ВЛИЯНИЕ РЕКУЛЬТИВАЦИОННЫХ МЕРОПРИЯТИЙ НА НАКОПЛЕНИЕ МЕТАЛЛОВ У ОРХИДЕИ PLATANTHERA BIFOLIA В УСЛОВИЯХ ЗОЛООТВАЛА

ВЛИЯНИЕ РЕКУЛЬТИВАЦИОННЫХ МЕРОПРИЯТИЙ НА НАКОПЛЕНИЕ МЕТАЛЛОВ У ОРХИДЕИ PLATANTHERA BIFOLIA В УСЛОВИЯХ ЗОЛООТВАЛА

Научная статья

Малева М.Г.^1, *, Борисова Г.Г.², Филимонова Е.И.³, Глазырина М.А.⁴, Лукина Н.В.⁵, Собенин А.В.⁶

¹ ORCID: 0000-0003-1686-6071;

^{1, 2, 3, 4, 5} Уральский федеральный университет, Екатеринбург, Россия;

⁶ Институт горного дела УрО РАН, Екатеринбург, Россия

* Корреспондирующий автор (maria.maleva[at]mail.ru)

Аннотация

Представлены результаты изучения накопления металлов у орхидеи Platanthera bifolia (L.) Rich. в условиях золоотвала (Верхнетагильская ГРЭС, Средний Урал). Проведен сравнительный анализ содержания металлов в зольном субстрате и растениях на нерекультивированном и рекультивированном участках золоотвала. Показано, что под влиянием рекультивационных мероприятий в субстрате возрастало валовое содержание магния, кальция, железа, цинка, меди и никеля. При этом доля подвижных форм и накопление металлов растениями в большинстве случаев уменьшались. Сделано заключение о том, что частичная рекультивация золоотвала путем нанесения глинистого грунта может способствовать снижению рисков от избыточного поступления металлов в растения.

Ключевые слова: орхидные, техногенные субстраты, биологическая рекультивация, микориза, аккумулятивная способность.

EFFECT OF RECULTIVATION ON METAL ACCUMULATION IN ORCHID PLATANTHERA BIFOLIA UNDER ASH DUMP CONDITIONS

Research article

Maleva M.G.^1, *, Borisova G.G.², Filimonova E.I.³, Glazyrina M.A.⁴, Lukina N.V.⁵, Sobenin A.V.⁶

¹ ORCID: 0000-0003-1686-6071;

^{1, 2, 3, 4, 5} Ural Federal University, Ekaterinburg, Russia;

⁶ Institute of Mining of the Ural Branch of RAS, Ekaterinburg, Russia

* Corresponding author (maria.maleva[at]mail.ru)

Abstract

The results of studying the metal accumulation in the orchid Platanthera bifolia (L.) Rich. in the ash dump (Verkhnetagilskaya Thermal Power Station, Middle Urals) are presented. A comparative analysis of the metal content in the ash substrate and plants from the non-recultivated and recultivated sites of the ash dump was carried out. It is shown that under the influence of recultivation measures the total content of magnesium, calcium, iron, zinc, copper and nickel in the substrate was increased. At the same time, the proportion of mobile forms and the metal accumulation by plants in most cases were decreased. It was concluded that partial recultivation of the ash dump by applying clay soil can help to reduce the risks from excess metal input into plants.

Keywords: Orchidaceae, technogenic substrates, biological recultivation, mycorrhiza, accumulative ability.

Введение

Интенсивная производственная деятельность часто приводит к деградации природных территорий и появлению техногенных ландшафтов с характеристиками, неблагоприятными и опасными для жизни и здоровья человека [1], [2]. Техногенные ландшафты из-за низкой биологической продуктивности и специфических биофизических и биогеохимических свойств искажают нормальный ход всех фундаментальных процессов, протекающих в биосфере, и снижают их интенсивность [1].

