ВЛИЯНИЕ ХЛОРИДА НАТРИЯ НА ПРОРАСТАНИЕ СЕМЯН И РОСТ ПРОРОСТКОВ ЯЧМЕНЯ HORDEUM VULGARE L. В ПОЧВЕННЫХ УСЛОВИЯХ

Гордеева И.В.

Кандидат биологических наук, Уральский государственный экономический университет

ВЛИЯНИЕ ХЛОРИДА НАТРИЯ НА ПРОРАСТАНИЕ СЕМЯН И РОСТ ПРОРОСТКОВ ЯЧМЕНЯ HORDEUM VULGARE L.  В ПОЧВЕННЫХ УСЛОВИЯХ

Аннотация

Ячмень обыкновенный относится к числу наиболее устойчивых к солевому стрессу злаковых культур. Тем не менее, существует значительное число противоречивых данных о влиянии солености почвы  на всхожесть семян и рост растений. В настоящей работе изучался эффект NaCl  различных концентраций (0,01 М, 0,02 М, 0,03 м и 0,04 М) на всхожесть семян Hordeum vulgare  в почве и дальнейшее развитие проростков на протяжении 10 суток. Показано, что растворы NaCl низких концентраций практически не оказывают существенного влияния на всхожесть семян. В то же время хлорид натрия оказывал значимое ингибирующее влияние как на абсолютные значения длины надземной части растений, так и на относительную скорость роста ячменя на протяжении всех дней эксперимента.

Ключевые слова: ячмень обыкновенный, прорастание семян, развитие проростков, хлорид натрия, солевой стресс.

Gordeeva I.V.

PhD in Biology, Ural State University of Economics

EFFECT OF SODIUM CHLORIDE ON SEED GERMINATION AND SEEDLING GROWTH OF BARLEY HORDEUM VULGARE L. IN SOIL CONDITIONS

Abstract

Barley is known as one of the most salt stress tolerant among the crop plants. Nevertheless there are a lot of contradictory data about salt salinity effect on seed germination and plant growth. This work is devoted to study the effect of NaCl of different concentrations (0,01M, 0,02M, 0,03 M and 0,04 M) on barley seed germination in soil conditions and further seedling growth during 10 days. It was known that NaCl solutions of low concentrations had no significant effect on seed germination. At the same time sodium chloride had an inhibitory effect both on absolute shoot length and on relative rate of barley seedling growth during all days of experiment.

Keywords: barley, seed germination, seedling development, sodium chloride, salt stress.

Засоление почвы представляет собой одно из серьезных препятствий на пути повышения урожайности сельскохозяйственных культур, в частности, зерновых [1]. Солевой стресс влияет на разнообразные физиологические и метаболические процессы, происходящие в растительных клетках, и в конечном итоге приводит к замедлению роста (особенно надземной части растений) и снижению продуктивности культур [2]. Кроме того, повышенные концентрации ионов Na⁺ и Cl^-  в почве и водных растворах оказывают негативный эффект на всхожесть семян, относительную скорость роста проростков и целый ряд других параметров, что показано в целом ряде исследований [1-8]. Известно, что устойчивость растений к солевому стрессу носит видоспецифичный характер. В частности, ячмень обыкновенный Hordeum vulgare  традиционно считается одной из наиболее толерантных к повышенным концентрациям поваренной соли зерновых культур, значительно превышающей по своей устойчивости большинство злаковых растений [3]. Тем не менее, даже у данного вида солевой стресс приводит к снижению прироста биомассы и общей жизнеспособности, что было выявлено как в экспериментах in vitro, так и в полевых условиях, причем наиболее чувствительными к ионам Na⁺ и Cl^-  оказались проростки на ранних стадиях развития [8-9]. В то же время не существует единого мнения относительно полного спектра влияния солевого стресса на различные параметры развития ячменя. По мнению ряда исследователей, солевой стресс практически не влиял на всхожесть семян, стимулировал рост корней, но ингибировал развитие надземной части [2-4]. В то же время N. Sabah  утверждает, что все эти величины, включая всхожесть, в равной мере ингибируются воздействием на растения растворов NaCl [8]. Очевидно, результаты во многом определяются методикой конкретного эксперимента.

