ВЛИЯНИЕ ПОДВОЯ НА ФОРМИРОВАНИЕ ЛИСТОВОГО АППАРАТА ЯБЛОНИ
ВЛИЯНИЕ ПОДВОЯ НА ФОРМИРОВАНИЕ ЛИСТОВОГО АППАРАТА ЯБЛОНИ
Аннотация
Статья посвящена вопросам сортовых особенностей развития листового аппарата яблони в зависимости от подвоя и системы формирования кроны в предгорной зоне Кабардино-Балкарии. Подвой является фундаментальным фактором, определяющим рост, продуктивность и адаптацию яблони. Настоящая статья обобщает современные научные представления о влиянии различных типов подвоев (сильнорослые, полукарликовые, карликовые) на формирование и функциональные характеристики листового аппарата яблони. В статье также описывается изучение, совершенствование и формирование кроны плодовых культур в интенсивных садах, исследования листового аппарата и формирования кроны плодовых на разных привойно-подвойных комбинациях и на разных возрастных деревьях яблони. Установлено, что подвой опосредованно, через изменение гормонального баланса, водного режима и минерального питания оказывает существенное воздействие на морфогенез и физиологию листьев, что в конечном итоге определяет продукционный потенциал и устойчивость дерева. Результаты исследований подчеркивают критическую важность выбора подвоя при закладке интенсивных садов для оптимизации фотосинтетической деятельности и достижения целевых показателей урожайности и качества плодов.
1. Введение
Продуктивность плодового дерева является результатом деятельности сложной оптической системы, состоящий из множества физиологически неоднородных листьев, в которых процесс фотосинтеза происходит в разнообразных условиях
, . Важная роль в достижении высоких результатов в современных технологиях производства плодов отводится типу подвоя. Влияние подвоя начинается с момента прививки в питомнике и продолжается в течение всего периода жизни дерева. Это влияние сказывается на силе роста привитых деревьев, их скороплодности и продуктивности, качестве получаемой продукции и долговечности насаждений. Наиболее эффективным способом снижения силы роста деревьев яблони является использование карликовых и полукарликовых подвоев. В современном садоводстве одним из основных направлений его интенсификации и повышения эффективности является биологизация, при которой более широко используются биологические особенности самих растений. При этом проблема эффективного управления ростом сельскохозяйственных растений признается одной из приоритетных задач современной науки . Листовой аппарат является основным органом фотосинтеза, транспирации и газообмена у растений. Его эффективность напрямую определяет продуктивность плодовых деревьев, включая яблоню.В современных интенсивных садах выбор подвоя является одним из ключевых технологических решений. Подвой не только контролирует силу роста дерева и скороплодность, но и оказывает комплексное влияние на физиологию и морфологию привоя, включая формирование листьев
, . Разнокачественность деятельности листового аппарата в кроне плодового дерева во многом объясняется неодинаковым освещением различных частей кроны, следовательно, и отдельных листьев на протяжении дня и вегетационного периода. В литературе даны различные сведения о световом режиме в кроне плодового дерева. Я.Д. Ромашко, В.Д. Тихвинская отмечают, что листья усваивают углекислоту даже при слабой освещенности (5000лк), и это рассматривается способностью этой культуры приобретенная в процессе эволюции. При измерении интенсивности освещенности на восточной, западной, южной и северной сторонах у 25 летнего дерева П. Кристофер обнаружил, что листья получают больше света на восточной стороне в первой половине дня, а на западной во второй половине дня , .2. Обсуждение
2.1. Влияние подвоя на морфометрические показатели листа
Площадь листовой пластинки (ЛП): многочисленные исследования демонстрируют тенденцию к уменьшению средней площади индивидуального листа у деревьев, привитых на карликовые (например, М9, Р22) и полукарликовые (ММ106, 54–118) подвои, по сравнению с сильнорослыми (сеянцы Антоновки, А2)
, . Это связывают с общим ингибирующим действием карликовых подвоев на рост вегетативных органов и изменением гормонального статуса (снижение уровня ГА). Однако, несмотря на меньший размер отдельных листьев, общая листовая поверхность дерева на единицу объема кроны или площади сада часто выше у карликовых деревьев из-за большей побегообразовательной способности и густоты размещения листьев , .Толщина листа: данные по этому параметру менее однозначны и сильно зависят от сорта-привоя и условий выращивания. Некоторые работы указывают на увеличение толщины листовой пластинки у деревьев на карликовых подвоях (М9) . Это может быть связано с увеличением количества или размеров палисадных клеток, выполняющих основную фотосинтетическую функцию. Утолщенный лист часто имеет более высокую фотосинтетическую способность на единицу площади. Однако другие исследования не выявили значимых различий
, .Анатомическая структура:
1. Палисадная паренхима: карликовые подвои могут стимулировать развитие более мощного палисадного мезофилла (увеличение числа слоев клеток или их высоты)
. Это повышает плотность хлоропластов на единицу площади листа и потенциал фотосинтеза.2. Губчатая паренхима: изменения менее выражены, но могут влиять на внутреннюю вентиляцию и транспорт ассимилятов.