Золоотвалы тепловых электростанций являются одним из наиболее опасных для биосферы типом техногенного ландшафта. Связано это с тем, что поверхностный слой золы подвержен ветровой эрозии, что способствует ее быстрому распространению и загрязнению окружающей среды. Считается, что субстрат золоотвалов малопригоден для произрастания на нем растений, поскольку для него характерен несбалансированный фон макро- и микроэлементного состава по сравнению с естественной почвой [3], [4]. Вместе с тем отмечено, что золоотвалы, как и другие нарушенные территории, на ранних стадиях формирования растительных сообществ могут заселяться редкими видами растений, включая некоторых представителей семейства Orchidaceae [5], [6], [7]. Например, орхидея Platanthera bifolia (L.) Rich. (любка двулистная), объект нашего исследования, была обнаружена на техногенных территориях не только Свердловской [5], но и Ивановской [8], а также Кемеровской областей [9].

Неблагоприятные физико-химические свойства зольных субстратов обусловливают низкую скорость процессов естественного самозарастания. Проведение рекультивационных мероприятий ускоряет формирование фитоценозов на нарушенных землях. Однако для зольного субстрата часто характерен избыток токсичных металлов при недостатке биогенных элементов, что может негативно отражаться на жизнедеятельности растений [3], [4], [5]. В связи с этим целью исследования было выявление особенностей накопления металлов у орхидеи P. bifolia на нерекультивированном и рекультивированном участках золоотвала.

Материал и методы

Исследование проводилось на золоотвале Верхнетагильской ГРЭС, расположенном на восточном склоне Среднего Урала (г. Верхний Тагил, Свердловская область). Рельеф района холмисто-увалистый, преобладающие высоты колеблются от 250 до 300 м над уровнем моря. Золоотвал расположен на склоне межгорной котловины в долине р. Тагил. Он образован золой бурых углей Челябинского и Богословского месторождений. Площадь золоотвала составляет около 125 га. После окончания залива золы на отдельных подсыхающих участках золоотвала на протяжении трех лет (1968–1970 гг.) и позднее была проведена рекультивация путем нанесения полос глинистого грунта, остальные территории оставлены под самозарастание [1], [3], [5].

Объект исследования – P. bifolia, редкий вид орхидеи, занесенный в Красную книгу многих регионов Российской Федерации, включая Свердловскую область [10]. Это травянистый многолетник с удлиненно-веретеновидным тубероидом, мезофит, европейско-западноазиатский бореально-неморальный вид. Данная орхидея характеризуется широкой экологической пластичностью: относится к лесолуговому, опушечно-лесному виду, не обнаруживающему строгой приуроченности к определенному типу фитоценоза [11]. На золоотвале ВТГРЭС первые единичные особи P. bifolia были обнаружены в 1994 году в 23-х летних лесных фитоценозах, в последующие годы численность вида постепенно увеличивалась.

По типу жизненной стратегии P. bifolia относится к группе растений, сочетающих свойства эксплерентов и ценотических патиентов [12]. Они достаточно чутко реагируют даже на слабые нарушения сомкнутости растительного покрова повышением своей численности. Так, у P. bifolia было отмечено увеличение численности популяции и ускорение онтогенеза в нарушенных местообитаниях (вырубка) [12, С. 37].

Отбор растительного и почвенного материала проводили в период цветения орхидеи в течение двух лет (середина июля 2018–2019 гг.) на двух участках золоотвала ВТГРЭС – нерекультивированном (участок 1) и рекультивированном (участок 2). Из каждого участка отбирали по 3 генеративных особи. Растения аккуратно выкапывали вместе с корневой системой и частью субстрата (глубина 15–20 см), помещали в стерильный пакет и доставляли в лабораторию. Растения отмывали сначала проточной, затем дистиллированной водой, и обмывали деионизированной водой.

Уровень встречаемости микоризной инфекции в корнях орхидеи определяли с помощью светового микроскопа Meiji MT 4300L (Япония) при 100-кратном увеличении на поперечных срезах [13], полученных на замораживающем микротоме MEP-01 (Россия).

