СЕЛЕКЦИЯ ЗЕРНОВОГО, САХАРНОГО СОРГО И СУДАНСКОЙ ТРАВЫ НА КРУПНОЗЕРНОСТЬ

СЕЛЕКЦИЯ ЗЕРНОВОГО, САХАРНОГО СОРГО И СУДАНСКОЙ

ТРАВЫ НА КРУПНОЗЕРНОСТЬ

Научная статья

Костылев П.И.¹ *, Костылева Л.М.²

¹ORCID: 0000-0002-4371-6848;

² ORCID: 0000-0003-3078-2296;

^1,2Азово-Черноморский инженерный институт ФГБОУ ВО Донской ГАУ

г. Зерноград, Россия

* Корреспондирующий автор (p-kostylev [at]mail.ru)

Аннотация

В статье представлены результаты изучения наследования ряда признаков у гибридов первого и второго поколения от скрещивания крупнозерного образца IS-12198 с зерновым сорго Солнечное 85, сахарным – Зерноградский янтарь и суданской травой Д-1-90-12. Исследования были проведены в Малом государственном унитарном научно-производственном предприятии «Сорс» в 1993-1994 гг. Метеорологические условия были благоприятными для роста и развития растений сорго, хотя и различались по годам.

Анализ F₁ показал промежуточное наследование по продолжительности вегетационного периода и массе 1000 зерен, а по высоте растений, длине и массе метелки – доминирование и сверхдоминирование больших величин. Средние значения гибридов F₂ почти по всем  признакам  были ниже, чем у F₁, что обусловлено снижением гетерозиса из-за того, что часть генов перешла в гомозиготное состояние. Отличия по количеству генов между родительскими формами были разными в зависимости от комбинации. По высоте растений различия были в 0-2 гена, по вегетационному периоду – в 1-2, по длине метелки – в 0-1, по ширине метелки – в 0-1, по массе метелки – в 1-3, по массе 1000 зерен – в 2-6 генов. В процессе работы были отобраны скороспелые низкорослые линии с компактной плотной метелкой и крупным (до 60 г) зерном. Из них были выделены чистые линии, прошедшие испытание в контрольном питомнике.

Ключевые слова: сорго, сорт, гибрид, наследование, гетерозис, урожайность

SELECTION OF GRAIN, SUGAR SORGHUM AND SUDAN GRASS FOR LARGE-SEEDING

Research article

Kostylev P.I.¹*, Kostyleva L.M.²

¹ ORCID :0000-0002-4371-6848;

² ORCID: 0000-0003-3078-2296;

^1,2Azov-Black Sea Engineering Institute FSBEI HE Don SAU

* Corresponding author (p-kostylev [at] mail.ru)

Abstract

The article presents the results of studying the inheritance of a number of traits in hybrids of the first and second generation from crossing a large-grain sample IS-12198 with grain sorghum Sunny 85, sugar sorghum - Zernogradsky amber and sudan grass D-1-90-12. Analysis of F₁ showed intermediate inheritance in length of the growing season and 1000-grain weight, and plant height, length and panicle weight – dominance and overdominance large quantities. The average values of F₂ hybrids were lower in almost all respects than in F₁, due to a decrease in heterosis due to the fact that some of the genes switched to a homozygous state. Differences in the number of genes between the parent forms were different depending on the combination. The differences in plant height were 0-2 genes, in the growing season-1-2, in the length of the panicle-0-1, in the width of the panicle-0-1, in the mass of the panicle-1-3, in the mass of 1000 grains – 2-6 genes. In the process of work, precocious low-growth lines with a compact dense panicle and large (up to 60 g) grain were selected.

