EPHEDRA DISTACHYA L. В САМАРСКОЙ ОБЛАСТИ

Ильина В.Н.¹, Митрошенкова А.Е.²

¹ORCID: 0000-0002-6692-2580, Кандидат биологических наук,

Самарский государственный социально-педагогический университет;

²ORCID: 0000-0001-9683-5827, Кандидат биологических наук,

Самарский государственный социально-педагогический университет

EPHEDRA DISTACHYA L. В САМАРСКОЙ ОБЛАСТИ

Аннотация

В статье приведены результаты мониторинга природных ценотических популяций редкого в степной зоне растения Эфедры двухколосковой (Ephedra distachya) в условиях Самарской области (Россия). Изучена структура популяций и фитоценотическая приуроченность. Ephedra distachya входит в состав 6 типов степных сообществ с общей флорой 146 видов сосудистых растений. В изученных ценопопуляциях плотность особей составляет до 6,3 особей на 1 м². Базовый онтогенетический спектр полночленный с преобладанием старых генеративных особей. По критерию «дельта-омега» популяции в основном стареющие, в меньшем количестве относятся к зрелому и переходному типу. Полученные данные свидетельствует о необходимости дальнейшей охраны вида в Самарской области.

Ключевые слова: Ephedra distachya L., растительные сообщества, популяция, Самарская область.

Ilyina V.N.¹, Mitroshenkova A.E.²

¹ORCID: 0000-0002-6692-2580, PhD in Biology,

Samara State University of Social Sciences and Education;

²ORCID: 0000-0001-9683-5827, PhD in Biology,

Samara State University of Social Sciences and Education

EPHEDRA DISTACHYA L. IN SAMARA REGION

Abstract

The paper presents the monitoring results of natural cenotic populations of Ephedra distachya, rare in the steppe zone of the Samara region (Russia). The structure of populations and phytocenotic association have been studied. Ephedra distachya is a part of 6 types of steppe communities with a total flora of 146 species of vascular plants. The density of individuals is up to 6.3 individuals per 1m² in the studied cenopopulations. The basic ontogenetic spectrum is polynomial with a predominance of old generative individuals. According to the "delta-omega" criterion, the populations are mostly aging, in a lesser number they refer to the mature and transitional type. The received data testify to the need for further protection of the species in the Samara region.

Keywords: Ephedra distachya L., plant communities, population, Samara Region.

Хвойник двухколосковый, или Эфедра двухколосковая, Кузмичёва трава (Ephedra distachya L.), принадлежащая к семейству Хвойниковые (Ephedraceae Dumort.), порядку Хвойниковые (Ephedrales), классу Гнетовые (Gnetopsida), отделу Голосеменные (Pinophyta), охраняется на региональном уровне в некоторых областях России [2, С. 13-16] и нуждается в особом контроле за состоянием природных популяций. В первое издание Красной книги Самарской области включена со статусом 5/Г – условно редкий вид со стабильной численностью. В регионе вид находится на северной границе ареала, считается плиоценовым горностепным реликтом [2].

Ephedra distachya L. представляет собой вечнозеленый кустарничек до 20 см высотой, с длинным мощным каудексным корнем, которому свойственна партикуляция при достижении генеративного периода, и членистыми желтовато-зелеными стеблями, вверху часто закрученными и чешуевидными листьями, редуцированными до влагалищ. Растет по щебнистым склонам и на выходах коренных пород татарского яруса пермской системы в степных сообществах, чаще петрофитных вариантах.

Биоэкологические особенности Ephedra distachya, на наш взгляд, слабо изучены. В основном различными авторами приводятся сведения по распространению и фитоценотической приуроченности данного представителя, что отражено в ряде публикаций и Красных книгах некоторых регионов. Ругузовой А.И. изучены особенности формирования женских репродуктивных структур E. distachya в условиях их естественного произрастания в Крыму [20]. Сведения о структуре природных популяций на протяжении ареала вида минимальны, а по ее динамике и вовсе отсутствует. Фитоценотическая приуроченность в условиях Самарской области до настоящего времени также была изучена недостаточно подробно. В связи с выше сказанным считаем проведенные нами исследования актуальными.