Пробы субстрата и растительного материала были объединены для каждого участка и высушены в течение 24 часов при 75ºС. Измерение рН, электропроводности и общей минерализации проводили в водной вытяжке субстратов (1:5, субстрат:вода дист.) с помощью многофункционального кондуктометра PCE-PHD 1 (Испания). Валовое содержание металлов в высушенном и гомогенизированном субстрате, листьях и корневой системе P. bifolia определяли при помощи атомно-абсорбционного спектрометра Varian AA240FS (США) после мокрого озоления 70% HNO₃. Доступные формы металлов в субстрате определяли после предварительной экстракции в 0,4 мМ растворе Na-ЭДТА. Коэффициент биологического накопления (КБН) рассчитывали путем деления содержания металлов в листьях и корневой системе на эквивалентное содержание их доступных форм в почве. Транслокационный фактор (ТФ) определяли, как отношение содержания металлов в листьях к их содержанию в корневой системе.

Содержание металлов определяли в 4-х повторностях. Полученные за два года результаты усредняли для каждого участка. Для оценки достоверности различий между исследуемыми участками использовали непараметрический критерий Манна–Уитни при p ˂ 0,05. На рисунке и в таблицах представлены средние значения (n = 8) и их стандартные ошибки; звездочкой отмечены достоверные различия между исследуемыми участками.

Основные результаты и их обсуждение

Исследование проводилось на двух участках золоотвала ВТГРЭС.

Участок 1 (57°20'46"N 59°56'45"E) – ранее не рекультивированный. Возраст растительного сообщества более 35 лет. Представлен смешанным лесом. Сомкнутость крон древесных составляла 0,5–0,6, местами до 0,65. Древесный полог двухярусный. Общее проективное покрытие (ОПП) травяно-кустарничкового яруса составляло 20–25%, в некоторых местах достигало 70%. Мохово-лишайниковый ярус выражен слабо (ОПП 5%). Всего на участке произрастало 60 видов. Коэффициент плотности ценопопуляции P. bifolia на этом участке – 2,6 особей/0,25 м². Тип распределения особей – групповой.

Участок 2 (57°20'19"N 59°56'30"E) – рекультивированный участок золоотвала ВТГРЭС, на котором проводилась частичная биологическая рекультивация, путем нанесения глины полосами шириной 8–10 м и толщиной наносимого слоя – 15–20 см. Участок представлен также смешанным лесом. Возраст местного растительного сообщества около 45 лет. Сомкнутость крон древесных составляла 0,6–0,7, местами до 0,8. ОПП травяно-кустарничкового яруса составляло 35–40%, местами достигало 80%. Моховой покров сформировался у стволов деревьев (ОПП 10–30%). Всего на участке произрастало 116 видов. Коэффициент плотности ценопопуляции P. bifolia – 0,5 особей/0,25 м². Распределение по площади – регулярное.

Для достижения поставленной цели было изучено содержание десяти металлов в субстрате и органах орхидеи P. bifolia на обоих участках золоотвала. На участке 1 металлы по их валовому содержанию составляли следующий ряд: Fe > Ca > K > Mg > Mn > Zn > Pb > Cr > Cu > Ni. Под влиянием рекультивационных мероприятий в субстрате существенно изменялось содержание металлов и соотношение их форм. Валовое содержание магния, кальция, железа, цинка, меди и никеля на участке 2 достоверно возрастало по сравнению с участком 1 (см. таблицу 1), что обусловлено, вероятно, увеличением доли глины в техногенном субстрате (от 11 до 20%) как результат полосного нанесения глинистого грунта [14]. Это привело к существенному увеличению электропроводности (с 95,3 мкС/см до 140,8 мкС/см) и общей минерализации водной вытяжки (с 47,1 до 70,3 мг/л). Увеличению валового содержания металлов могло также способствовать повышение величины pH в субстрате рекультивированного участка, которая составила 6,8, в то время как на нерекультивированном – 6,2. Известно, что в почвах с pH < 6,5 некоторые элементы, включая Fe, Zn, Mn, Cu, легко выщелачиваются [15]. Содержание калия и свинца в субстрате после проведения рекультивационных мероприятий уменьшалось, в то время как различия между участками по количеству марганца и хрома были недостоверными (см. таблицу 1). Изменялось также распределение металлов по валовому содержанию.