Keywords: sorghum, variety, hybrid, inheritance, heterosis, yield

Введение

Производство зерна сорго зависит от условий окружающей среды, технологии выращивания и генетических факторов. Экономически важным признаком является размер зерна, который  вносит  вклад  в урожай прямо и косвенно через прорастание, развитие и рост  проростка, формирование растения. По данным ряда авторов, крупнозерные образцы сорго более урожайны [1].  Кроме того, из крупного зерна получается крупа лучшего качества, увеличивается ее выход. Размер семян является ключевым признаком у большинства растений и тесно связан с экологией и доместикацией [2]. Крупные семена содержат больше питательных веществ, их легче собирать и перерабатывать для использования [3]. Размер зерна и его доля  в биомассе (индекс урожая) были основной целью при окультуривании многих видов, что обеспечили значительный прогресс в улучшении их урожайности [4].

Voigt R.L. et al. (1966) исследовали крупносемянный сорт сорго "Big Seed", мелкосемянный "Norghum", и их гибриды F₁ и F₂. Действие генов оказалось почти полностью аддитивным. Доказательства доминирования или эпистаза как важного фактора, влияющего на размер семян, отсутствовали. Как минимум 3 или 4 гена, главным образом, аддитивных по своему эффекту, контролируют размер семени. Наследуемость составила 60%, что указывает на возможность значительного прогресса в изменении среднего размера семян путем отбора крупносемянных растений [5].

Shinde и Sudewad (1980) сообщили о частичном доминировании более крупного размера семян по сравнению с меньшим и наблюдали аддитивное действие генов [6].

При изучении наследования размера семян у гибридов от скрещиваниях популярного сорта Rabi М 35-1 с двумя крупнозерными африканскими генотипами было установлено, что наоборот, малый размер семян частично доминировал над большим. Генное взаимодействие было преимущественно аддитивным [7].

Анализ распределения частот у гибридов показал, что размер зерна определяется полигенами. Преобладание доминантных и эпистатических взаимодействий указывает на то, что отбор линий с более крупными зернами более эффективен в поздних поколениях самоопыленных гибридов [8].

Было также показано, что признак крупнозерности определяется 3-4 аддитивными рецессивными генами. Меньшее  количество рецессивных аллелей вызывает уменьшение размеров зерновок [9].

Большинство существующих в нашей стране сортов имеют  массу 1000 зерен около 20 г, некоторые зерновые сорта достигают 40 г. В то же время, в мировом ассортименте имеются образцы с массой 1000 зерен до 90 г [10].

Как аддитивный, так и неаддитивный тип действия генов управляет морфологическими (форма и компактность метелки) и агрономическими признаками (высота растения и масса 1000 семян) и, следовательно, важно использовать селекцию для улучшения этих признаков и повышения урожайности и качества зерна сорго [11].

За последнее десятилетие фундамент генетических ресурсов сорго значительно расширился и в настоящее время служит основным компонентом для его улучшения. В то время как исследования идентифицировали QTL / гены для важных агрономических и адаптивных признаков, дополнительные генетические вариации остаются неопределенными и, следовательно, не используются в полной мере [12].

Четкое представление о генетическом контроле хозяйственно-значимых признаков у широкого набора сортов имеет большое значение для  успешного подбора исходного материала для селекции сорго.

Цель данной работы заключается в создании линий сорго с крупным зерном, путем гибридизации и отбора и получении информацию о наследовании размера зерна и других количественных  признаков.

Материалы и методы

Исследования были проведены в Малом государственном унитарном научно-производственном предприятии «Сорс» в 1993-1994 гг., но они не были опубликованы, хотя и не потеряли своей актуальности в настоящее время. Метеорологические условия в целом были благоприятными для роста и развития растений  сорго, хотя и различались по годам. В 1993 году было прохладно, сумма температур воздуха выше 15°С за период вегетации (май-сентябрь) составила 2753°С, при норме 2959°С. 1994-й год был близким к средним значениям – 2965°С. Сумма атмосферных осадков  в 1993 г. за 5 месяцев составила 297 мм, что на 37 мм выше  среднемноголетних значений (260 мм). Самым сухим был 1994 год с количеством осадков 140 мм. ГТК составил в 1993 г. – 1,08, в 1994 г. – 0,47.

