Изменчивость замка двустворчатых моллюсков семейства Sphaeriidae в условиях антропогенного эвтрофирования водоемов
Изменчивость замка двустворчатых моллюсков семейства Sphaeriidae в условиях антропогенного эвтрофирования водоемов
Аннотация
Установлено, что ускоренное антропогенное эвтрофирование, часто на фоне техногенного химического загрязнения водоемов, влечет нарушения морфологии раковин двустворчатых моллюсков, особенно замка в виде жемчужных образований, коралловидных выростов, морщинистости нимфы и других аберраций на зубах и замочной площадке, а также вмятин, резких остановок роста и различных углублений на раковинах. Самые широко распространенные аберрации – это жемчужные образования; коралловидные выросты и искривления зубов. Повышенную изменчивость замка обнаруживают моллюски из деградирующих пойменных водоемов и прудов, где наблюдалось «цветение воды». Аберрации, обусловлены вероятнее всего, наличием в водоемах токсинов цианобактерий.
1. Введение
Процесс эвтрофирования – это процесс повышения биологической продуктивности водных объектов в результате накопления в воде биогенных элементов под действием антропогенных или естественных факторов . Со второй половины XX века наблюдается интенсификация процессов стихийного антропогенного эвтрофирования водных объектов, в последующем приобретающих глобальный характер . Уже во второй половине прошедшего столетия отмечалось , что в связи с колоссальным гидростроительством и созданием искусственных водоемов (водохранилищ, каналов, плотин) не только озера, но и все крупнейшие реки превратились в каскады водоемов с замедленным стоком, где сформировались благоприятные условия для цветения воды. В условиях растущего антропогенного загрязнения водоемов массовое развитие цианобактерий (или сине-зеленых водорослей) приобрело глобальный характер . Токсичные «цветения» могут вызывать тяжелые отравления у животных и представлять опасность для здоровья людей . Токсины сине-зеленых водорослей – это алкалоиды, обладающие протоплазматическим, а некоторые, кроме того, гемолитическим действием. Степень ядовитости водорослей зависит от концентрации их в воде , .
Многочисленные исследования влияния токсинов сине-зеленых водорослей на физиологию рыб и их кормовых объектов показали, что бурное развитие синезеленых водорослей в водоеме оказывает многоплановое отрицательное влияние на условия обитания рыб и усиливает токсическое воздействие на них. Массовая гибель рыб или их кормовых объектов под влиянием водорослей имеет теперь место не только в относительно небольших рыбоводных прудах, но и в многочисленных водохранилищах и озерах . При исследовании фауны двустворчатых моллюсков водных объектов Западной Сибири, а также Полярного, Приполярного, Южного и Среднего Урала нами были обнаружены широко распространенные в водных объектах юга Западной Сибири и Урала отклонения в морфологии раковин моллюсков, в том числе и замка, предположительно связанные с загрязнением, в том числе и антропогенным эвтрофированием, водоемов.
Целью данной работы являлось изучение изменчивости замка двустворчатых моллюсков семейства Sphaeriidae в водоемах Западной Сибири и Урала в условиях антропогенного эвтрофирования.
2. Методы и принципы исследования
Материалом для данной работы послужили двустворчатые моллюски, собранные авторами, Н.И. Андреевым, Е.А. Бабушкиным, М.В. Винарским, А.В. Каримовым, а также коллекции двустворчатых моллюсков Зоологического музея ИЭРиЖ УрО РАН, из водных объектов Западной Сибири, а также Полярного, Приполярного, Южного и Среднего Урала, выполненные в 2002 – 2022 гг.
