СИСТЕМНАЯ СТРУКТУРНАЯ ГИПОТЕЗА СТАРЕНИЯ: ПРОЦЕСС СТАРЕНИЯ У РАСТИТЕЛЬНЫХ ОРГАНИЗМОВ

Коломийцев А.К.

Кандидат медицинских наук,  Ростовский государственный медицинский университет

СИСТЕМНАЯ СТРУКТУРНАЯ ГИПОТЕЗА СТАРЕНИЯ: ПРОЦЕСС СТАРЕНИЯ У РАСТИТЕЛЬНЫХ ОРГАНИЗМОВ

Аннотация

Системная структурная гипотеза старения рассматривает любой многоклеточный организм как систему, состоящую из различных клеточных ассоциаций, находящихся в симбиотическом взаимодействии. Одно из таких сообществ клеток является доминирующим, оно определяет кинетику развития всего организма. Нервная система является доминирующей клеточной ассоциацией у животных и человека. Продолжительность ее развития и жизни может определяться ограничением способности нейронов регенерировать во взрослом организме. Это может определять продолжительность жизни организма в целом.  

Хотя у растений нет нервной системы,  правило доминирования  также можно выявить в их системной организации. Например, апикальные меристемы у растений выполняют функцию центров органогенеза. Так как    органы растительных организмов образуются в течение всего жизненного цикла, апикальные меристемы имеют в своем составе популяцию плюрипотентных стволовых клеток. Таким образом, апикальные меристемы могут играть доминирующую роль в системном устройстве, развитии и жизненном цикле растительных организмов. Растения по плану строения рассматриваются как модульные организмы, причем процесс старения не всегда очевиден для всего модульного организма.  Предложено ввести специальное понятие- регенерационный субмодуль, являющийся структурной единицей, состоящей из клеток и тканей, имеющих регенерационный комплекс- группу стволовых клеток, восстанавливающих ткани регенерационного субмодуля. Одна из таких структурных единиц является доминирующей  в организме и определяет  продолжительность его жизни.

Ключевые слова:  старение, регенерация, старение растений, стволовые клетки, апикальные меристемы.

Kolomiytsev A.K.

MD, PhD, Rostov State Medical University

SYSTEMIC STRUCTURAL HYPOTHESIS OF AGING: AGING IN PLANTS

Abstract 

The systemic structural hypothesis considers every multicellular organism as a system that consists of various cellular associations in symbiotic interaction.  A single one of these associations may determine the organism’s developmental kinetics system-wide. The nervous system is the limiting cellular association in animals and humans.   The duration of its development is restricted by the capability of neurons to regenerate in adult organisms. This may determine the duration of life of organism as a whole. So the organism is hypothetically presented as a "neuronal cell culture" that develops on the "medium" (the other tissues which make up the body). 

Although there is no nervous system in plants, this rule can also be observed in their organization. For instance, apical meristems in plants play the role of organogenesis units. Because organs are produced continuously throughout the life cycle, the apical meristems maintain a pluripotent stem cell population. Thus, apical meristems may play a dominant role in plant  maintenance, development and life cycle. Plants are considered as modular organisms (as well as some animals, primarily invertebrates). Senescence occurs  in the units of a modular organism but sometimes systemic aging is not obvious in organism as a whole.

It is offered to introduce a special term – regeneration submodule (RS)- a unit that consists of cells and tissues which have a general regeneration complex- a group of stem cells that renovate strictly these cells and tissues. Such regeneration submodules are formed within organs and systems; one of them is dominating unit which determines the life duration.

Keywords: aging, regeneration, plant aging, stem cells, apical meristems.

Особый  интерес представляет вопрос о том, как процесс старения реализуется в многоклеточных растительных организмах.

Некоторые исследователи считают, что у растений нет единого общего механизма старения [1]. Разница в продолжительности жизни растений различных видов очень велика.  В настоящее время процесс старения растений считается более сложным для изучения, чем старение животных, и рассматривается с точки зрения приспособительного свойства, имеющего неодинаковое происхождение у разных групп растений.