В данной работе изучалось влияние растворов NaCl низких концентраций (0,01 М, 0,02 М, 0,03 М и 0,04 М) на прорастание семян и рост растений Hordeum vulgare, выращиваемых в почве в лабораторных условиях. Методика эксперимента заключалась в следующем. По пять семян ячменя помещались в специальные стаканчики для выращивания рассады объемом 150 мл в предварительно подготовленную почву на основе фрезерного торфа верхового типа, нейтрализованного известковыми материалами (рН=6-6,5) с добавлением NH₄NO₃, P₂O₅ и  K₂O. Посаженные в почву семена обильно поливались растворами NaCl в дистиллированной воде в концентрациях 0,01 М, 0,02 М, 0,03 М и 0,04 М.  В качестве контроля использовались семена ячменя, поливаемые дистиллированной водой. Число семян в каждой выборке составляло 100 штук. Проращивание семян осуществлялось в лабораторных условиях при комнатной температуре (22-25^оС) на протяжении 10 суток.  Увлажнение почвы производилось по мере высыхания. Начиная с четвертых суток культивирования ежедневно оценивалась всхожесть семян, а также высота надземной части растений. Кроме высоты, определялась также ежедневная относительная скорость роста с использованием стандартной методики [10]. Эксперимент осуществлялся на протяжении марта-мая 2016 г. в пяти повторностях. На рис.1-2 и в табл.1 представлены обработанные результаты исследования.

Рис. 1 – Влияние растворов NaCl  различных концентраций на всхожесть семян ячменя обыкновенного в почве

Как следует из рис.1, всхожесть семян в почве мало подвержена влиянию низких концентраций растворов NaCl, хотя уже в первые сутки наблюдения (4-е сутки проращивания) фиксируется некоторое снижение данного показателя по сравнению с контролем у семян, обрабатываемых растворами 0,01 М и 0,04 М, но в дальнейшем в случае первого варианта эта тенденция не сохраняется – уже на шестые сутки проращивания всхожесть составляет 85,1% в контроле и 86,65% в случае семян, обрабатываемых раствором хлорида натрия максимальной концентрации. Что касается семян, обрабатываемых наименее концентрированным раствором NaCl (0,01 М), то на протяжении всех дней наблюдения фиксировалось незначительное снижение всхожести по сравнению с контролем, которая к концу эксперимента составляла 89,8% (94,4% в контрольных условиях). В то же время у семян, обрабатываемых 0,02 М раствором NaCl  отмечалось незначительное превышение всхожести по сравнению с контрольными условиями: 77,32% и 76,00% на четвертые сутки проращивания, 90,40% и 85,10% на шестые сутки, однако к концу эксперимента различия были сведены к минимуму: 95,57% и 94,40% соответственно. Таким образом, можно предположить, что растворы NaCl низких концентраций не оказывают значимого воздействия на всхожесть семян в почве.

Таблица 1 – Влияние растворов NaCl  различных концентраций на высоту надземной части проростков ячменя обыкновенного

Примечание: * - статистически достоверное различие между выборкой и контролем Р<0,05; ** - Р<0,01.

 

Совершенно иная картина наблюдается при оценке длины надземной части проростков (табл.1). В данном случае уже на четвертые сутки проращивания фиксируется достоверное снижение данного показателя у растений, обрабатываемых растворами NaCl в концентрациях 0,03 М и 0,04 М, причем тенденция сохраняется на протяжении всех семи суток измерений. В то же время средняя длина надземной части проростков, обрабатываемых 0,01 М раствором, на четвертые сутки превышает контрольный показатель, однако на 5-7-е сутки данная величина снижается по сравнению с контролем,  а на 8-10-е сутки эксперимента вновь возрастает до контрольных значений. Очевидно, что концентрация 0,01 М слишком мала, чтобы оказать существенное влияние на развитие растений в почве. Интересный эффект наблюдался в отношении влияния на рост проростков ячменя раствора NaCl в концентрации 0,02 М: практически не отличаясь от контрольных значений или даже превышая их (5-е сутки, 8-9-е сутки), средние значения длины надземных побегов резко снижаются по сравнению с контролем, начиная с 10-го дня наблюдения. Можно предположить, что как и в предыдущем случае, первоначальная концентрация ионов Na⁺ и Cl^-  в почве была слишком мала, чтобы обеспечить статистически значимый эффект, однако в дальнейшем, по мере нарастания содержания данных ионов в почве, токсичный эффект их начинает проявляться, замедляя темпы прироста растений. При обработке почвы более концентрированными растворами хлорида натрия данный эффект наблюдается уже с первых суток измерения, как уже отмечалось выше.

