регуляторов роста изменялись параметры листовой пластинки — длина и ширина, а количество листьев на растении менялось в меньшей степени.

Листовая поверхность одного растения яровой мягкой пшеницей Тулайковская 10 в среднем за 3 года в фазу кущения составляла 40,33–51,12 см2 по вариантам опыта включая контроль и достигала 77,93–102,13 см2 в фазу колошения. Растения яровой мягкой пшеницей Экада 113 в гидротермических условиях 2017-2019 гг. (ГТК 0,66–1,26) имели листовую поверхность (средняя за 3 года) в фазу кущения на уровне 19,55–33,48 см2 и 62,50–95,36 см2 в фазу колошения.

Определенная вариабельность изучаемого показателя была обусловлена как сортовыми особенностями культуры, так и погодными условиями в годы проведения эксперимента.

Растения ярового ячменя сорта Сурский фаворит (2017–2019 гг.) формировали листовую поверхность в фазу кущения в пределах 17,22–28,78 см2 и в фазу колошения — 52,23–81,45 см2.

Эффект от предпосевной обработки семян регуляторами роста наблюдался на всех культурах. В фазу кущения растения яровой мягкой пшеницы Тулайковская 10 в гидротермических условиях 2011–2013 гг. (ГТК 0,93–1,39) под действием, Мелафена и Рибав-Экстра формировали листовую поверхность, превосходящую контрольные значения на 19,3–26,7%. В других вариантах превышения относительно контроля не были статистически значимы.

Использование препаратов Эпин-Экстра, Мивал-Агро, Рибав-Экстра и Крезацин в опытах с яровой мягкой пшеницей Экада 113 и ячменем Сурский фаворит обеспечило увеличение площади листовой поверхности 1 растения в фазу кущения на 19,9–71,3% и 44,9–67,3% соответственно. Следует отметить, что погодные условия, о которых можно судить по гидротермическим коэффициентам периода посев-кущение (ГТК 0,15–0,45), в годы исследований были близки к экстремальным, что не позволило контрольным растениям сформировать на данном этапе листовую поверхность, детерминированную генотипами данных сортов пшеницы и ячменя. Однако регуляторы роста оказали определенное положительное влияние на формирование нормального для сортов габитуса растений, что и определило значительные превышения контрольных значений. В более благоприятных условиях 2011–2013 гг. эффект от использования препаратов был менее выраженным. Таким образом отмечено, что стимулирующее воздействие регуляторов роста проявляется в значительной степени в условиях недостаточной влагообеспеченности, что свидетельствует о повышении адаптивных возможностей растительных организмов. Показано, что обработка семян регуляторами роста способствует повышению уровня их гидратации при прорастании, что влечет активацию гидролаз, пероксидаз и стимулирует ростовые процессы. Наблюдаются процессы активации дыхания и фотосинтеза, сопровождающиеся увеличением количества пигментов и их соотношения в развивающихся растениях [5, 15]. Активация метаболических и, как следствие, ростовых процессов на первых этапах онтогенеза дает определенное преимущество в течение вегетации.

Увеличение показателей листовой поверхности по всем вариантам, включая контроль, шло до периода колошения-цветения, и снижение закономерно наблюдалось к моменту созревания зерна. Однако эффект стимулирующего воздействия регуляторов роста на показатели развития листового аппарата снижался по мере взросления растений. При этом ни сортовые различия растений, ни спектр действия разных, используемых в опытах регуляторов роста не изменяли характер данного процесса.

Так, в опыте с яровой мягкой пшеницей Тулайковская 10 в фазу входа в трубку площадь листовой поверхности в вариантах с регуляторами роста была выше на 10,6–32,7%, в фазу колошения — на 9,4–31,5%, в фазу молочной спелости — на 2,9–17,9%. Стимулирующее воздействие регуляторов роста в опыте с яровой мягкой пшеницей Экада 113 также имело тенденцию к снижению от фазы трубкования до молочной спелости зерна, и превышение контрольных показателей листовой поверхности изменялось от 49,9–75,3% до 31,1–45,9%. На ячмене была отмечена та же тенденция.

В целом несмотря на то, что однократная предпосевная обработка семян регуляторами роста не имеет стойкого пролонгированного стимулирующего воздействия на ростовые показатели в течение вегетационного периода, к моменту перехода растений к репродуктивному этапу они уже имеют определенное превосходство над контрольными растениями, что значимо при формировании урожая.

При переходе к репродукции в растениях меняется стратегия распределения ассимилятов. Если в первую половину вегетации основные продукты фотосинтеза обеспечивали рост и заложение вегетативных органов, то после цветения происходит постепенный переход к обеспечению формирующихся зерновок, то есть повышается аттрагирующая способность последних при снижении донорной функции листового аппарата [10]. На первых этапах формирования зерновок пшеницы, что соответствует Х этапу органогенеза, где уже через 7 дней после цветения они приобретают типичные для каждого сорта размеры [6], по-прежнему важным показателем остается площадь листовой поверхности растений, которая положительно коррелирует с показателями конечного урожая.