 

Таблица 1 – Содержание металлов в субстрате золоотвала ВТГРЭС

Металл	Валовое, мг/кг сухого веса		Доступное, мг/кг сухого веса
	Участок 1	Участок 2	Участок 1	Участок 2
Mg	1115,4 ± 53,8	6649,1 ± 95,8*	428,1 ± 6,9	2455,8 ± 37,1*
Ca	9260,9 ± 95,8	18652,3 ± 350,7*	3223,2 ± 51,6	1778,6 ± 39,2*
K	1256,2 ± 75,8	578,1 ± 45,6*	313,9 ± 2,9	237,4 ± 17,3*
Fe	25153,1 ± 414,3	40030,3 ± 470,2*	1649,9 ± 21,9	3066,5 ± 69,8*
Zn	165,7 ± 2,9	180,7 ± 2,5*	104,4 ± 2,9	82,6 ± 0,9*
Mn	276,3 ± 2,2	281,9 ± 1,9	195,2 ± 17,7	78,0 ± 2,2*
Cu	47,6 ± 2,2	136,9 ± 2,7*	30,0 ± 1,3	24,3 ± 0,5*
Pb	130,1 ± 2,9	118,1 ± 3,3*	58,7 ± 4,3	25,9 ± 1,0*
Ni	10,1 ± 0,5	54,9 ± 0,8*	3,5 ± 0,4	7,6 ± 0,4*
Cr	67,1 ± 3,0	69,9 ± 0,8	8,6 ± 0,5	9,0 ± 0,6

Примечание: * – достоверные различия между исследованными участками согласно Манну–Уитни при p < 0,05 (n=8)  

Различные поллютанты, в том числе металлы, попадая в почву, взаимодействуют с активной ее фазой (глинистыми минералами, гидроксидами и оксидами железа и марганца, органическим веществом), в результате этого их активность изменяется [16, С. 369]. Поэтому распределение металлов в подвижных формах отличалось от их последовательности по валовому содержанию. Следует отметить, что по подвижным формам четырех металлов (Zn, Ni, Cr, Сu) обнаружено превышение предельно допустимой концентрации (ПДК) [16, С. 370]. При этом содержание Ni и Cr превышало ПДК в среднем в 1,5 раза, тогда как по Zn и Cu превышение было выше (в среднем в 4 и 9 раз соответственно).

Анализ соотношения доступных металлов и их валового содержания в субстрате свидетельствует о том, что у 6 из 10 исследуемых элементов доля подвижных форм от валового количества на рекультивированном участке существенно (в среднем в 2,6 раза) уменьшалась по сравнению с нерекультивированным. По калию наблюдалась обратная тенденция, в то время как по магнию, железу и хрому достоверных различий не было выявлено. Уменьшение степени подвижности большинства изученных металлов, очевидно, объясняется сорбционными свойствами глинистых компонентов почвы, которые участвуют в ионном обмене, а также в образовании комплексов с ионами металлов [15], [16].

Как и следовало ожидать, P. bifolia в наибольшей степени в своих органах аккумулировала макроэлементы – Ca, Mg и K (см. рисунок, а). У растений на участке 1 содержание K как в листьях, так и в подземных органах, было выше, чем на участке 2 (в среднем в 1,8 раза). По накоплению Ca однозначной тенденции не выявлено: под влиянием рекультивационных мероприятий его содержание в листьях увеличивалось, а в корневой системе, напротив, уменьшалось. Орхидеи, произрастающие на рекультивированном участке золоотвала, выделялись повышенным накоплением железа: его содержание в листьях было в 7 раз, а в подземных органах – в 2,3 раза выше по сравнению с растениями на участке 1.

Что касается содержания в листьях и корневой системе P. bifolia других металлов (см. рисунок, б), то в большинстве случаев растения с рекультивированного участка накапливали их в меньшей степени. Например, содержание Zn в листьях орхидеи на участке 2 было в 2, а в корнях – почти в 5 раз ниже, чем на участке 1. Очевидно, данный факт можно объяснить уменьшением содержания в субстрате этих металлов в доступных формах.

