Динамика структуры и продуктивности соснового кустарничково-лишайникового леса северной тайги по результатам прямых наблюдений

Многолетние прямые наблюдения за развитием биогеоценозов представляют ценную информацию для построения прогнозов, в том числе – динамики древостоев и её отдельных составляющих. Построение моделей развития древостоев возможно двумя путями – историческим, когда на протяжении длительного периода каждые 5 – 10 лет фиксируются параметры модельного древостоя, и статическим, когда подбираются участки лесов разного возраста в сходных экологических условиях и на основании параметров этих лесов составляется ряд развития. Статистический способ используется для составления таблиц хода роста насаждений, которые широко применяются в таксации лесов. Однако прямые наблюдения показали, что ряды развития, построенные на основе статических моделей, не всегда соответствуют реальной возрастной динамике насаждений, и неприменимы для прогноза

В 1995 – 97 годах, вблизи г. Ноябрьска, в рамках локального экологического мониторинга, были начаты работы по закладке наблюдательных пунктов, предназначенных для периодических режимных наблюдений, включая постоянные пробные площади (ПП). Позже эти работы были прекращены, но в 2021 году, через 25 лет, была проведена повторная ревизия древостоя и напочвенного покрова. Обе ПП расположены в одном массиве соснового кустарничково-лишайникового леса, на расстоянии 20-30 м одна от другой. Отличие этих ПП связано с низовым пожаром, который, судя по зарастанию пожарных подсушин на стволах, прошёл часть лесного массива в 1993 году, т.е. за три года до закладки ПП, одна из которых была заложена в горелой части массива, а другая – в части массива без видимых признаков пожара. Граница пожара хорошо определялась визуально, по характеру напочвенного покрова. Целью настоящей работы был сравнительный анализ динамики древостоя и напочвенного покрова по результатам прямых наблюдений за 25-летний период и влияние на эту динамику низового пожара.

Район исследований расположен в центральном секторе подзоны северной тайги

ПП 1 со сторонами 90х50 м (0,45 га) была заложена в той части массива, которая была пройдена пожаром, а ПП 2, со сторонами 60х70 м (0,42 га) – в сохранившейся части леса. На ПП все деревья обмерялись (высота, диаметр), картографировались, каждое дерево получало индивидуальный номер. По 14 модельным деревьям, отобранным вблизи ПП, были определены видовые числа всех пород, возрастная структура древостоя на обеих ПП была определена как условно одновозрастная, со средним возрастом 150 лет. Соответственно, класс возраста для данных 2021 года был принят 180 лет. Возобновление, включая всходы, учитывалось на нумерованных регулярных учётных площадках (УП) 2х2 м (порода, высота и возраст каждого экземпляра) по 33 площадки на каждой ПП. На этих же визуально определялось проективное покрытие видов

Для определения таксационных показателей древостоев использовались таблицы нормальных сосновых древостоев экорегиона Обь-Тазовской редкостойной тайги

В горелом лесу, на ПП1, травяно-кустарничковый ярус за период наблюдений практически полностью восстановился, что вообще характерно для пирогенной сукцесии лишайниковых типов сосновых лесов

В послепожарном лесу обще проективное покрытие мохово-лишайникового яруса за период наблюдений увеличилось с 4% до 80%. В 1996 году, через 3 года после пожара, среднее обилие большинства видов мхов и лишайников оценивалось как присутствие, меньше 0,5% проективного покрытия. Только проективное покрытие накипных лишайников составляло 3,3%. К 2021 году формирование мохово-лишайникового яруса произошло большей частью за счёт послепожарных пионерных кустистых кладоний, в основном Cladonia gracilis (18,3%), C. crispata (28,7%), C. sulfurina (15,3%), в меньшей степени – C. deformis и C. coccifera. Доминанты поздних стадий восстановления так же внесли значительный вклад в состав яруса, Cladonia stellaris (8,2%), C. mitis (2,5%), C. rangiferina (4,4%). Накипные лишайники так же увеличили обилие, до 7,7%. Из мхов наибольшее увеличении обилия отмечено для Pleurozium schreberi (10,4%). В целом наблюдается характерная восстановительная сукцессия мохово-лишайникового яруса, свойственная другим соснякам лишайникового типа, и соответствует начальной стадии восстановления

За период наблюдений в структуре возобновления послепожарного леса произошли существенные изменения. Здесь в 1996 году отмечалось многочисленное возобновление, особенно сосны. Всё возобновление кедра, 85,4% сосны и 30,8% берёзы было представлено всходами (табл. 1). Без учёта всходов возобновление было представлено только сосной и берёзой средней густоты.

К 2021 году весь подрост берёзы выпал. Численность подроста, представленного сосной и кедром, увеличилась в четыре раза, в основном за счёт сосны. Всходы сосны составляли только половину возобновления, и только треть – кедра. Увеличилась средняя высота и возраст подроста. Обильный подрост сосны был отмечен почти на всех площадках, а больше 10 экземпляров, отмечался на 8 площадках из 21. В 1996 году подрост сосны был отмечен только на 19 площадках из 33, а обильный подрост был отмечен только на двух.