В проведенных исследованиях установлено, что в агроценозах, где площадь листовой поверхности посева в фазу колошения достоверно превышала контрольные значения, наблюдается повышение урожайности культуры независимо от гидротермических условий второй половины вегетации (таблица 1).

Важным аспектом в формировании ассимиляционного аппарата агроценоза наряду с площадью листовой поверхности каждого растения является количество фотосинтезирующих единиц посева, что в значительной степени обусловлено полевой всхожестью. В исследованиях отмечено повышение полевой всхожести в среднем за три года семян пшеницы до 73,6–74,9% (Тулайковская 10, контроль — 72,9%), до 81,3–84,6% (Экада 113, контроль — 79,1%), семян ячменя до 78,4–80,9% (контроль — 74,4%) по вариантам опыта. При сохранности посевов на уровне 84,9–87,4% по разным культурам было обеспечено преимущество в количестве растений в течении всего срока вегетации.

В проведенных исследованиях отмечено, что по вариантам опытов увеличение листовой поверхности могло нивелироваться или, напротив, усиливаться в агроценозе, так как фотосинтезирующая поверхность посева опосредовалась двумя показателями.

В гидротермических условиях вегетационных периодов 2011–2013 гг. в посевах яровой мягкой пшеницы Тулайковская 10 фотосинтетическая поверхность на момент колошения-цветения составляла 27,80–38,41 тыс.м2/га. При этом предпосевная обработка семян Крезацином и Цирконом приводила к повышению ассимиляционной поверхности относительно контроля на 7,8 и 10,2%, а Мелафеном и Рибав-Экстра — на 27,6 и 38,2% соответственно.

В агроценозах яровой мягкой пшеницы Экада 113 и ярового ячменя Сурский фаворит отмечено формирование листовой поверхности посевов по вариантам опыта в пределах 25,54–41,58 тыс.м2/га и 21,66–36,51 тыс. м2/га соответственно. Увеличение изучаемого показателя под действием регуляторов роста в посевах пшеницы составляло 44,1% (Мивал-Агро), 59,3% (Крезацин), 62,8% (Рибав-Экстра). В посевах ячменя превышение над контролем было, как и в посевах пшеницы, существенным — 65,7% (Рибав-Экстра) и 68,6% (Крезацин).

Проведенный корреляционно-регрессионный анализ результатов исследований позволил установить взаимосвязь показателей площади листовой поверхности изучаемых агроценозов и урожайности культур в них. В опытах с яровой мягкой пшеницей Тулайковская 10 определена высокая положительная взаимосвязь, о чем свидетельствуют коэффициенты корреляции и детерминации R = 0,83, D = 0,6889. В исследованиях 2017—2019 гг. на яровой мягкой пшенице Экада 113 и яровом ячмене Сурский фаворит показана прямая зависимость урожайности данных культур от формирования фотосинтетического аппарата посевов в фазу колошения, о чем свидетельствуют коэффициенты корреляции и детерминации R = 0,96, D = 0,9216 (пшеница) и R = 0,99, D = 0,9801 (ячмень).

Вклад ассимилятов в урожай зерна значительно варьирует в зависимости от взаимодействия генотип — среда. Отток их из листьев зависит от степени и скорости старения последних, но чаще всего запасающая способность вегетативных органов остается нереализованной

В проведенных исследованиях отмечено, что в вариантах, где снижение площади листовой поверхности посевов от колошения к молочной и восковой спелости было наиболее выраженным, фиксировался наиболее высокий урожай зерна. В опыте с яровой мягкой пшеницей Тулайковская 10 наибольшие показатели урожайности отмечены в вариантах с предпосевной обработкой семян Мелафеном (2,38 т/га) и Рибав-Экстра (2,50 т/га), где листовая поверхность посева в фазу молочной спелости относительно показателей в фазу колошения была ниже в 2,38 и 2,48 раза соответственно. В гидротермических условиях вегетационных периодов 2017–2019 гг. у растений яровой мягкой пшеницы Экада 113 степень и скорость старения листьев в опытных вариантах практически соответствовали контрольным значениям, и отмечено снижение площади листовой поверхности посевов в 1,77–1,78 раза, при максимальной урожайности в вариантах Рибав-Экстра (3,16 т/га) и Крезацин (3,25 т/га). У растений ячменя Сурский фаворит наибольшее снижение (2,29 раза) относительно показателей в фазу колошения фиксировалось в варианте Рибав-Экстра. В данном же варианте наблюдалась и наиболее высокая урожайность — 3,31 т/га.

Проведенные исследования показали, что агротехнический прием предпосевной обработки семян регуляторами роста в технологии возделывания зерновых культур в агроклиматических условиях Пензенской области целесообразен, так как способствует повышению урожайности яровой пшеницы и ячменя. Продуктивность культур в значительной степени обусловлена развитием листовой поверхности как одного растения, так и формированием ассимиляционного аппарата посева в целом. Несмотря на снижение стимулирующего воздействия изучаемых препаратов на показатели развития листового аппарата в онтогенезе растений с увеличением их возраста, активное развитие органов ассимиляции в период ювенильности создает предпосылки для перераспределения продуктов фотосинтеза в период репродукции и во многом определяет конечную продуктивность.