Наибольшими значениями КБН отличались макроэлементы (см. таблицу 2). При этом из них выделялся калий: его КБН в подземных органах орхидеи составлял в среднем 42, а в листьях – 63. Величина КБН для остальных изученных металлов была < 2 (см. таблицу 2), за исключением никеля (в подземных органах орхидеи на участке 2).

Значения TФ у P. bifolia, произрастающей на обоих участках, оказались для макроэлементов ≥ 1 (см. таблицу 2). По остальным изученным металлам однозначной тенденции не выявлено. У орхидей на участке 1 величина ТФ была ниже единицы, что свидетельствует о преимущественном накоплении этих элементов в подземных органах. Под влиянием рекультивационных мероприятий значения ТФ у всех металлов, за исключением хрома, увеличивались. Этот факт является показателем более активного переноса металлов в листья по сравнению с участком 1.

Большее количество таких металлов, как Zn, Mn и Pb, у P. bifolia, произрастающей на рекультивированном участке, аккумулировалось в листьях, в то время как Fe, Cu, Ni и Cr в основном накапливались в подземных органах. Как известно, Zn и Mn относятся к эссенциальным элементам, необходимым живым организмам для подержания нормального метаболизма, в то время как Pb не играет никакой функциональной роли [15]. Поэтому транслокация цинка и марганца в листья орхидеи на рекультивированном участке способствовала выполнению их важнейших физиологических функций. В то же время накопление свинца в повышенном количестве можно оценить, как негативную тенденцию.

   

Рисунок 1 – Содержание магния, кальция, калия, железа (а) и других металлов (б) в листьях и корневой системе орхидеи P. bifolia, произрастающей на золоотвале ВТГРЭС

Примечание: * – достоверные различия между исследованными участками согласно Манну–Уитни при p < 0,05 (n = 8)

 

Таблица 2 – Коэффициент биологического накопления металлов (КБН) и транслокационный фактор (ТФ) у орхидеи P. bifolia, произрастающей на золоотвале ВТГРЭС

Металл	КБН(листья)		КБН(корневая система)		ТФ
	Участок 1	Участок 2	Участок 1	Участок 2	Участок 1	Участок 2
Mg	6,64	0,90*	6,54	0,70*	1,02	1,29
Ca	4,52	12,12*	3,82	4,52*	1,18	2,68*
K	74,34	52,65*	45,14	38,40*	1,65	1,37
Fe	0,08	0,30*	0,41	0,51	0,20	0,58*
Zn	1,64	0,91*	1,84	0,72*	0,89	1,27*
Mn	0,34	0,29	0,48	0,14*	0,70	2,16*
Cu	0,38	0,72*	1,46	0,88*	0,26	0,82*
Pb	0,59	1,69*	1,13	0,78*	0,52	2,17*
Ni	0,99	0,54*	4,28	1,40*	0,23	0,39*
Cr	0,84	0,17*	0,91	0,21*	0,92	0,79

Примечание: * – достоверные различия между исследованными участками согласно Манну–Уитни при p < 0,05 (n = 8)

 

Важной особенностью орхидных, включая вид P. bifolia, является способность образовывать микоризные связи с грибами. По уровню встречаемости микоризной инфекции в подземных органах P. bifolia достоверных различий между участками не было выявлено: в среднем она составляла около 81%. Известно, что микориза способна аккумулировать металлы в значительном количестве, что способствует снижению их транслокации в надземные органы [17], [18]. Как известно, все тяжелые металлы в высоких концентрациях токсичны для живых организмов. Однако сопоставление полученных результатов по содержанию металлов в листьях орхидеи с данными других авторов [15, C. 58] свидетельствует о том, что уровень накопления изученных металлов в листьях P. bifolia, за исключением свинца, не выходит за рамки диапазона обычных значений. Очевидно, именно микориза способствовала большему накоплению металлов в подземных органах орхидеи, особенно на нерекультивированном участке, где содержание доступных металлов было значительно выше, чем на рекультивированном.

