DISTANT HYBRIDS OF ×TRITITRIGIA WITH ELYTRIGIA INTERMEDIA AND ELYMUS FARCTUS

Важнейшей задачей современной селекции является улучшение мягкой пшеницы за счет передачи ей ценных свойств от диких сородичей [1], [2]. Как известно, большинство диких сородичей пшеницы, в отличие от культурных сортов злаков, более пластичны, легче приспосабливаются к условиям окружающей среды, а также устойчивы ко многим заболеваниям [3], [4]. Именно эти особенности диких видов необходимы современным сортам пшеницы в связи с изменением климатических условий и ухудшением экологии [5], [6].

В конце 90-х годов, наряду с прочими исследованиями, сотрудники Отдела отдаленной гибридизации Главного ботанического сада им. Н.В. Цицина РАН проводили скрещивания синтетического рода ×Trititrigia cziczinii Tsvel., также известного как «многолетняя пшеница» [7], с двумя представителями третичного генофонда – видами пырея - Elytrigia intermedia (Host)Nevski (образец, ранее не использовавшийся в подобных скрещиваниях) и Elymus farctus (Viv.) Runemark ex Melderis для получения новых гибридов, которые в последующем могли бы служить в селекции мягкой пшеницы источниками хозяйственно-ценных признаков. Включение в гибридизацию ×Trititrigia было обусловлено двумя основными причинами. Во-первых, этот синтетический род имеет в  составе своего генома пырейные хромосомы [8], часть которых может быть гомеологична хромосомам опылителей, что облегчает скрещиваемость. Во-вторых, мы предположили, что гибриды с ×Trititrigia послужат «мостиком» для переноса генетического материала диких видов пшенице при дальнейших скрещиваниях полученных гибридов с сортами мягкой пшеницы.

Были получены гибриды в обеих комбинациях скрещивания. Однако,  в силу различных обстоятельств, подробное изучение полученных образцов не проводили, но регулярно пересевали их, и, на сегодняшний день, мы имеем в коллекции Отдела отдаленной гибридизации образцы восьмого-десятого (F8-F10) поколений в комбинациях ×Trititrigia× E.intermedia и ×Trititrigia×E. farctus. В настоящее время исследования возобновлены и на данном этапе работы мы сосредоточились на оценке качества зерна полученных гибридов.

Цель исследования - создание новых источников ценных свойств для использования в селекции мягкой пшеницы.

Актуальность работы обусловлена запросом на получение  урожайных и адаптивных сортов пшеницы с хорошим качеством зерна.

Работу вели на полях Отдела отдаленной гибридизации ГБС им. Н.В. Цицина РАН в Московской области, селе Рождествено.

Гибридизация ×Trititrigia с дикими сородичами была начата в самом конце 1990-х гг. [9]. В этих скрещиваниях род ×Trititrigia был материнским растением, виды пырея – опылителями. Работу проводили в полевых условиях. В связи с тем, что ×Trititrigia - озимое растение, её семена высевали в рядки в конце августа. Для гибридизации выращивали сорта М3202, М169, ЗП 26. Опылители – E. intermedia и E. farctus, которые в условиях Подмосковья могут расти на одном месте до 8 лет, выращивали на отдельных участках. Кастрацию и опыление проводили методом Твел, пыльцу наносили на пестики с помощью пинцета и использовали пергаментные изоляторы для каждого колоса.

При гибридизации ×Trititrigia с E. intermedia были получены только гибриды материнского типа внешне почти неотличимые от ×Trititrigia (2n=56) но с другими числами хромосом (2 n менее 56). При скрещиваниях в комбинации ×Trititrigia × E. farctus были получены две категории гибридов – гибриды материнского типа и промежуточный 63-хромосомный  частично фертильный гибрид, давший потомство при свободном опылении. Все гибридные образцы включены в рабочую коллекцию отдела отдаленной гибридизации. Чтобы исключить появление материнских зерновок, возможное при ошибках в процессе кастрации, у завязавшихся зерновок определяли числа хромосом и в дальнейшем работали только с проверенными растениями. Гибриды были фертильны, имели хорошую всхожесть семян и поэтому не нуждались в беккроссировании [10]. В F2 и, выборочно, в F3 также определяли числа хромосом. Гибриды первых трёх поколений выращивали рассадой. Колосья гибридных растений F1- F3 изолировали. Начиная с F4, образцы сеяли сухими семенами, выращивали при свободном опылении, хромосомы не считали. Отборы проводили по величине колоса, крупности зерна. Поражения растений полевыми инфекциями не было.