Предложена универсальная системная структурная гипотеза старения [2,3]. Вкратце основные ее положения заключаются в следующем. Многоклеточные организмы функционируют как сложные системы, и жизнь клеток регулируется как внутриклеточными молекулярными процессами, так и общей системной организацией. Процесс развития определяется кинетической кривой роста популяции [4,5], которая является универсальной для любого сообщества клеток- клеточной культуры, колонии микроорганизмов и т.д.    Гипотеза рассматривает любой многоклеточный организм как систему, состоящую из различных клеточных сообществ, находящихся в симбиотическом взаимодействии.  Одно из таких сообществ клеток является доминирующим, оно определяет кинетику развития всего организма. Под такими клеточными сообществами подразумеваются ткани организма и их структурные элементы, так как различные типы клеток, хотя и имеют общий генетический код, тем не менее в значительной степени различаются по многим параметрам: функциональности, размерам, продолжительности жизни, возможностям деления.   Нервная система является доминирующей клеточной ассоциацией у млекопитающих и человека. Продолжительность ее развития и жизни может определяться ограничением способности нейронов регенерировать во взрослом организме. Это может определять продолжительность жизни организма в целом. Таким образом, животный организм гипотетически представляется как 'культура нервных клеток', которая развивается на 'среде' из других тканей, из которых состоит организм.

Хотя у растений нет нервной системы, правило доминирования  также можно выявить в их системной организации. Например, апикальные меристемы у растений выполняют функцию центров органогенеза. Так как    органы растительных организмов образуются в течение всего жизненного цикла, апикальные меристемы имеют в своем составе популяцию плюрипотентных стволовых клеток [6]. Таким образом, апикальные меристемы могут играть доминирующую роль в системном устройстве, развитии и жизненном цикле растительных организмов. При этом следует принять во внимание тот факт, что одним из типов старения растений является т.наз. апикальное старение- процесс, начинающийся в апикальной меристеме. Этот тип старения может быть основным согласно системной структурной гипотезе старения.

В настоящее время все типы организмов по плану организации делят на две группы: модульные и унитарные. К первым относятся все виды растений,  некоторые виды животных, одноклеточные организмы, ко второй группе- подвижные животные и человек. План строения модульных организмов базируется на неопределенной структуре, состоящей из связанных между собой модулей, расположенных на различных уровнях сложной системы (листья, ствол, ветви) [7]. Каждый отдельный модуль обладает свойством индивидуального старения. Таким образом, процесс старения не очевиден для всего модульного организма, хотя каждый его элемент может проходить процесс индивидуального старения.

Возможно ли выделить в модульных и унитарных организмах какой-либо общий системный элемент, который являлся бы структурной основой сложных многоклеточных организмов? Таким элементом, вероятно, может быть определенный функциональный комплекс, состоящий из  клеток и тканей, имеющих общий регенерационный комплекс- стволовые клетки, которые осуществляют восстановление именно этих тканей, который был условно назван   регенерационным субмодулем (РС) .  Такой комплекс может совпадать со структурными компонентами модуля, например,  у растений, или не совпадать с таковыми у унитарных организмов. Вероятно, РС формируются в пределах различных органов и систем- в любом случае основой субмодуля является группа стволовых клеток, восстанавливающая ткани РС.

Восстановление структур за счет стволовых клеток ограничено программами генетической регуляции роста- здесь система функционирует подобно клеточной или микробной культуре. Вероятно, это общее свойство всех биосистем.

Модульные и унитарные организмы, согласно предлагаемой гипотезе, состоят из групп РС, причем эти системные единицы являются общим структурным компонентом всех многоклеточных организмов. У одних видов организмов эти субмодули являются функционально равнозначными, у других, более сложных, они образуют сложную иерархическую структуру. В такой структуре один из этих компонентов является доминирующим, и именно его свойства регенерации определяют продолжительность жизни организма в целом.