3. Эпидермис и кутикула: некоторые исследования указывают на возможное увеличение толщины кутикулы у деревьев на карликовых подвоях, что может быть адаптацией к потенциально более напряженному водному режиму
.2.2. Влияние подвоя на функциональные характеристики листа
Плотность устьиц (ПУ): наблюдается устойчивая тенденция к увеличению плотности устьиц на единицу площади нижней эпидермы листа у яблонь, привитых на карликовые подвои (М9, Р60) по сравнению с полукарликовыми (ММ106) или сильнорослыми
, , . Это может быть адаптивной реакцией, направленной на поддержание газообмена (поступление СО₂ для фотосинтеза) при уменьшенном размере листа. Однако повышенная ПУ также увеличивает потенциальные потери воды через транспирацию.Содержание фотосинтетических пигментов: концентрация хлорофилла `a`, `b` и каротиноидов, как правило, выше в листьях деревьев на карликовых подвоях
, . Это связано как с большей толщиной листа и плотностью хлоропластов в палисадной паренхиме, так и, возможно, с более эффективным минеральным питанием (особенно азотом и магнием) при лучшей сбалансированности дерева на карликовом подвое.Интенсивность фотосинтеза (ФИ): является ключевым интегральным показателем. Деревья на карликовых подвоях (особенно современных типа М9, Р16) часто демонстрируют более высокую интенсивность фотосинтеза (на единицу площади листа) по сравнению с деревьями на сильнорослых подвоях
. Этому способствуют:1. Более благоприятное освещение внутри компактной кроны карликовых деревьев.
2. Улучшенное минеральное питание.
3. Более высокое содержание хлорофилла и эффективность фотосистем.
4. Оптимальное соотношение между ассимилирующей (листья) и потребляющей (плоды, корни) частями дерева.
Продуктивность листового аппарата: несмотря на меньший размер отдельных листьев, общая фотосинтетическая продуктивность дерева и, что наиболее важно, эффективность трансформации ассимилятов в урожай плодов значительно выше у деревьев на карликовых подвоях
, . Это объясняется:1. Более высокой ФИ на единицу площади листа.
2. Большей общей листовой поверхностью на единицу объема/площади сада.
3. Снижением непродуктивных затрат ассимилянтов на поддержание древесины ствола и скелетных ветвей.
4. Улучшенным распределением ассимилянтов в пользу генеративных органов (плодов).
2.3. Влияние подвоя на устойчивость листьев к стрессам
Водный стресс: подвои различаются по глубине проникновения корней и эффективности водопоглощения. Деревья на засухоустойчивых подвоях (например, ММ106 по сравнению с М9) или на сеянцевых подвоях могут поддерживать лучший водный статус листьев в условиях дефицита влаги, что проявляется в более высокой относительной оводненности тканей, меньшей степени закрытия устьиц и сохранении фотосинтетической активности
. Листья на чувствительных к засухе подвоях быстрее теряют тургор и увядают.Минеральный стресс: эффективность поглощения элементов питания (особенно микроэлементов — Fe, Zn, Mn) сильно варьирует у разных подвоев. Подвои, неэффективные по отношению к определенным элементам (например, М9 к железу на карбонатных почвах), приводят к развитию хлороза листьев у привоя, резко снижая их фотосинтетическую активность
.Температурный стресс: влияние подвоя на устойчивость листьев к экстремальным температурам изучено меньше. Однако общая жизнеспособность дерева и состояние корневой системы, зависящие от подвоя, косвенно влияют на способность листьев переносить стресс.