В 2020 г. (на материале урожая 2019 г.) у изучаемых гибридов определили стекловидность, массу 1000 зерен, показатель седиментации и, для отдельных образцов, количество и качество клейковины (таблица 1 и таблица 2).

Метод седиментации, основанный на способности клейковинных белков набухать в растворах слабых кислот, позволяет классифицировать сорта пшеницы по «силе муки», отражая при этом количество и качество клейковины, содержащейся в зерне. При определении показателя седиментации мы применяли микрометод, рекомендованный Государственной комиссией по сортоиспытанию сельскохозяйственных культур (ныне ВЦОКС) с использованием 2% раствора ледяной уксусной кислоты [10], [11].

Содержание сырой клейковины определяли стандартным методом по ГОСТ54478-2011 Зерно. Методы определения количества и качества клейковины в пшенице [13]. Стекловидность – по срезу зерна - и массу 1000 зерен – по общепринятым методикам.

Гибриды ×Trititrigia × E. intermedia и ×Trititrigia ×E. farctus были получены в Отделе отдаленной гибридизации Главного ботанического сада им. Н.В. Цицина РАН и не имеют аналогов. Как было указано выше, подробное изучение этих гибридов только начинается. В данной статье приводятся результаты изучения качества зерна 30 образцов (по 15 образцов из каждой комбинации) изучаемых гибридов.

Образцы комбинации ×Trititrigia × E. intermedia (рис.1) не превышают стандартные сорта ×Trititrigia по продолжительности вегетационного периода, имеют прочную соломину и устойчивы к полевым инфекциям. Все образцы в той или иной степени склонны к послеуборочному отрастанию.

Изучение качества зерна гибридов этой комбинации (таблица 1) показало, что большинство образцов относятся к среднестекловидным (от 40 до 60%).

К низкостекловидным образцам можно отнести № 3 и №14 (стекловидность 37% и 34% соответственно). Образцы, обладающие высокостекловидным зерном - № 2 и № 10 (стекловидность 78% и 63%.). Все исследованные образцы имеют довольно крупное зерно (масса 1000 зерен более 30 г). Самое крупное зерно у № 2 (42,6 г). По показателю седиментации все образцы предварительно можно охарактеризовать как образцы высокого качества (более 5 мл). К ценной пшенице (от 6 до 8 мл) можно отнести образцы №№ 12, 8, 5 и 14 (7,1 мл; 7,3 мл; 7,5 мл и 7,6 мл соответственно). К сильной пшенице (более 9 мл) относятся № 3 (9,5 мл) и № 13 (9,6мл). Остальные 9 образцов также относятся к сильной пшенице (более 8 мл). Одним из основных показателей качества зерна является содержание и качество клейковины в зерне. Содержание клейковины высокое – от 30,0 до 35,0 %, преимущественно I группы качества. Из таблицы 1 видно, что к первой группе качества (характеризуется как хорошая) и высоким содержанием клейковины обладают образцы № 2,4,6,13. Несколько меньше (30%) клейковины хорошего качества у образцов № 5,8,9,10. Все изученные образцы данной комбинации имеют желтый оттенок клейковины.

Гибридная комбинация ×Trititrigia × E. farctus (рис.2), как уже упоминалось выше, состоит из двух частей: гибриды материнского типа и потомство 63-хромосомного промежуточного гибрида. В исследование качества зерна гибридов было вовлечено 15 образцов (таблица 2). 3 образца № 1, № 2 и №4 – гибриды материнского типа, изначально фенотипически близкие ×Trititrigia, остальные 12 – потомство 63-хромосомного гибрида. Обе группы гибридов хорошо зимуют и не подвержены инфекциям. У гибридов материнского типа продолжительность вегетационного периода равна сортам ×Trititrigia, вегетационный период второй группы длиннее на неделю. Все образцы (особенно образцы второй группы) хорошо отрастают после уборки.