 

Рис. 2 – Влияние растворов NaCl  различных концентраций на относительную скорость роста надземной части растений ячменя обыкновенного в почве

 

При оценке влияния солевого стресса на рост проростков ячменя обыкновенного значение имеют не только абсолютные показатели длины надземной части, но и темпы относительной скорости прироста данного показателя на протяжении всех дней эксперимента. Из графических данных, представленных на рис.2, следует, что относительная скорость прироста у всех выборок подвержена значительным колебаниям: в период 4-6-х суток данная величина практически удваивается, затем наблюдается ее постепенное снижение и в течение 9-10-х суток – следующий прирост, хотя и не столь существенный. Исключение составила выборка проростков, обрабатываемых 0,04 М раствором NaCl – максимальной из исследованных концентраций. В данном случае наблюдался только один подъем показателя скорости прироста – на 4-6-е стуки эксперимента, но в дальнейшем фиксировалось постепенное снижение данной величины без второго пика вплоть до минимального значения в 5,14% на 10-е сутки исследования (для сравнения, относительная скорость прироста контрольной выборки на данный период времени составляла 26,60%). Таким образом, можно заключить, что возрастание концентрации раствора NaCl приводит н только к уменьшению длины надземной части растений Hordeum vulgare, но также замедляет темпы прироста данной величины и изменяет общую картину развития растений.

Как уже отмечалось выше, не существует единого мнения по поводу того, каким образом солевой стресс влияет на всхожесть семян и развитие проростков ячменя обыкновенного, традиционно относимого к числу относительно толерантных к хлориду натрия зерновых культур [3]. Данное исследование показало, что низкие концентрации NaCl (0,01-0,04 М) практически не влияют на всхожесть семян в почве, но зато оказывают достоверный ингибирующий эффект на абсолютные значения длины надземной части растений (которая постепенно снижалась по мере нарастания содержания хлорида натрия в растворе), а также влияют на относительную скорость и общую картину прироста данного показателя на протяжении первых десяти суток проращивания. Влияние данной соли на рост злаковых культур на протяжении более длительных периодов времени требует дальнейшего изучения.

Список литературы / References

1. Dadashi M. Salinity effect on seedling growth and yield components of barley / M. Dadashi // Research Journal of Biological Science.– 2008.–Vol.3(8).– P.812-820.
2. Yousufinia M., Ghasemian A., Asadi O. The effect of NaCl on the growth and Na⁺ and K⁺ content of barley (Hordeum vulgare, L.) cultivars /M.Yousufinia, A.Ghasemian, O.Asadi //Annals of Biological Research.–2013.–Vol.4(1).–P.80-85.
3. Turkyilmaz B., Aktas L., Guven A. Salinity induced differences in growth and nutrient accumulation in five barley cultivars / B. Turkyilmaz, L. Aktas, A. Guven // Turkish Journal of Field Crops.–2011.–Vol.16(1).–P.84-92.
4. Mahmood K. Salinity tolerance in barley (Hordeum vulgare L.): effects of varying NaCl, K⁺/Na⁺ and NaHCO₃ levels on cultivars differing in tolerance / K. Mahmood // Pakistan Journal of Botany.–2011.–Vol.43(3).–P.1651-1654.
5. Zhang H., Irving L., McGill C. and others. The effect of salinity and osmotic stress on barley germination rate: sodium as an osmotic regulator/ H. Zhang, L. Irving, C. McGill and others //Annals of Botany.-2010.–Vol.4.–P.1-9.
6. Зайцева Р.И., Желнакова Л.И., Никитина Н.С. Характеристика солеустойчивости кормовых культур в начальной фазе вегетации при засолении чернозема хлоридом натрия / Р.И. Зайцева, Л.И. Желнакова, Н.С. Никитина // Бюллетень Почвенного института им. В.В. Докучаева.–2009.–№63.–С.25-40.
7. Ratnakar A., Rai A. Effect of sodium chloride salinity on seed germination and early growth of Trigonella foenium-graecum L. var. Peb. / A. Ratnakar, A. Rai // Octa Journal of Environmental Research.–2013.–Vol.1(4).–P.304-309.
8. Sabah N. The effect of salinity on germination, growth characters, and emergence of barley Hordeum vulgaris L. in different soil textures / N. Sabah // Journal of Thi-Qar University.– 2008.– Vol.4, №1.– P.17-26.
9. Шарипова Г.В., Веселов Д.С. Ростовая реакция на засоление растений разных сортов ячменя и ее связь с водным обменом / Г.В. Шарипова, Д.С. Веселов // Физиология и биохимия культурных растений.–2011.–Т.43.–№2.–С.129-135.
10. Гармаш Е.В., Головко Т.К. Влияние скорости роста ячменя, выращиваемого при разных температуре и обеспеченности минеральным питанием, на активность альтернативного пути дыхания растений / Е.В.Гармаш, Т.К. Головко // Физиология и биохимия культурных растений.–2011.–Т.43.–№2.– С.113-121.