3. Объекты и методика исследований
Факторами, влияющими на параметры роста листав интенсивном саду являются — сортовые особенности, подвой, тип формировки, обрезка, минеральное питание, орошение, фитосанитарное состояние, погодные условия.
Опыты по изучению сортовых особенностей листового аппарата яблони в зависимости подвоя и формировки кроны проводили на опытных участках Северо-Кавказского НИИГиПС на 20 квартале в интенсивном саду посаженный 2024 г. на 13 сортах зарубежной селекции, и в ООО Сады Нальчика на 7 сортах у 4-х летних насаждений посаженный в 2020г, а также на 15 квартале у 14 летних насаждений на 4 сортах. На опытных участках проводилась формирование кроны по типу веретено и суперверетено. В данной работе мы изучали сады разновозрастные (2–4 года) на подвое М9 на 13 и 7 сортах и на 4 сортах на подвое ММ106 при разных схемах посадки. Площадь листового аппарата у растений определяли путем подсчета квадратов в пределах его контура на миллиметровой бумаге, как наиболее простым и точным методом. Данный метод отличается простотой и высокой точностью; отклонения по сравнению с планиметрическим методом составляет не выше 0,4%. Следует подчеркнуть, что данный метод требует больших затрат во времени. В целях сокращения времени, необходимого для получения отпечатков листьев, использовали способ А.Г. Авакяна. В результате полученных данных за два года и обработки, полученные данные сформулированы в виде таблиц.
Таблица 1 - Динамика роста яблони на подвое М9
№ п/п | Сорта | Диаметр штамба по годам мм. | |||||
2019 г. | 2020 г. | 2021 г. | 2022 г. | 2023 г. | Средняя по годам | ||
1 | Эвелина | 1,5 | 2,1 | 3,0 | 3,9 | 5,4 | 0,9 |
2 | Гольден Рейнжерс | 1,7 | 2,2 | 2,9 | 3,8 | 4,9 | 0,8 |
3 | Ред Жеромин | 1,7 | 2,0 | 2,9 | 3,9 | 4,8 | 0,7 |
4 | Гренни Смит | 1,6 | 2,3 | 3,0 | 3,8 | 4,4 | 0,7 |
5 | Фуджи Кику | 1,4 | 2,2 | 2,9 | 3,7 | 4,5 | 0,7 |
6 | Бонита | 1,8 | 2,3 | 2,9 | 3,6 | 4,3 | 0,6 |
7 | Рубинола | 1,7 | 2,2 | 2,8 | 3,6 | 4,6 | 0,7 |
Примечание: данные Таблицы 1 показывают динамику роста сортов яблони на М9 по годам; по средним показателям роста диаметра штамба выделяется сорт Эвелина, у которого самые высокие показатели, самые низкие у сорта Бонита, что связано с сортовыми особенностями и силой роста сортов
Таблица 2 - Площадь листовой поверхности по сортам на 4-летних деревьях, подвой М 9
№ п/п | Вегетация | Дата замеров | Размер листа | Площадь листа, см2 | |
в длину, см | в ширину, см | ||||
1 | раскрытие | 01.04.2024 | 0 | 0 | 0 |
2 | рост | 05.04.2024 | 3,0 | 1,6 | 4,60 |
3 | рост | 10.04.2024 | 4,8 | 2,8 | 13,14 |
4 | рост | 15.04.2024 | 5,9 | 3,1 | 18,09 |
5 | рост | 20.04.2024 | 7,5 | 3,5 | 26,05 |
6 | рост | 25.04.2024 | 8,0 | 4,0 | 31,98 |
7 | рост | 01.05.2024 | 8,4 | 4,2 | 35,08 |
8 | рост | 05.05.2024 | 8,8 | 4,4 | 38,52 |
9 | рост | 10.05.2024 | 9,0 | 4,5 | 40,48 |
10 | рост | 15.05.2024 | 9,2 | 4,6 | 42,30 |
11 | рост | 20.05.2024 | 9,5 | 4,8 | 45,58 |
12 | рост | 25.05.2024 | 9,5 | 4,8 | 45,58 |
Примечание: из данных таблицы 2 видно, что сорта отличаются по площади листового аппарата: средняя площадь листа на сорте Ред Жеромин самая высокая, но по площади листового аппарата на 1 дерево сорт Фуджи Кику одинаковы по показателям, хотя площадь 1-го листа у этого сорта меньше чем у Ред Жеромин, что говорит об облиственности сорта Фуджи Кику; наименьшие показатели по площади листа у сорта Гренни Смит