В лесу, не пройденным пожаром (ПП 2) в 1996 и 2021 году отмечался сравнительно густой подрост из сосны и кедра (табл. 2). За период наблюдений в составе подроста произошли незначительные изменения – некоторое снижение численности, увеличение высоты и возраста. Доля всходов в составе возобновления сосны с 1996 по 2021 год осталось почти неизменным и составило 14 и 18,4%. соответственно. Всходов кедра в 1996 году на учётных площадках не было отмечено, а в 2021 году они составили 62,5% от общего возобновления. Такие различия, вероятно, связаны с особенностями плодоношения кедра.

Исходя из того, что обе ПП представляют один массив леса, потери подроста сосны в результате низового пожара 1993 года (по количеству подроста старше 3 лет, учтённого в 1996 году) можно оценить в 91,4%. Больше всего пострадал крупный подрост, Средняя высота подроста в негорелой части составила 36,2±5,0, а в горелой – 13,3±2,3 см. К 2021 году сосновый подрост в негорелой части также был крупнее, но его численность была почти в 9 раз меньше по сравнению с горелой.

Стимулирующее влияние низового пожара на возобновительный процесс связано с ослаблением конкуренции со стороны напочвенного покрова, обогащением почвы зольными элементами

За период наблюдений в послепожарном лесу произошло существенное изменение полноты древостоя, с 0,41 до 0,72 за счёт значительного увеличения диаметра и высоты стволов сосны, сохранившихся после пожара, запас древесины которых увеличился почти в два раза, на 37,92 м3/га (табл. 3). Вклад молодняка сосны и берёзы, появившийся после пожара, оказался ничтожным. При этом из состава древостоя 6% отстающих в росте сосен, со средним диаметром 12,0 перешли в отпад, и 1,8% – в сухостой. В негорелой части леса, ПП 2, полнота древостоя также увеличилась, но не так сильно, как в горелой, с 0,60 до 0,77 (табл. 4). Как и на ПП 1 увеличение объёма стволовой древесины на 19,9 м3/га, примерно на треть от исходного, произошло почти исключительно за счёт роста деревьев, учтённых в 1996 году. За период наблюдений выпало 4,6% стволов сосны, а 5,5% перешло в сухостой.

Отпад живых деревьев сосны в негорелом лесу оказался несколько больше, чем в горелом. Это можно объяснить интенсивным отмиранием части деревьев в горелом лесу в самые первые годы после пожара, до учётов 1996 года. Очевидно, с этим же связан и меньший запас стволовой древесины, и полнота древостоя горелого леса в 1996 году при сходных значениях средней высоты и диаметра сосен на обеих ПП в 1996 году. Отношение сумм площадей сечения 1996 года на ПП 1 и ПП 2 составляет 31,2%, что соответствует слабой степени пирогенного повреждения древостоя

В первые 3 года после пожара, к моменту проведения учёта 1996 года, древостой горелой части леса потерял 28% стволов, в основном – тонкомера с диаметром 2-8 см и крупных деревьев с диаметром более 20 см. Такая избирательность пирогенного отпада деревьев, особенно тонкомера, отмечается и для других сосновых лесов

На обеих ПП запас сухостоя в 1996 году оказался существенно больше величины, в которую оцениваются запасы детрита сухостоя в лесотундре, в редкостойной и северной тайге

Усиленный рост после пожара на ПП 1 показали деревья всех диаметров. Относительный прирост (отношение разницы диаметра ствола 1996 и 2021 года к диаметру ствола в 1996 году, т.е. – кратность увеличения диаметра) в целом снижается с увеличением диаметра (рис. 1). Если условно разделить деревья на преуспевающие и отстающие по линии тренда для ПП 2, доля отстающих деревьев на ПП 2 составит примерно половину, 54,7%. Доля отстающих деревьев на ПП 1 по тренду ПП 2 составляет только пятую часть стволов, 20,8%. При этом линия тренда для ПП 1 проходит практически по границе самых преуспевающих деревьев ПП 2. Таким образом, почти весь древостой ПП 1 после пожара показывает энергию роста, которая, вероятно, близка к максимально возможной для местных природных условий. Наиболее явное усиление роста после пожара показали стволы с диаметром более 6 см, из которых половина стволов показала такую энергию роста, которая не наблюдается в негорелой части леса.