Для анализа были взяты растения трех гибридных комбинаций между контрастными по фенотипу и происхождению сортами. Крупнозерное, высокорослое, позднеспелое, фотонейтральное, хлебное сорго из Эфиопии IS-12198 было скрещено со скороспелым, низкорослым зерновым сорго Солнечное 85, сахарным сорго Зерноградский янтарь и скороспелой суданской травой Д-1-90-12.

Гибридизацию и выращивание гибридов проводили на полях Зерноградского района Ростовской области. Определяли продолжительность периода «всходы-цветение», высоту растений, длину, ширину и массу метелок, массу 1000 зерен. Для промеров использовали все растения F₁ в пределах комбинации и от 400 до 1000 растений F₂. Вычисляли степень доминирования, фенотипическую и генотипическую вариансу, коэффициент наследуемости, количество генов, по которым различались родители.

Результаты исследований

Нами были  получены  гибриды  крупнозерного образца с представителями трех групп сорго: зерновым, сахарным сорго и суданской травой.

По данным Mindayea T.T. et al. (2016) гибриды сорго часто проявляют гетерозис и превосходят лучшие родительские формы по массе 1000 зерен и их количеству на метелке [13], [14]. В работе Kapustin S.I. et al. (2018) были выявлены гибридные комбинации, в которых гетерозис по массе 1000 зерен достиг 11,2-17,1%, тогда как у других наблюдали снижение величины этого признака по сравнению с родительскими формами на 1,6-7,1% [15].

В наших исследованиях анализ F₁ показал промежуточное наследование по продолжительности вегетационного периода и массе 1000 зерен, а по высоте растений, длине и массе метелки – доминирование и  сверхдоминирование больших величин (рис. 1, табл. 1).

Генетический анализ F₂ позволил установить частоты распределения гибридных растений по основным признакам и  определить количество генов, которым различались родительские формы.

У родительских сортов различия  средних значений признаков по годам была незначительны, лишь по некоторым  признакам, например,  высота растений и масса метелки произошло уменьшение, что связано с засухой 1994 года, а у образца IS-12198 масса 1000 зерен существенно выросла, так как семена лучше вызрели (табл. 1). Средние значения гибридов F₂ почти по всем  признакам  были ниже, чем у F₁, что обусловлено снижением гетерозиса из-за того, что часть генов перешла в гомозиготное состояние.

Рис. 1 – Метелки сортов и гибридов сорго: 1) Солнечное 85, 2) F₁ Солнечное 85 х IS-12198, 3) IS –12198, 4) F₁ IS-12198 х Зерноградский янтарь, 5) Зерноградский янтарь

 

Таблица 1 – Характеристика родительских сортов сорго и их гибридов F₁–F₂ с крупнозёрным образцом IS-12198

*Примечание: 1 – 1993 г. (у гибридов - F₁), 2 – 1994 г. (F₂)  

Типы наследования шести количественных признаков  представлены в таблице 2. В F₂ для признаков масса 1000 зерен, продолжительность вегетационного периода (всходы - цветение) было установлено полудоминирование, а для признаков: высота растений, длина, ширина и масса метелки – доминирование большего значения или сверхдоминирование.

Таким образом, истинный гетерозис наблюдался по таким важным в хозяйственном отношении признакам, как высота растений, длина и масса метелки. Особенно хорошо он проявился у гибрида с сахарным сорго IS-12198 x Зерноградский янтарь.

 

Таблица 2 – Типы наследования количественных признаков гибридов в F₂, 1994 г.

Коэффициент наследуемости колебался от 25,6 до 98,7 %. Низкая наследуемость была у признака масса метелки, наиболее высокая – у признаков масса 1000 зерен и продолжительность вегетационного периода.

Birhan T. et al. (2020) отметили высокую наследуемость для индекса урожая метелок и массы 1000 семян; следовательно, при отборе по этим признакам ожидается хороший результат [16].