Если рассматривать растения как модульные организмы, то большинство видов хотя и имеет свойства модульной структуры, однако, эти модули не являются равнозначными по строению и функциям. Например, модульная организация корней растений отличается от соответствующей структурной организации побегов, листьев и т. п. В то же время системы РС, вероятно, являются более универсальными структурными единицами. В растениях такими компонентами являются апикальные меристемы, содержащие стволовые клетки, в организмах животных это сложные тканевые структуры.

Даже если принять за основу понятие РС, тем не менее, очевидно, что общая организация сложного многоклеточного организма предполагает наличие неравнозначных субмодулей в зависимости от выполняемой функции. Поэтому вполне вероятно, что один из них является доминирующим и определяет продолжительность жизни организма в целом.

Доминирующий регенерационный субмодуль организма имеет, таким образом, резервный потенциал стволовых клеток, который расходуется в течение жизни организма. Истощение пула стволовых клеток  может поэтому приводить к постепенной дегенерации субмодуля, старению  и гибели всего организма. В этом случае продолжительность жизни организма должна определяться уже генетическими особенностями стволовых клеток именно этого РС, т.е. клеток определенного типа.

Литература

1. Жмылев П.Ю. Эволюция длительности жизни растений: факты и    гипотезы//  Журнал общей биологи . Том 67, 2006. № 2, март-апрель. Стр. 107-119.
2. Kolomiytsev AK. Life duration: a new systemic hypothesis // Medical Hypotheses (2002)  58:6, 540-543.
3. Коломийцев А.К. Старение организма как свойство структурной организации биосистем. М.: Эдитус, 2012.- 138 с.
4. Варфоломеев С.Д.,  Калюжный С.В. Биотехнология: Кинетические основы микробиологических процессов. М., Высш. шк., 296 с.)
5. Khokhlov AN., Golovina ME., Chirkova EIu., Nadzharian TLAnalysis of the kinetic growth patterns of cultured cells. III. The effect of inoculation density, of a geroprotector-antioxidant and of stationary-phase aging. Tsitologiia.  1987 . Mar. 29:3.353-7.
6. Полевой В.В., Саламатова Т.С. Физиология роста и развития растений. Ленинград, 1991, 240с.
7. Bowman JL, Eshed Y. Formation and maintenance of the shoot apical meristem. Trends in Plant Science, 2000, 5:3:110-115.

References

1. Жмылев П.Ю. Эволюция длительности жизни растений: факты и    гипотезы//  Журнал общей биологи . Том 67, 2006. № 2, март-апрель. Стр. 107-119.
2. Kolomiytsev AK. Life duration: a new systemic hypothesis // Medical Hypotheses (2002)  58:6, 540-543.
3. Kolomiytsev A. K. Starenie organizma kak svoistvo strukturnoi organizacii biosistem.  М.: Editus, 2012.- 138 S.
4. Varfolomeev S.D., Kaluzhni S.V. Biotehnologia: kineticheskie osnovi mikrobiologicheskih processov. М.: Vishaya Shkola, 1990.- 296 S.
5. Khokhlov AN., Golovina ME., Chirkova EIu., Nadzharian TLAnalysis of the kinetic growth patterns of cultured cells. III. The effect of inoculation density, of a geroprotector-antioxidant and of stationary-phase aging. Tsitologiia.  1987 . Mar. 29:3.353-7.
6. Polevoi V.V., Salamatova T.S. Fiziologia rosta I razvitia rastenii.Физиология роста и развития растений. Leningrad.: Izdatelstvo Leningradskogo Universiteta, 1991.- 240 S.
7. Bowman JL, Eshed Y. Formation and maintenance of the shoot apical meristem. Trends in Plant Science, 2000, 5:3:110-115.