Таблица 3 - Площадь листовой поверхности по сортам на 2-летних насаждениях, подвой М 9
№ п/п | Сорта | Площадь 1 –го листа, см2 | Кол-во листьев в дереве, шт. | Площадь листьев на 1 дереве, м2 | Площадь листовой поверхности на 1 га, м2 |
1 | Моди | 16,38 | 745 | 1,22 | 4392 |
2 | Иноред Стори | 18,94 | 430 | 0,81 | 2916 |
3 | Кримсон Крипс | 18,67 | 442 | 0,82 | 2952 |
4 | Смиральда | 27,63 | 536 | 1,48 | 5328 |
5 | Бреберн Мария ред. | 21,37 | 548 | 1,17 | 4212 |
6 | Гренни Смит | 28,40 | 368 | 1,04 | 3744 |
7 | Фуджи Фубракс | 29,92 | 476 | 1,42 | 5112 |
8 | Ред Делишес Местар | 13,74 | 385 | 0,52 | 1872 |
9. | Ред Делишес Жеромин | 18,52 | 440 | 0,81 | 2916 |
10 | Супер Чиф | 18,22 | 513 | 0,93 | 3348 |
11 | Гала -Дарк Барон | 25,46 | 422 | 1,07 | 3852 |
12 | Гала- Девил | 24,53 | 469 | 1,15 | 4140 |
13 | Гольден Рейндерс | 28,67 | 489 | 1,40 | 5040 |
Примечание: из данных таблицы 3 видно, что по площади листовой поверхности у 2-х летних деревьев выделяются Смиральда и Фуджи Фубракс, которые имеют самые высокие показатели, самые низкие по площади листовой поверхности у сорта Ред Делишес Местар
Таблица 4 - Площадь листовой поверхности по сортам на 14-летних насаждениях, подвой ММ 106
№ п/п | Сорта | Площадь 1 –го листа, см2 | Кол-во листьев в дереве, шт. | Площадь листьев на 1 дереве, м2 | Площадь листовой поверхности на 1 га, м2 |
1 | Память Есаула | 39,72 | 7680 | 30,50 | 20313 |
2 | Либерти | 34,25 | 8760 | 30,00 | 19980 |
3 | Ред Чиф | 29,77 | 5340 | 15,89 | 10582 |
4 | Гольден Рейндерс | 32,48 | 7650 | 24,84 | 16532 |
Примечание: у 14-летних насаждений по площади листьев на одном дереве и по площади на 1 га выделяется сорт Память Есаула, самые низкие показатели у сорта Ред Чиф
4. Заключение
Подвой оказывает глубокое и многогранное влияние на формирование и функционирование листового аппарата яблони. Карликовые и полукарликовые клоновые подвои, по сравнению с сильнорослыми, способствуют формированию листьев с меньшей индивидуальной площадью, но часто с большей толщиной, повышенной плотностью устьиц, более высоким содержанием хлорофилла и, как следствие, с увеличенной интенсивностью фотосинтеза на единицу площади. Ключевым преимуществом является значительное повышение общей продуктивности листового аппарата дерева и эффективности использования ассимилянтов на формирование урожая плодов в интенсивных насаждениях.
Выбор подвоя определяет не только размер дерева, но и его физиологическое состояние. Понимание влияния подвоя на листовой аппарат позволяет прогнозировать фотосинтетический потенциал сада, его устойчивость к абиотическим стрессам (засуха, минеральный дисбаланс) и, в конечном итоге, урожайность и качество плодов. Дальнейшие исследования должны быть направлены на детализацию механизмов взаимодействия «подвой-привой» на молекулярно-генетическом уровне, изучение влияния новых генотипов подвоев на листовой аппарат в различных почвенно-климатических условиях и разработку рекомендаций по подбору оптимальных комбинаций «подвой-сорт-агротехника» для максимизации фотосинтетической продуктивности.