Отличия по количеству генов между родительскими формами были разными в зависимости от комбинации. Чем больше фенотипически различались родители, тем большим числом генов определялся признак.  По высоте растений различия были в 0-2 гена, по вегетационному периоду – в 1-2, по длине метелки – в 0-1, по ширине метелки – в 0-1, по массе метелки – в 1-3, по массе 1000 зерен – в 2-6 генов.

Наибольшие различия по числу генов, определяющих массу 1000 зерен, были между IS-12198 и суданской травой Д-1-90-12 (6 генов). При  таких различиях вероятность отбора в F₂ линий с массой 1000 зерен как у IS-12198 равна 1/4096. В связи с тем, что  объем  популяций F₂ составлял 400-1000 растений, оказалось возможным отобрать крупнозерные формы только в комбинации Солнечное 85 х IS-12198, где различия между родителями были небольшими. В процессе работы была отобрана скороспелая низкорослая линия (1480/95) с компактной плотной метелкой и крупным (до 60 г) зерном,  т.е.  сочетающая лучшие признаки обоих родителей. В  других комбинациях  были отобраны гетерозиготные формы с укрупненной промежуточной зерновкой. Работа с ними продолжалась в следующих  поколениях.

Во втором поколении наблюдался широкий размах изменчивости по всем изучаемым признакам, часто с трансгрессиями, особенно по признакам «длина и масса метелки», значительно превышая родительские значения.

Кривые распределения частот признаков в основном были  симметричными, например, по высоте растений, ширине метелки, массе 1000 зерен (рис. 2) и другим, что свидетельствует об аддитивном характере наследования.

Рис. 2 – Распределение растений по массе 1000 зерен в F₂ у гибридов: 1) Солнечное 1/5 х IS-12198, 2) IS-12198 х Зерноградский янтарь, 3) IS-12198 х Д-1-90-12

Иногда наблюдалась  лево-  или  правосторонняя асимметрия, указывающая на доминирование  меньшего  или  большего признака, например по массе метелки, по длине верхнего междоузлия, а для гибрида с суданской травой - по высоте растений. В 3-м поколении расщепление признаков продолжалось, но уже в меньшей степени, чем во 2-м. Из  потомства  растений  со средним размером зерна продолжали выщепляться растения с величиной зерновок как у IS-12198, которые послужили исходным материалом для создания скороспелых крупнозерных образцов.

Селекционная работа с ними была продолжена до 1997 года, после чего образцы были переданы во ВНИИ сорго (в настоящее время АНЦ «Донской»). Из них были выделены чистые линии, прошедшие испытание в контрольном питомнике, однако при отсутствии преимуществ в урожайности над стандартами и необходимостью длительной сушки крупного зерна новые сорта из них не были созданы. Материал поддерживается в коллекции.

Выводы

1. Проведена гибридизация трех российских сортов сорго с крупнозерным образцом IS-12198 (ICRYSAT, Индия) (масса 1000 зерен 43-51 г) с последующим генетическим анализом ряда признаков.
2. Анализ F₁ показал промежуточное наследование по продолжительности вегетационного периода и массе 1000 зерен, а по высоте растений, длине и массе метелки - доминирование и сверхдоминирование наибольших величин.
3. Генетический анализ F₂ позволил установить частоты распределения гибридных растений по основным признакам и определить количество генов, которым различались родительские формы.
4. Во втором и последующих поколениях отобраны линии, сочетающие скороспелость и низкорослость с урожайными метелками, несущими крупное зерно. Из них были выделены чистые линии, прошедшие испытание в кон-трольном питомнике.

Конфликт интересов Не указан.

Conflict of Interest None declared.