Изучение степных растительных сообществ с участием Ephedra distachya в Самарской области началось в рамках научно-исследовательских экспедиций кафедры биологии, экологии и методики обучения естественно-географического факультета СГСПУ в 2000-2010 гг. [12] и было продолжено в летние полевые сезоны 2013-15 гг. Особенности природных популяций, в том числе онтогенетическая, пространственная и виталитетная структура и ее динамика, изучались в 2009-2017 гг. В основном исследованиями была охвачена территория Самарского Высокого Заволжья (бассейн р. Сок).

Целью работы было изучение фитоценологических и популяционных особенностей Ephedra distachya в Самарской области. В задачи исследования входило выявление фитоценотической приуроченности и популяционной структуры вида.

Обработка и интерпретация полученных геоботанических материалов проводились с позиций доминантного подхода [1], [17], [18]. Все описания выполнялись в пределах естественных контуров растительных сообществ, проективное покрытие растений оценивалось по шкале обилия Друде. Для каждого описания установлены географические координаты по GPS. Было выполнено 45 геоботанических описаний, в том числе и на территории некоторых ООПТ Самарской области.

Популяционная структура модельного вида изучались с позиций отечественной популяционно-онтогенетической школы. Изучена структура 60 ценотических популяций Ephedra distachya.

При определении возрастной (онтогенетической) структуры популяций согласно стандартным критериям [7], [19], [21], [22] учитывались ювенильное (j), имматурное (im), виргинильное (v), молодое генеративное (g₁), среднее генеративное (g₂), старое генеративное (g₃), субсенильное (ss) возрастные состояния. На основании полученных данных построены онтогенетические (возрастные) спектры популяций. Для характеристики онтогенетической структуры ценопопуляций применяли общепринятые демографические показатели: индексы замещения (I_з), восстановления (I_в), старения (I_ст). Для оценки их состояния был применен критерий «дельта-омега» Л.А. Животовского [6], основанный на совместном использовании индексов возрастности (∆) и эффективности (ω).

По нашим данным, на территории Самарской области Ephedra distachya входит в состав 6 типов степных сообществ: тырсово-разнотравное с эфедрой (Herbae stepposae + Stípa capilláta [+ Ephedra distachya]), ковылково-разнотравное с эфедрой (Herbae stepposae + Stipa lessingiana [+ Ephedra distachya]), красивейшековыльно-разнотравное с эфедрой (Herbae stepposae + Stipa pulcherrima [+ Ephedra distachya]), типчаково-перистоковыльное с эфедрой (Stipa pennata + Festuca valesiaca [+ Ephedra distachya]), типчаково-груднициевое с эфедрой (Galatella villosa + Festuca valesiaca [+ Ephedra distachya]), типчаково-разнотравное с эфедрой (Herbae stepposae + Festuca valesiaca [+ Ephedra distachya]). Далее мы приводим их эколого-фитоценотическую характеристику.