Было просмотрено более 3000 раковин и 1600 отдельных створок раковин двустворчатых моллюсков семейства Sphaeriidae из более 120 водных объектов. Видовая диагностика выполнена с использованием микроскопов МБС-10 по определителям моллюсков , . Особое внимание обращалось на строение замка, состояние замочной площадки и створок раковин. В качестве критериев морфологических аберраций в работе учитывались все отклонения от типичного для вида строения замка, как-то жемчужные образования на зубах и замочной площадке, коралловидные выросты на зубах и замочной площадке, искривления и разрастания зубов, морщинистость нимфы, наличие дополнительного зуба или отсутствие латерального, или кардинального зуба (рис.). Наиболее многочисленными аберрациями являлись жемчужные образования на зубах и замочной площадке, коралловидные выросты, искривления зубов и морщинистость нимфы, анализ распространения которых и приведен в публикации.
3. Основные результаты
![Замок Sphaeriidae (по [11] с изменениями и дополнениями)](/media/images/2023-11-30/ba99fb4b-36a0-44ae-bbcf-862ba5e2e818.jpg)
Рисунок 1 - Замок Sphaeriidae (по [11] с изменениями и дополнениями)
Примечание: А. Правая створка в норме: а, б – передние латеральные зубы; в, г – задние латеральные зубы; д – кардинальный зуб; Б. Левая створка в норме: е – задний латеральный зуб; ж – передний латеральный зуб; з – верхний кардинальный зуб; и – нижний кардинальный зуб. В. Аберрации: а – разрастание вершины кардинального зуба; б – коралловидные выросты на латеральных зубах; в – жемчужные образования на переднем латеральном зубе; г – изгибы задних латеральных зубов; д – жемчужные образования на задних латеральных зубах и морщинистость нимфы; е – дополнительный задний латеральный зуб и отсутствие верхнего кардинального зуба на левой створке. Затенены аберрации замка
Таблица 1 - Частота встречаемости аберраций замка моллюсков семейства Sphaeriidae
Вид | Жемчужные образования, % | Коралловидные выросты и искривления зубов, % | Морщинистость нимфы, % |
1. Amesoda caperata (Westerlund, 1897) | 100 | – | – |
2. A. scaldiana (Normand, 1844) | 87 | 75 | 6 |
3. A. transversalis (Westerlund, 1898) | 50 | – | – |
4. Musculium mucronulatum (Moquin-Tandon, 1855) | 30 | 25 | – |
5. Nucleocyclas radiata (Westerlund, 1897) | 100 | – | – |
6. Paramusculium inflatum (Middendorff, 1851) | 100 | 100 | – |
7. Parasphaerium rectidens (Starobogatov at Streletskaja, 1967) | 88 | 50 | – |
8. P. nitida (Clessin in Westerlund, 1876) | 50 | – | – |
9. Rivicoliana rivicola (Leach in Lamarck, 1818) | 35 | 22 | 4 |
10. R. bourguignati (Lallement et Servain, 1869) | 87 | 22 | 9 |
11. Sphaerium corneum (Linnaeus, 1758) | 69 | 13 | – |
12. S. mamillanum Westerlund, 1871 | 61 | 46 | – |
13. S. westerlundi Clessin in Westerlund, 1873 | 69 | 32 | 11 |
14. S. levinodis Westerlund, 1876 | 57 | 43 | 7 |
15. Pisidium decurtatum Lindholm, 1909 | 50 | 30 | – |
16. P. inflatum Megerle von Mühlfeld in Porro, 1838 | 50 | – | – |
Примечание: по: [14] с дополнениями и изменениями
Больше всего аберраций отмечено у Sphaerium mamillanum (68,2% из всех водоемов, где отмечены отклонения от типового описания). Наименьшее число отклонений (по 4,2% из всех водоемов, где отмечены отклонения от типового описания) имели Paramusculium inflatum, Amesoda caperata, Amesoda transversalis, Sphaerium corneum, Parasphaerium nitida, Nucleocyclas radiata.