Анализируя данные таблицы 2, видим, что в комбинации ×Trititrigia × E. farctus 11 образцов из 15 имеют низкую стекловидноть (ниже 40%). Высокостекловидное зерно (63%) у образца №7. Самая высокая масса 1000 зерен у № 3 (39,4 г) и у № 14 (38,6 г). У остальных образцов этой комбинации масса 1000 зерен от 18,6 г (№ 15) до 35,6 г (№1). Показатель седиментации высокий. На уровне очень хорошей сильной пшеницы (показатель седиментации 9,0 мл,9,6 мл) находятся 5 образцов, 7 образцов - на уровне сильной пшеницы (8,0 – 8,9%) и три образца имели более низкий показатель седиментации (6,5 - 7,8%), что, между тем, позволяет классифицировать их как ценные пшеницы. Количество и качество клейковины определено у 10 образцов и находится в пределах от 28,0% до 37,5%. Клейковина первой и второй группы качества (I и II). У образцов №№ 6 и 11 отмечено наибольшее содержание хорошей по качеству клейковины. В гибридной комбинации ×Trititrigia × E.farctus у всех номеров клейковина имела желтый оттенок, наиболее ярко выраженный у образца №13.

При сравнении качества зерна гибридных комбинаций выяснилось, что, в среднем, стекловидность у образцов ×Trititrigia × E. farctus существенно ниже и зерно, в среднем, мельче, чем у образцов ×Trititrigia × E. Intermedia.

Показатель седиментации гибридов с E. farctus выше, чем гибридов с E. intermedia. Количество и качество клейковины сопоставимы у обеих комбинаций скрещивания. Однако в комбинации ×Trititrigia × E.intermedia выявлено большее количество образцов с хорошей по качеству клейковиной. У всех исследованных на содержание клейковины образцов гибридной комбинации ×Trititrigia × E. intermedia и ×Trititrigia × E. farctus клейковина светлая с ярко выраженным желтым оттенком. Возможно этот признак унаследован изучаемыми нами гибридами от ×Trititrigia. Известно, что для большинства образцов ×Trititrigia характерен желтый оттенок муки, клейковины и хлебного мякиша [12].

Таким образом, по основным показателям, характеризующим качество зерна гибридов и обеспечивающим хорошие хлебопекарные свойства (показатель седиментации, качество и количество клейковины), гибриды ×Trititrigia × E. intermedia, как и гибриды ×Trititrigia × E. farctus, являются перспективными источниками полезных свойств для селекционной работы по улучшению мягкой пшеницы.

1. В Отделе отдаленной гибридизации Главного ботанического сада им. Н.В. Цицина РАН получены новые гибриды ×Trititrigia × E. intermedia и ×Trititrigia × E. farctus, не имеющие аналогов. Они представляют интерес с теоретической точки зрения (для изучения процессов, происходящих в клетках растений при отдаленной гибридизации).

2. В настоящее время в рабочей коллекции ГБС находятся образцы восьмого-десятого (F8-F10) поколений ×Trititrigia × E. intermedia и ×Trititrigia × E. farctus.

3. Изучены качественные показатели зерна гибридов ×Trititrigia × E. intermedia и ×Trititrigia × E. farctus. Выявлено, что стекловидность у образцов ×Trititrigia × E. farctus существенно ниже, чем у образцов комбинации ×Trititrigia × E. intermedia. Масса 1000 зерен в комбинации ×Trititrigia × E. intermedia колеблется в среднем от 35 г до 42 г, в комбинации ×Trititrigia × E. farctus – от 19 г до 39 г, то есть больше разброс по массе. По показателям седиментации, качеству и количеству клейковины образцы относятся к сильным и ценным пшеницам. Обе изученные комбинации обладают высоким содержанием сырой клейковины I и II группы качества. У гибридов с E. intermedia содержание клейковины в пределах 30,0-35,0%; у гибридов с E. farctus - от 28,0 до 37,5%. В комбинации ×Trititrigia × E. intermedia по показателям качества выделяются образцы 2,4,6,13. В комбинации Trititrigia × E. farctus высокое содержание клейковины хорошего качества показали образцы № 6 и 11.

У всех изученных образцов обеих комбинаций клейковина имеет желтоватый оттенок разной степени интенсивности.

4. Гибридные комбинации ×Trititrigia ×E. intermedia и ×Trititrigia × E. farctus являются источниками признака высокого качества зерна.

5. Гибриды ×Trititrigia × E. intermedia и ×Trititrigia × E. farctus представляют несомненный практический интерес для использования в селекции пшеницы на качество.

Рисунок 1 - Образцы комбинации ×Trititrigia ×E.intermedia: слева образец № 9, справа - №3.

DOI:10.23670/IRJ.2022.125.76.3

Рисунок 2 - Образцы комбинации ×Trititrigia × E.farctus : слева образец №2, справа - №13.

DOI:10.23670/IRJ.2022.125.76.4