Всего в составе сообществ с участием Ephedra distachya зарегистрировано 146 видов сосудистых растений, из них 37 (25,3%) являются редкими и включены в Красную Книгу Самарской области (Бирюкова и др., 2007): Atraphaxis frutescens (L.) K. Koch, Cotoneaster melanocarpus Fisch. ex Blytt, Stipa korshinskyi Roshev., Stipa pulcherrima K. Koch, Stipa pennata L., Hedysarum grandiflorum Pall., Hedysarum razoumowianum Fisch. & Helm ex DC., Astragalus helmii Fisch., Astragalus macropus Bunge, Astragalus sulcatus L., Astragalus wolgensis Bunge, Astragalus zingeri Korsh., Oxytropis floribunda (Pall.) DC., Oxytropis spicata (Pall.) O. Fedtsch. & B. Fedtsch., Adonis wolgensis DC., Adonis vernalis L., Allium delicatulum Siev. ex Schult. & Schult. f., Alyssum lenense Adams, Artemisia salsoloides Willd., Aster alpinus L., Cephalaria uralensis (Murray) Schrad. ex Roem. & Schult, Crambe tataria Sebeok, Eremogone koriniaya (Fisch. ex Fenzl) Ikonn., Galatella angustissima (Tausch) Novopokr., Gentiana cruciate L., Goniolimon elatum (Fisch. ex Spreng.) Boiss., Globularia punctate Lapeyr., Iris pumila L., Linum flavum L., Nepeta ucranica L., Polygala sibirica L., Rindera tetraspis Pall., Scabiosa isetensis L., Silene baschkirorum Janisch., Tanacetum uralense (Krasch.) Tzvelev, Tulipa biebersteiniana Schult. & Schult. f., Jurinea ewersmannii Bunge.

В данной статье представлены сведения по структуре ценотических популяций (ЦП) эфедры в 5 пунктах Самарской области: 1 – Красноярский район, окрестности с. Большая Раковка, ООПТ «Гора Лысая», ЦП 1-2; 2 – Сергиевский район, окрестности с. Красносельское, Красносельско-Успенские яры, ЦП 3; 3 – Шенталинский район, в окр. с. Крепость Кондурча, ООПТ «Кондурчинская лесостепь», ЦП 4-6; 4 – Исаклинский район, в окрестностях сельского поселения Большое Микушкино, ООПТ «Исаклинская нагорная лесостепь», ЦП 7-8; 5 – Елховский район, окр. пос. Зеленогорский, ООПТ «Зелёная гора», ЦП 9-10.

В изученных ЦП плотность особей составляет 1,5-6,3 экземпляров на 1 м², генеративных растений – 1,2-5,7 особей на 1 м². Жизненное состояние особей и популяций в целом оценивается в пределах 2-5 баллов (по 8-балльной шкале). Виталитетный уровень (жизненность) не отличаются высокими значениями вследствие значительных повреждений особей при эксплуатации фитоценозов с их участием (перевыпас крупного рогатого скота, частые степные пожоги). Оголение подземных органов при водной и ветровой эрозии склонов также негативно сказывается на состоянии популяций эфедры на территории Самарского Высокого Заволжья.

В таблице 1 приведено соотношение онтогенетических групп особей Ephedra distachya для выборки из 10 ЦП (2013-2017 гг. исследования). Средние показатели доли онтогенетических групп особей составляют базовый онтогенетический спектр. В данном случае он характеризуется полночленностью, правомодальностью в связи с преобладанием старых генеративных особей (35,9%), значительной долей генеративных растений (более 75%). Локальным же популяциям свойственна неполночленность онтогенетического спектра (при отсутствии проростков, ювенильных, имматурных и иногда сенильных растений), что объясняется их неустойчивым положением в фитоценозах в связи с особенностями онтогенеза и влиянием антропогенных факторов среды.

 

Таблица 1 – Онтогенетическая структура популяций Ephedra distachya

№ п/п	Онтогенетические группы особей, %
	p	j	im	v	g1	g2	g3	ss	s
1	0	3,8	4,1	7	11,6	20,7	34,6	11,7	6,5
2	2,4	2,4	3,4	9,8	10,2	20,6	40,4	5,1	5,7
3	0	2,7	2,3	7,3	20,4	22,7	37,8	3,1	3,7
4	0	3,2	4,5	5,6	10,6	16,8	41,3	13,9	4,1
5	2,2	5,1	3,2	2,2	3,8	45,8	29,7	5,1	2,9
6	0	0	1,5	4,5	13,4	36,8	39,8	3,2	0,8
7	0	2,2	7,4	20,7	25,5	17,4	21,5	1,5	3,8
8	0	0	0	9,5	9,5	30,5	36,4	3,4	10,7
9	0	0	6,5	4,4	15,5	26,9	37,1	6,4	3,2
10	0	0	3,4	3,4	10,6	38,4	40,5	3,7	0
Базовый спектр	0,5	1,9	3,6	7,4	13,1	27,7	35,9	5,7	4,2

Примечания: Пункты исследования популяций: 1-2 – ООПТ «Гора Лысая»; 3 – Красносельско-Успенские яры; 4-6 – ООПТ «Кондурчинская лесостепь»; 7-8 – ООПТ «Исаклинская нагорная лесостепь»; 9-10 – ООПТ «Зелёная гора».