Высказанное ранее предположение о влиянии техногенного загрязнения водоемов на морфологию мелких двустворок , , , после детального изучения моллюсков из водоемов Омской области было дополнено сведениями об массовых аберрациях раковин и замка моллюсков из водоемов с интенсивным развитием фитопланктонных водорослей («цветением воды»). В качестве примера корреляции между цветением воды и наличием аномалий замка нами была рассмотрена выборка двустворчатых моллюсков из оз. Чередовое Омской области, в которой раковины большинства моллюсков имели отклонения от типа в виде жемчужных образований, коралловидных выростов и других аберраций на зубах и замочной площадке, а также вмятин, резких остановок роста и различных углублений на раковинах. Эти моллюски были собраны нами в августе 2008 г., т.е. начало онтогенеза Sphaeriidae пришлось на массовое развитие токсичных цианобактерий Microcystis aeruginosa, биомасса которых достигала 57,09 г/м3, а численность – 1795 млн. кл./л. , токсины которых, вероятно, и спровоцировали массовое формирование аберраций. Примечательно, что в водоемах и водотоках северных районов Западной Сибири, Полярного и Приполярного Урала , , где при проведении исследований не зарегистрировано массовое развитие сине-зеленых водорослей, подобные аберрации практически не отмечались.
Исследование процесса влияния антропогенного эвтрофирования как на экосистемы водоемов Западной Сибири в целом, так и на отдельные группы организмов и виды, в том числе и из бассейна Среднего Иртыша остается актуальным в связи с тем, что притоки Среднего Иртыша подвержены антропогенному эвтрофированию и загрязнению легкоокисляемыми органическими веществами, а реки и озера в регионе имеют высокую степень эвтрофирования, достигающую уровня «цветения» воды , . В связи с этим нами были продолжены исследования в этом направлении и проведено обследование нескольких проточных водоемов и рек Омской области, для которых отмечено либо массовое развитие нитчатых водорослей, в том числе и сине-зеленых, либо цветение воды. Зависимость наличия аберраций раковины и замка от массового развития этих водорослей подтвердилась. Так, для р. Оша, воды, которой подвержены как антропогенному эвтрофированию, так и химическому загрязнению у 38% видов от числа зарегистрированных в сборах моллюсков сем. Sphaeriidae и раковины, и элементы замка имели различные отклонения от нормы, причем аберрации для Amesoda scaldiana отмечены в 50% выборок, в которых он встречен, для Sphaerium mamillanum – в 75%. Для Sphaerium mamillanum из запруженного участка р. Малый Учуг были отмечены жемчужные образования и морщинистость нимфы, для Parasphaerium rectidens – искривление латеральных зубов на левой створке. У Pisidium decurtatum из р. Омь отмечены искривления латеральных зубов обеих створок и незначительные жемчужные образования, у P. inflatum – жемчужные образования на передних латеральных зубах и замочной площадке, у Amesoda caperata незначительные жемчужные образования на латеральных зубах. Подобное влияние цитотоксинов на двустворчатых моллюсков вплоть до гибели мелких живородящих видов, вызванное массовым развитием цианобактерий отмечено и для Шершневского водохранилища (Челябинская область) . Скорее всего, аберрации замка – типичная реакция , на стрессовую ситуацию, возникающую для Bivalvia при метаморфизации ионного состава вод, загрязнении токсикантами техногенного или биологического происхождения.
4. Заключение
В результате проведенных исследований установлено, что аберрации на зубах и замочной площадке встречены у 16 видов двустворчатых моллюсков семейства Sphaeriidae из водных объектов Западной Сибири, Южного и Среднего Урала, причем в северных районах исследованного региона (водные объекты восточного склона Полярного и Приполярного Урала) аберраций не отмечено. Повышенную изменчивость замка (отклонения от нормы) обнаруживают моллюски из деградирующих пойменных водоемов и прудов, где наблюдалось «цветение воды». Самый большой процент аберраций отмечен у Sphaerium mamillanum. Эти аберрации, обусловлены вероятнее всего, наличием в водоемах токсинов цианобактерий, в результате их массового развития, вызванного ускоренным антропогенным эвтрофированием, затронувшим в настоящее время и проточные водоемы, и отрицательно влияющим на моллюсков в течение онтогенеза.