Заключение

Сравнительный анализ химического состава орхидеи Platanthera bifolia на разных участках золоотвала Верхнетагильской ГРЭС показал, что под влиянием рекультивационных мероприятий в зольном субстрате возрастало валовое содержание магния, кальция, железа, цинка, меди и никеля. При этом доля подвижных форм от валового количества в большинстве случаев уменьшалась, что, очевидно, объясняется сорбционными свойствами глинистого грунта, используемого для нанесения полос. Это привело к снижению накопления большей части металлов в растениях. Следовательно, частичная рекультивация золоотвала путем нанесения грунта может способствовать снижению рисков от избыточного поступления металлов в растения. Дальнейшие исследования будут направлены на изучение морфофизиологических и биохимических особенностей, способствующих адаптации орхидеи к условиям трансформированных экосистем.

Финансирование Исследование выполнено при частичной финансовой поддержке РФФИ и Правительства Свердловской области в рамках научного проекта № 20-44-660011, а также Министерства науки и высшего образования Российской Федерации, тема № FEUZ-2020-0057.	Funding The reported study was partly funded by RFBR and the Government of the Sverdlovsk Region, project number 20-44-660011, and the Ministry of Science and Higher Education of the Russian Federation, project № FEUZ-2020-0057.
Конфликт интересов Не указан.	Conflict of Interest None declared.

Список литературы / References

1. Махнев А. К. Экологические основы и методы биологической рекультивации золоотвалов тепловых электростанций на Урале / А. К. Махнев, Т. С. Чибрик, М. Р. Трубина и др. – Екатеринбург : УрО РАН, 2002. – 356 с.
2. Мормиль С. И. Техногенные месторождения Среднего Урала и оценка их воздействия на окружающую среду / С. И. Мормиль, В. Л. Сальников, Л. А. Амосов и др. / Под ред. Ю. А. Боровкова. – Екатеринбург : НИА–Природа, ДПР по Уральскому региону, АООТ «ВНИИЗАРУБЕЖГЕОЛОГИЯ», Геологическое предприятие «Девон», 2002. – 206 с.
3. Чибрик Т. С. Экологические основы и опыт биологической рекультивации нарушенных промышленностью земель / Т. С. Чибрик, Н. В. Лукина, Е. И. Филимонова, М. А. Глазырина. – Екатеринбург : Издательство Урал. ун-та, 2011. – 268 с.
4. Gajic G. Ecological potential of plants for phytoremediation and ecorestoration of fly ash deposits and mine wastes / G. Gajic, L. Djurdjevic, O. Kostic and others // Front Environ. – 2018. – V. 6. – № 124. – P. 1–24.
5. Филимонова Е. И. Орхидные в техногенных экосистемах Урала / Е. И. Филимонова, Н. В. Лукина, М. А. Глазырина // Экосистемы, их оптимизация и охрана. – 2014. – Вып. 11. – С. 68–75.
6. Филимонова Е. И. Epipactis palustris (L.) Crantz на золоотвале Нижнетуринской ГРЭС и в естественном местообитании / Е. И. Филимонова, М. А. Глазырина, Н. В. Лукина и др. // Ученые записки ПетрГУ. – 2018. – Т. 172. – № 3. – С. 58–66.
7. Filimonova E. A comparative study of Epipactis atrorubens in two different forest communities of the Middle Urals, Russia / E. Filimonova, N. Lukina, M. Glazyrina and others // Journal of Forestry Research. – 2019.
8. Мишагина Д. А. Виды семейства Orchidaceae техногенно-измененных экосистем Ивановской области / Д. А. Мишагина // Успехи современного естествознания. – 2018. – № 6. – С. 102–106.
9. Романова Н. Г. Состояние ценопопуляции Platanthera bifolia (L.) Rich. (Orchidaceae Juss.) на самозарастающем отвале горной породы / Н. Г. Романова, Б. О. Монгуш // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии. – 2019. – Т. 18. – № 1. – С. 377–382.
10. Красная книга Свердловской области: животные, растения, грибы. – Екатеринбург : ООО «Мир», 2018. – 450 с.
11. Вахрамеева М. Г. Экологические характеристики некоторых видов евразиатских орхидных / М. Г. Вахрамеева, И. В. Татаренко, Т. М. Быченко // Бюллетень МОИП. Отд. биол. – 1994. – Т. 99. – №. 4. – С. 75–82.
12. Стецук Н. П. Экологические особенности Platanthera bifolia (L.) Rich. на территории Южного Приуралья / Н. П. Стецук // Вестник ОГУ. – 2010. – № 6 (112). – С. 34–37.
13. Селиванов И. А. Микосимбиотрофизм как форма консортивных связей в растительном покрове Советского Союза / И. А. Селиванов. – М. : Наука, 1981. – 232 с.
14. Chibrik T. S. Biological recultivation of mine industry deserts: facilitating the formation of phytocoenosis in the Middle Ural Region, Russia: chapter in book / T. S. Chibrik, N. V. Lukina, E. I. Filimonova and others. In: Bioremediation and Bioeconomy (Ed. M.N.V. Prasad.). – Amsterdam : Elsevier, 2016. – P. 389–
15. Kabata-Pendias A. Trace elements from soil to human / Kabata-Pendias, A. B. Mukherjee. – Berlin Heidelberg : Springer-Verlag, 2007. – 561 p.
16. Водяницкий Ю. Н. Нормативы содержания тяжелых металлов и металлоидов в почвах / Ю. Н. Водяницкий // Деградация, восстановление и охрана почв. – 2012. – № 3. – С. 368–375.
17. Shefferson R. Mycorrhizal interactions of orchids colonizing Estonian mine tailings hills / R. Shefferson, T. Kul, K. Tali // American Journal of Botany. – 2008. – V. 95 (2). – P. 156–164.
18. Jurkiewicz A. Heavy metal localisation in mycorrhizas of Epipactis atrorubens (Hoffm.) Besser (Orchidaceae) from zink mine tailings / A. Jurkiewicz, K. Turnau, J. Mesjasz-Przybylowicz and others // Protoplasma. – 2001. – V. 218. – 117–124.