 

Демографические показатели ЦП представлены в таблице 2. В изученных местообитаниях ЦП Ephedra distachya характеризуются средними показателями индекса замещения особей – 0,16; индекса восстановления – 0,18; индекса старения – 0,11; критерия «дельта» (возрастности) – 0,54; критерия «омега» (эффективности) – 0,73. При определении типа популяции по критерию «дельта-омега» Л.А. Животовского [6] выявлено, что ЦП 3, 5, 9 являются зрелыми, с преобладанием генеративных особей (30% от всех ЦП), ЦП 2, 7 – переходными, со значительной долей как молодых, так и старых растений (20% от всех ЦП), ЦП – 1, 4, 6, 8, 10 – стареющими, с весомой долей особей, находящихся на конечных стадиях онтогенеза (50% от всех ЦП).

 

Таблица 2 – Особенности онтогенетической структуры и типы ценопопуляций Ephedra distachya

№ п/п	Демографические характеристики ЦП (%)					Тип ЦП
	Iз	Iв	Iст	∆	ω
1	0,18	0,22	0,22	0,57	0,67	стареющая
2	0,22	0,25	0,12	0,54	0,69	переходная
3	0,14	0,15	0,07	0,52	0,74	зрелая
4	0,15	0,19	0,22	0,59	0,68	стареющая
5	0,15	0,16	0,09	0,53	0,77	зрелая
6	0,06	0,07	0,04	0,55	0,82	стареющая
7	0,43	0,47	0,06	0,39	0,66	переходная
8	0,10	0,12	0,16	0,59	0,74	стареющая
9	0,12	0,14	0,11	0,54	0,75	зрелая
10	0,07	0,08	0,04	0,55	0,82	стареющая
Среднее значение	0,16	0,18	0,11	0,54	0,73

 

Таким образом, Ephedra distachya L. в Самарской области встречена нами в разнообразных тырсово-разнотравных, ковылково-разнотравных, красивейшековыльно-разнотравных, типчаково-перистоковыльных, типчаково-груднициевых и типчаково-разнотравных сообществах. Это свидетельствует о достаточно высокой лабильности вида в целом.

Однако, проведенные в Самарском Высоком Заволжье исследования ценопопуляций Ephedra distachya в большинстве случаев свидетельствуют о неудовлетворительном их состоянии. Антропогенные факторы (прежде всего перевыпас крупного рогатого скота, степные пожоги и рекреационное использование), особенности онтогенеза, в большей мере на ранних стадиях развития (низкая семенная продуктивность и малая доля выживших проростков), а также характеристики почвенно-растительного покрова (эрозия склонов и конкурирующее влияние дерновинных злаков) обусловливают сдвиг онтогенетических спектров вправо и низкие демографические показатели (индексы замещения, восстановления).

Большинство ЦП эфедры относятся к стареющему типу, в силу высоких показателей возрастности и эффективности. Популяциям Ephedra distachya свойственно длительное накопление взрослых особей, поэтому даже при малой нагрузке на местообитания численность вида в сообществах растет низкими темпами. В целях сохранения вида в регионе требуется соблюдение природоохранного режима памятников природы, поиск новых местообитаний данного представителя, а также дальнейший мониторинг вида в природных условиях.