Рисунок 1 - Относительный радиальный прирост стволов за 25 период

DOI:10.23670/IRJ.2023.130.31.5

Увеличение среднего диаметра насаждений после пожара низкой интенсивности можно было бы связать только с выпадением тонкомера из состава древостоя, но в нашем случае, благодаря повторному обмеру деревьев индивидуально, ясно видно усиление радиального прироста в горельнике, по сравнению с негорелой частью насаждения. На пробных площадях средний относительный радиальный прирост деревьев за период наблюдений статистически различен (p = 0,036). Такое усиление роста сохранившихся стволов можно объяснить совместным влиянием двух факторов. Как уже отмечалось, изреживание древостоя в результате слабого пирогенного повреждения имеет селективный характер – из состава древостоя выпадают большей частью наименее продуктивные, ослабленные деревья. К этому добавляется ослабление, или даже полное отсутствие конкуренции со стороны напочвенного покрова, который в нашем случае был практически полностью уничтожен пожаром. Это снижение конкуренции прежде всего, относится к педосфере – конкуренции за питательные вещества, что особенно значимо в условиях крайнего недостатка элементов питания в местных почвах. При этом верхние почвенные горизонты обогащаются зольными элементами в результате сгорания напочвенного покрова

[6]

. Улучшение роста сосен, оставшихся после низового пожара низкой интенсивности, и ранее отмечалось в литературе

[10]

,

[5]

. При слабом повреждении древостоя восстановление прироста происходит в первые 2-3 года, а затем – заметное увеличении прироста

[2]

. В целом усиление роста оставшихся деревьев в течение 28 лет привело к почти полному восстановлению запасов стволовой древесины, что оказалось достаточно неожиданным результатом наблюдений.

Неожиданными оказались и результаты определения запасов фитомассы древостоя. К настоящему времени разработано несколько методов определения фитомассы древесных растений, в том числе и для двухвойных сосен. Определение фракций сосны обыкновенной разными методами дало несколько разные результаты (табл. 5). Величины запасов, определённые по таблицам биологической продуктивности

Регрессионные модели используют разные входные переменные. В случае общей модели используются запас древостоя, возраст, бонитет и относительная полнота

Оценка запасов надземной фитомассы и её фракций с использованием местной модели представляется наиболее правдоподобной. Оценка отличается сравнительно большой долей фитомассы скелета кроны и небольшой долей фитомассы хвои, что вполне согласуется с особенностью габитуса сосен в редкостойных лесах северной тайги – низкой кроной и редким охвоением.

Недостаток всех моделей оценки фитомассы – игнорирование особенностей развития древостоя. Если для древостоя ПП 2 фитомасса фотосинтезирующего аппарата – хвои либо остаётся постоянной, либо незначительно увеличивается, то для горелого леса ПП 1 она увеличивается пропорционально запасу других фракций. При этом резкое увеличение запаса древесины и фитомассы древостоя после пожара могло быть обеспечено только за счёт существенного увеличения фотосинтетической активности и, соответственно – фитомассы хвои и скелета кроны. Представляется очевидным, что в такой ситуации оценка запасов хвои оказывается заниженной. Кроме того, отмечено, что в течение развития древостоев фитомасса хвои не увеличивается монотонно, а в старовозрастных лесах даже уменьшается

Во всех вариантах оценки запасов надземной фитомассы древостоя послепожарный древостой показывает её увеличение за 25 лет больше чем в 2 раза, в том числе – стволовой древесины. При использовании местной модели оценки запасов фитомассы запас стволовой древесины в негорелом лесу должен был в течение 25 лет увеличиваться в каждый год в среднем на 0,32 т/га, а в горелом – на 0,60 т/га. Восстановление запасов фитомассы древостоя после низового пожара слабой интенсивности, вероятно, происходит не сразу после пожара. Для подтаёжных сосновых лесов отмечено, хотя и незначительное, но уменьшение фитомассы сосновых древостоев Средней Сибири в первые 4 года после слабых пожаров

Оценка фитомассы нижних ярусов – подроста и напочвенного покрова с использованием таксационных показателей древостоя оказывается малопригодной

Выявленная сукцессия напочвенного покрова после пожара низкой интенсивности в целом соответствует описанной в литературе для сосновых лишайниковых лесов, включая смену доминантов и изменение проективного покрытия. Это же относится и к динамике возобновления сосны.

Благодаря возможности индивидуального обмера деревьев дважды за 25 лет выявлен стимулирующий эффект низового пожара низкой интенсивности на радиальный прирост деревьев сосны. Этот эффект, хотя и упоминался в литературе, но остался слабо изученным, поскольку основное внимание при изучении пирогенной динамики лесов сосредоточено в основном на последствиях пожаров высокой и средней интенсивности. Усиление прироста стволов в горелой части леса позволило в течение 25 лет почти полностью догнать древостой негорелой части по запасу стволовой древесины.

Расчётные величины запасов фитомассы древостоя и её отельных фракций, так же показали быстрое восстановление запасов после пожара. Увеличение первичной продукции древостоя должно было сопровождаться увеличением объёма ассимилирующего аппарата деревьев – хвои и скелета кроны. В этой связи, расчётные запасы этих фракций, скорее всего, оказываются недооцененными. Ускорение роста деревьев после низового пожара слабой интенсивности может быть связано с ослаблением конкуренции со стороны напочвенного покрова и изменением почвенных условий, в частности – с обогащением верхних горизонтов зольными элементами.