Список литературы на английском языке / References in English

1. Dadashi M. Salinity effect on seedling growth and yield components of barley / M. Dadashi // Research Journal of Biological Science.–2008.–Vol.3(8).– P.812-820.[in English]
2. Yousufinia M., Ghasemian A., Asadi O. The effect of NaCl on the growth and Na⁺ and K⁺ content of barley (Hordeum vulgare, L.) cultivars /M.Yousufinia, A.Ghasemian, O.Asadi //Annals of Biological Research.–2013.–Vol.4(1).–P.80-85. [in English]
3. Turkyilmaz B., Aktas L., Guven A. Salinity induced differences in growth and nutrient accumulation in five barley cultivars / B. Turkyilmaz, L. Aktas, A. Guven // Turkish Journal of Field Crops.–2011.–Vol.16(1).–P.84-92. [in English]
4. Mahmood K. Salinity tolerance in barley (Hordeum vulgare L.): effects of varying NaCl, K⁺/Na⁺ and NaHCO₃ levels on cultivars differing in tolerance / K. Mahmood // Pakistan Journal of Botany.–2011.–Vol.43(3).–P.1651-1654. [in English]
5. Zhang H., Irving L., McGill C. and others. The effect of salinity and osmotic stress on barley germination rate: sodium as an osmotic regulator/ H. Zhang, L. Irving, C. McGill and others //Annals of Botany.-2010.–Vol.4.–P.1-9. [in English]
6. Zajceva R.I., Zhelnakova L.I., Nikitina N.S. Harakteristika soleustojchivosti kormovyh kul'tur v nachal'noj faze vegetacii pri zasolenii chernozema hloridom natrija [Characteristics of salt tolerance of forage crops in the initial phase of vegetation with black soil salinization of sodium chloride] / R.I. Zajceva, L.I. Zhelnakova, N.S Nikitina // Bjulleten' Pochvennogo instituta im. V.V. Dokuchaeva [Annals of Soil Science Institute after V.V. Dokuchaev].–2009.–№63.–P.25-40. [in Russian]
7. Ratnakar A., Rai A. Effect of sodium chloride salinity on seed germination and early growth of Trigonella foenium-graecum L. var. Peb. / A. Ratnakar, A. Rai // Octa Journal of Environmental Research.–2013.–Vol.1(4).–P.304-309.[in English]
8. Sabah N. The effect of salinity on germination, growth characters, and emergence of barley Hordeum vulgaris L. in different soil textures / N. Sabah // Journal of Thi-Qar University.– 2008.– Vol.4, №1.– P.17-26. [in English]
9. Sharipova G.V., Veselov D.S. Rostovaja reakcija na zasolenie rastenij raznyh sortov jachmenja i ee svjaz' s vodnym obmenom [Growth reaction to salinity of different varieties of barley and its relationship with the water exchange / G.V. Sharipova, D.S. Veselov // Fiziologija i biohimija kul'turnyh rastenij [Physiology and biochemistry of culture plants].–2011.–Vol.43.–№2.–P.129-135. [in Russian]
10. Garmash E.V., Golovko T.K. Vlijanie skorosti rosta jachmenja, vyrashhivaemogo pri raznyh temperature i obespechennosti mineral'nym pitaniem, na aktivnost' al'ternativnogo puti dyhanija rastenij [ Effect of growth rate of barley plant grown at different temperatures and mineral nutrition levels on alternative respiratory pathway activity / E.V. Garmash, T.K. Golovko // Fiziologija i biohimija kul'turnyh rastenij [Physiology and biochemistry of culture plants].–2011.–Vol.43.–№2.– P.113-121. [in Russian]