Список литературы / References

1. АлёхинВ. В. Методика полевых ботанических исследований / В. В. Алёхин. – М.: Наука, 1987. – 218 с.
2. Бирюкова Е. Г. Красная книга Самарской области. Том I. Редкие виды растений и грибов / Е. Г. Бирюкова, Я. А. Богданова, Т. Н. Буркова и др. – Самара, 2017. – 384 с.
3. Глотов Н. В. Об оценке параметров возрастной структуры популяций растений / Н. В. Глотов // Жизнь популяций в гетерогенной среде. Ч. 1. – Йошкар-Ола, 1998. – С. 146-149.
4. Головлёв А. А. Хвойник двухколосковый в западной части Сокольих гор и в Сорочинских горах (Самарская область) / А. А. Головлёв // Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии. – – Т. 24, № 1. – С. 114-121.
5. Головлёв А. А. Хвойник двуколосковый в Сокольих горах / А. А. Головлёв // Экология России: на пути к инновациям. – 2014. – № – С. 99-102.
6. Животовский Л. А. Онтогенетические состояния, эффективная плотность и классификация популяций растений / Л. А. Животовский // Экология. – 2001. – № 1. – С. 3-7.
7. Жукова Л. А. Популяционная жизнь луговых растений / Л. А. Жукова. – Йошкар-Ола, 1995. – 224 с.
8. Зенкина Т. Е. Особенности структуры ценопопуляций полыни солянковидной (Artemisia salsoloides , Asteraceae) в Самарской области / Т. Е. Зенкина, В. Н. Ильина // Самарский научный вестник. – 2017. – Т. 6. № 4 (21). – С. 41-47.
9. Ильина В. Н. Мониторинг ценотических популяций растений: Учебное пособие / В. Н. Ильина. – Самара: Изд-во СГПУ, 2008. – 92 с.
10. Митрошенкова А. Е. Кустарниковые степи Самарского Высокого Заволжья / А. Е. Митрошенкова // Вестник Оренбургского государственного педагогического университета. Электронный научный журнал. – 2015. – №1 (13). – С. 52-63.
11. Митрошенкова А. Е. Растительные сообщества с Globularia punctata Lapeyr. в Самарской области / А. Е. Митрошенкова // Самарский научный вестник. – 2015. – № 2 (11). – С. 115-120.
12. Митрошенкова А. Е. Ботаническое краеведение Самарской области: актуальные проблемы и перспективы развития / А. Е. Митрошенкова, В. Н. Ильина // Самарский научный вестник. – – № 2 (7). – C. 71-74.
13. Красная книга Оренбургской области. – Оренбург: Оренбургское кн. изд-во, 1998. – 176с.
14. Красная книга Республики Татарстан. Животные, растения, грибы. Изд.2-е. – Казань: Изд-во «Идел-Пресс», 2006. – 832 с.
15. Красная книга Самарской области. Т. Редкие виды растений, лишайников и грибов / под ред. чл.-корр. РАН Г. С. Розенберга и проф. С. В. Саксонова. – Тольятти: ИЭВБ РАН, 2007. – 372 с.
16. Красная книга Саратовской области. Грибы. Лишайники. Растения. Животные. – Саратов: Изд-во ТПП Саратов. обл., 2006. – 528с.
17. Методы выделения растительных ассоциаций /Под ред. В. Д. Александровой. – Л.: Наука, 1971. – 256 с.
18. Полевая геоботаника. Т. / Под ред. Е. М. Лавренко, А. А. Корчагиной. – М.–Л.: Из-во АН СССР, Ленингр. отд. 1959. – 436 с.
19. Работнов Т. А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах / Т. А. Работнов // Тр. БИН АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. Вып. 6. – М.-Л., 1950. – C. 77-204.
20. Ругузова А. И. Формирование женских репродуктивных структур у Ephedra arborea Lag. и Ephedra distachya L. (Ephedraceae) в Крыму / А. И. Ругузова // Сборник научных трудов Государственного Никитского ботанического сада. – 2008. – № – С. 37-46.
21. Уранов А. А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов / А. А. Уранов // Биол. науки. – 1975. – № 2. – C. 7-34.
22. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). – М., 1976. – С. 14-43.