 

Список литературы / References

1. Miller F.R. Relationship of kernal size and yield in sorghum / F.R. Miller // Grain sorghum research and utilization conference, 1975. – P. 120-127.
2. Moles A.T. A brief history of seed size / A.T. Moles, D.D. Ackerly, C.O. Webb, J.C. Tweddle, J.B. Dickie, et al. // Science, 2005. – 307. – P. 576-580.
3. Gao S.J. Analysis of gene effects on yield characteristics in sorghum / S.J. Gao // Heriditas (Beijing), 1993. – 15(2). – 25-27.
4. Miller F.R. Genetic contributions to yield gains in sorghum, 1950 to 1980 / F.R. Miller, Y. Kebede // Genetic Contributions to Yield in Five Major Crop Plants, Madison, 1984. – P. 1-14.
5. Voigt L. Inheritance of seed size in Sorghum, Sorghum vulgare Pers. / R.L. Voigt, C.O. Gardner, O.J. Webster // Crop Science, 1966. – Vol. 6. – Iss. 6. – P. 582-586. https://doi.org/10.2135/cropsci1966.0011183X000600060026x
6. Shinde V. K. Inheritance of grain yield and seed size in four crosses of sorghum / V.K. Shinde, S.N. Sudewad // Sorghum News Lett., 1980. – 23. – P. 19.
7. Biradar B.D. Inheritance of seed size in sorghum (Sorghum bicolor (L.) Moench. / B. D. Biradar, R. Parameshwarappa, S.S. Patil, P. Parameshwargoud // Crop Res., 1996. – 11(3). – P. 331-337.
8. Audilakshmi S. Genetic analysis of physical grain quality characters in sorghum / S. Audilakshmi, C. Aruna // The J. Agric. Sci., 2005. – 143. – P. 267-273.
9. Keshava Reddy A. Genetic analysis of shoot fly resistance, drought resistance and grain quality component traits in rabi sorghum [Sorghum bicolor (L.) Moench.] / A. Keshava Reddy // Thesis submitted to the University of Agricultural Sciences, Dharwad, 2007. – 79 pp.
10. Doggett H. Hybrid grain sorghum for Eastern and South Africa / H. Doggett // Field Crop Abstr., 1965. – Vol. 18. – 71.
11. Mohammed R. Quantitative genetic analysis of agronomic and morphological traits in sorghum, Sorghum bicolor / Mohammed, A.K. Are, R. Bhavanasi, R.S. Munghate, P.B.K. Kishor, H.C. Sharma // Front Plant Sci., 2015. – 6. – P. 945. doi: 10.3389/fpls.2015.00945
12. Boyles R.E. Genetic and genomic resources of sorghum to connect genotype with phenotype in contrasting environments / R.E. Boyles, Z.W. Brenton, S. Kresovich // The Plant Journal, 2019. – 97. – P. 19-39.
13. Mindaye T.T. Genetic differentiation analysis for the identification of complementary parental pools for sorghum hybrid breeding in Ethiopia / T.T. Mindaye, E.S. Mace, I.D. Godwin, D.R. Jordan // Theoretical and Applied Genetics, 2015. – 128(9). – P. 1765-1775. doi.org/10.1016/j.cj.2016.06.020
14. Mindaye T.T. Heterosis in locally adapted sorghum genotypes and potential of hybrids for increased productivity in contrasting environments in Ethiopia / T.T. Mindaye, E.S. Mace, I.D. Godwin, D.R. Jordan // The Crop Journal, 2016. – 4(6). – P. 479-489. http://dx.doi.org/10.1016/j.cj.2016.06.020
15. Kapustin S.I. Inheritance of morphological and fertile characters in heterozygous sorghum hybrids / S.I. Kapustin, B. Volodin, A.S. Kapustin // Ukrainian Journal of Ecology, 2018. – 8(3). – P. 273-281.
16. Birhan T. Evaluation and genetic analysis of a segregating sorghum population under moisture stress conditions / Birhan, K. Bantte, A. Paterson, M. Getenet, A. Gabizew // Journal of Crop Science and Biotechnology, 2020. – 23. – P. 29-38.