Список литературы на английском языке / References in English

1. Makhnev A. K. Ekologicheskiye osnovy i metody biologicheskoy rekultivatsii zolootvalov teplovykh elektrostantsiy na Urale [Ecological principles and methods of biological reclamation of ash dumps of thermal power plants in the Urals] / A. K. Makhnev, T. S. Chibrik, M. R. Trubina and others. – Ekaterinburg : UrO RAN, 2002. – 356 p. [in Russian]
2. Mormil S. I. Tekhnogennyye mestorozhdeniya Srednego Urala i otsenka ikh vozdeystviya na okruzhayushchuyu sredu [Technogenic deposits of the Middle Urals and assessment of their impact on the environment] / S. I. Mormil, V. L. Salnikov, L. A. Amosov and others / edited by Yu. A. Borovkov. – Ekaterinburg : NIA–Priroda. DPR po Uralskomu regionu. AOOT «VNIIZARUBEZhGEOLOGIYa». Geologicheskoye predpriyatiye «Devon», 2002. – 206 p. [in Russian]
3. Chibrik T. S. Ekologicheskiye osnovy i opyt biologicheskoy rekultivatsii narushennykh promyshlennostyu zemel [Ecological foundations and experience of biological reclamation of lands disturbed by industry] / T. S. Chibrik, N. V. Lukina, E. I. Filimonova, M. A. Glazyrina. – Ekaterinburg : Publishing house Ural. un-ta, 2011. – 268 p. [in Russian]
4. Gajic G. Ecological potential of plants for phytoremediation and ecorestoration of fly ash deposits and mine wastes / G. Gajic, L. Djurdjevic, O. Kostic and others // Front Environ. Sci. – 2018. – V. 6. – № 124. – P. 1–24.
5. Filimonova E. I. Orkhidnyye v tekhnogennykh ekosistemakh Urala [Orchids in the technogenic ecosystems of the Urals] / E. I. Filimonova, N. V. Lukina, M. A. Glazyrina // Ekosistemy. ikh optimizatsiya i okhrana [Ecosystems, their optimization and protection]. – 2014. – V. 11. – P. 68–75. [in Russian]
6. Filimonova E. I. Epipactis palustris (L.) Crantz na zolootvale Nizhneturinskoy GRES i v estestvennom mestoobitanii [Epipactis palustris (L.) Crantz in the ash dump of the Nizhneturinskaya power station and in its natural habitat] / E. I. Filimonova, M. A. Glazyrina, N. V. Lukina and others // Uchenyye zapiski PetrGU [Scientific notes of PetrSU]. – 2018. – V. 172. – № 3. – P. 58–66. [in Russian]
7. Filimonova E. A comparative study of Epipactis atrorubens in two different forest communities of the Middle Urals, Russia / E. Filimonova, N. Lukina, M. Glazyrina and others // Journal of Forestry Research. – 2019.
8. Romanova N. G. The coenopopulation state of Platanthera bifolia (L.) Rich. (Orchidaceae) on selfgrowing rock dumps / N. G. Romanova, B. O. Mongush / Problems of botany of South Siberia and Mongolia. – 2019. – V. 18. – № 1. – P. 377–382. [in Russian]