Список литературы на английском языке / References in English

1. Alokhin V. V. Metodika polevykh botanicheskikh issledovaniy [Methodology of field botanical research] / V. V. Alokhin. – M.: Nauka, 1987. – 218 p. [in Russian]
2. Biryukova Ye. G. Krasnaya kniga Samarskoy oblasti. Tom I. Redkiye vidy rasteniy i gribov [he Red Book of the Samara Region. Volume I. Rare species of plants and fungi] / Ye. G. Biryukova, Ya. A. Bogdanova, T. N. Burkova and others. – Samara, 2017. – 384 p. [in Russian]
3. Glotov N. V. Ob otsenke parametrov vozrastnoy struktury popu-lyatsiy rasteniy [On the evaluation of the parameters of the age structure of plant populations] / N. V. Glotov // Zhizn' populyatsiy v geterogennoy srede [Life of populations in a heterogeneous environment]. Part 1. – Yoshkar-Ola, 1998. – P. 146-149. [in Russian]
4. Golovlov A. A. Khvoynik dvukhkoloskovyy v zapadnoy chasti Soko-l'ikh gor i v Sorochinskikh gorakh (Samarskaya oblast') [Two-colony conifers in the western part of Sokoly mountains and in Sorochinsky mountains (Samara region)] / A. A. Golovlov // Samarskaya Luka: problemy regional'noy i global'noy ekologii [Samara Luke: problems of regional and global ecology]. – 2015. – Vol. 24, No. 1. – P. 114-121. [in Russian]
5. Golovlov A. A. Khvoynik dvukoloskovyy v Sokol'ikh gorakh [The conifers of the two-colony in the Sokolii hills] / A. A. Golovlov // Ekologiya Rossii: na puti k innovatsiyam [Ecology of Russia: Towards Innovation]. – 2014. – No. 10. – P. 99-102. [in Russian]
6. Zhivotovskiy L. A. Ontogeneticheskiye sostoyaniya, effektivnaya plotnost' i klassifikatsiya populyatsiy rasteniy [Ontogenetic states, effective density and classification of plant populations] / L. A. Zhivotovskiy // Ekologiya [Ecology]. – 2001. – No. 1. – P. 3-7. [in Russian]
7. Zhukova L. A. Populyatsionnaya zhizn' lugovykh rasteniy [Population life of meadow plants] / L. A. Zhukova. – Yoshkar-Ola, 1995. – 224 p. [in Russian]
8. Zenkina T. Ye. Osobennosti struktury tsenopopulyatsiy polyni so-lyankovidnoy (Artemisia salsoloides Willd., Asteraceae) v Samarskoy oblasti [Peculiarities of the structure of cenopopulations of wormwood with co-lancid (Artemisia salsoloides Willd., Asteraceae) in the Samara Region] / T. Ye. Zenkina, V. N. Il'ina // Samarskiy nauchnyy vestnik [Samara Scientific Bulletin]. – 2017. – Vol. 6. No. 4 (21). – P. 41-47. [in Russian]
9. Il'ina V. N. Monitoring tsenoticheskikh populyatsiy rasteniy [Monitoring of cenotic plant populations]: Uchebnoye posobiye / V. N. Il'ina. – Samara: Izd-vo SGPU, 2008. – 92 p. [in Russian]
10. Mitroshenkova A. Ye. Kustarnikovyye stepi Samarskogo Vysokogo Zavolzh'ya [Shrubby steppes of the Samara High Zavolzhie] / A. Ye. Mitroshenkova // Vestnik Orenburgskogo gosudar-stvennogo pedagogicheskogo universiteta. Elektronnyy nauchnyy zhurnal [Bulletin of the Orenburg State Pedagogical University. Electronic scientific journal]. – 2015. – No.1 (13). – P. 52-63. [in Russian]