9. Mishagina D. A. Types of the technogenically-modified Orchidaceae Family ecosystems in the Ivanovo Region / D. A. Mishagina // Advances in Current Natural Sciences. – 2018. – № 6. – P. 102–106. [in Russian]
10. Krasnaya kniga Sverdlovskoy oblasti: zhivotnyye, rasteniya, griby [Red Data Book of the Sverdlovsk Region: animals, plants, mushrooms]. – Ekaterinburg : OOO «Mir». 2018. – 450 p. [in Russian]
11. Vakhrameyeva M. G. Ekologicheskiye kharakteristiki nekotorykh vidov evraziatskikh orkhidnykh [Ecological characteristics of some species of Eurasian orchids] / M. G. Vakhrameyeva, I. V. Tatarenko, T. M. Bychenko // Byulleten MOIP. Otd. biol. [Bulletin MOIP. Dept. biol.]. – 1994. – V. 99. № 4. – P. 75–82. [in Russian]
12. Stetsuk N. P. Ekologicheskiye osobennosti Platanthera bifolia (L.) Rich. na territorii Yuzhnogo Priuralia [Ecological features of Platanthera bifolia (L.) Rich. on the territory of the Southern Urals] / N. P. Stetsuk // Vestnik OGU [OSU Bulletin]. – 2010. – № 6 (112). – P. 34–37. [in Russian]
13. Selivanov I. A. Mikosimbiotrofizm kak forma konsortivnykh svyazey v rastitelnom pokrove Sovetskogo Soyuza [Mycosymbiotrophism as a form of consortium ties in the vegetation cover of the Soviet Union] / I. A. Selivanov. – M. : Nauka. 1981. – 232 p. [in Russian]
14. Chibrik T. S. Biological recultivation of mine industry deserts: facilitating the formation of phytocoenosis in the Middle Ural Region, Russia: chapter in book / T. S. Chibrik, N. V. Lukina, E. I. Filimonova and others. In : Bioremediation and Bioeconomy (Ed. M. N. V. Prasad.). – Amsterdam : Elsevier, 2016. – P. 389–418.
15. Kabata-Pendias A. Trace elements from soil to human / A. Kabata-Pendias, A. B. Mukherjee. – Berlin Heidelberg : Springer-Verlag, 2007. – 561 p.
16. Vodyanitskiy Yu. N. Normativy soderzhaniya tyazhelykh metallov i metalloidov v pochvakh [Standards for the content of heavy metals and metalloids in soils] / Yu. N. Vodyanitskiy // Degradatsiya, vosstanovleniye i okhrana pochv. [Soil degradation, restoration and protection]. – 2012. – № 3. – P. 368–375. [in Russian]
17. Shefferson R. Mycorrhizal interactions of orchids colonizing Estonian mine tailings hills / R. Shefferson, T. Kul, K. Tali // American Journal of Botany. – 2008. – V. 95 (2). – P. 156–164.
18. Jurkiewicz A. Heavy metal localisation in mycorrhizas of Epipactis atrorubens (Hoffm.) Besser (Orchidaceae) from zink mine tailings / A. Jurkiewicz, K. Turnau, J. Mesjasz-Przybylowicz and others // Protoplasma. – 2001. – V. 218. – P. 117–124.