11. Mitroshenkova A. Ye. Rastitel'nyye soobshchestva s Globularia punctata Lapeyr. v Samarskoy oblasti [Plant communities with Globularia punc-tata Lapeyr. in the Samara Region] / A. Ye. Mitroshenkova // Samarskiy nauchnyy vestnik [Samara Scientific Bulletin]. – 2015. – No. 2 (11). – P. 115-120. [in Russian]
12. Mitroshenkova A. Ye. Botanicheskoye krayevedeniye Samarskoy obla-sti: aktual'nyye problemy i perspektivy razvitiya [Botanical local lore of the Samara region: actual problems and development prospects] / A. Ye. Mitroshenkova, V. N. Il'ina // Samarskiy nauchnyy vestnik [Samara Scientific Bulletin]. – 2014. – No. 2 (7). – P. 71-74. [in Russian]
13. Krasnaya kniga Orenburgskoy oblasti [Red book of the Orenburg regioned book of the Orenburg region]. – Orenburg: Orenburg-skoye kn. izd-vo, 1998. – 176 p. [in Russian]
14. Krasnaya kniga Respubliki Tatarstan. Zhivotnyye, rasteniya, griby [Red Data Book of the Republic of Tatarstan. Animals, plants, fungi]. 2^nd edition. – Kazan': «Idel-Press», 2006. – 832 p. [in Russian]
15. Krasnaya kniga Samarskoy oblasti. T. 1. Redkiye vidy rasteniy, lishaynikov i gribov [Red Data Book of the Samara Region. T. 1. Rare species of plants, lichens and fungi] / edited by G.S. Rozenberg, S. V. Saksonov. – Tol'yatti: IEVB RAN, 2007. – 372 p. [in Russian]
16. Krasnaya kniga Saratovskoy oblasti. Griby. Lishayniki. Rasteniya. Zhivotnyye [Red Book of the Saratov Region. Fungi. Lichens. Plants. Animals]. – Saratov: TPP Saratov. obl., 2006. – 528 p. [in Russian]
17. Metody vydeleniya rastitel'nykh assotsiatsiy [Methods for the isolation of plant associations] / edited by V. D. Aleksandrova. – L.: Nauka, 1971. – 256 p. [in Russian]
18. Polevaya geobotanika. T. 1. [Field geobotany. Vol. 1] / edited by Ye. M. Lavrenko, A. A. Korchagina. – M.–L.: AN SSSR, Leningr. otd. 1959. – 436 p. [in Russian]
19. Rabotnov T. A. Zhiznennyy tsikl mnogoletnikh travyanistykh ras-teniy v lugovykh tsenozakh [Life cycle of perennial herbaceous plants in meadow cenoses] / T. A. Rabotnov // Tr. BIN AN SSSR. Series 3. Geobotanika. [Proceedings of the Botanical Institute of the Academy of Sciences of the USSR. Series 3. Geobotany]. Vol. 6. – M.-L., 1950. – P. 77-204. [in Russian]
20. Ruguzova A. I. Formirovaniye zhenskikh reproduktivnykh struk-tur u Ephedra arborea Lag. i Ephedra distachya L. (Ephedraceae) v Krymu [Formation of female reproductive structures in Ephedra arborea Lag. and Ephedra distachya L. (Ephedraceae) in Crimea] / A. I. Ruguzova // Sbornik nauchnykh trudov Gosudarstvennogo Nikitskogo botanicheskogo sada [Collection of scientific works of the State Nikitsky Botanical Garden]. – 2008. – No. 129. – P. 37-46. [in Russian]
21. Uranov A. A. Vozrastnoy spektr fitotsenopopulyatsiy kak funk-tsiya vremeni i energeticheskikh volnovykh protsessov [Age spectrum of phytocenopopulations as a function of time and energy wave processes] / A. A. Uranov // Biol. Nauki [Biol. science]. – 1975. – No. 2. – P. 7-34. [in Russian]
22. Tsenopopulyatsii rasteniy (osnovnyye ponyatiya i struktura) [Cenopopulation of plants (basic concepts and structure)]. – M., 1976. – P. 14-43. [in Russian]