ИЗУЧЕНИЕ СЕМЕННОГО РАЗМНОЖЕНИЯ ФЛОКСА МЕТЕЛЬЧАТОГО (PHLOX PANICULATA L.) В РАМКАХ ОПТИМИЗАЦИИ СЕЛЕКЦИОННОГО ПРОЦЕССА
ИЗУЧЕНИЕ СЕМЕННОГО РАЗМНОЖЕНИЯ ФЛОКСА МЕТЕЛЬЧАТОГО (PHLOX PANICULATA L.) В РАМКАХ ОПТИМИЗАЦИИ СЕЛЕКЦИОННОГО ПРОЦЕССА
Аннотация
В данной статье рассматриваются вопросы семенного размножения многолетней травянистой культуры флокс метельчатый в связи с селекцией на ценные хозяйственные и декоративные признаки. Флокс метельчатый и его сорта популярны в городском озеленении и садоводстве, с успехом применяются в срезке. В 2020-2021 годах в условиях открытого грунта проведена комплексная оценка сортов флокса метельчатого коллекции ГБС РАН им. Н.В. Цицина. Выделены перспективные для селекции сорта. В связи с селекцией рассмотрены вопросы биологии цветения и опыления, проблематика семенного размножения флокса, предложены пути решения, технологические приемы семенного размножения, способы определения жизнеспособности зародыша.
1. Введение
Флокс метельчатый является представителем рода Phlox L., входящего в семейство Синюховые (Polemaniaceae J.). По классификации П. Гаганова данный вид относится к кустовым флоксам, для которых характерны прямостоячие побеги, покрытые овально-ланцетовидными супротивно расположенными листьями. Кусты компактные, высотой от 40 до 150 см (чаще 60-80 см) . Оканчивается надземный побег метельчатыми соцветиями разнообразной плотности, формы и окраски. Окраска цветка варьирует от чистых белых, до пурпурных и фиолетовых цветков, не встречается у флокса только желтая окраска . Цветение с начала лета, до середины осени, семена завязываются в коробочке по 2-3 семени .
Семенное потомство у флокса преимущественно получают от свободного опыления, и оно характеризуется следующими особенностями:
1) сеянцы, полученные из семян свободного скрещивания, проявляют наследственную изменчивость;
2) у выведенных в более теплых и солнечных регионах сортов могут не успеть вызреть семена;
3) сеянцы из открытого грунта отличаются высокой способностью адаптации к различным условиям выращивания, а также проявляют более активный рост и имеют повышенную устойчивость к болезням и вредителям;
4) всхожесть семян флокса метельчатого зависит от размера семени: чем оно крупнее, тем более жизнеспособным будет сеянец;
5) для флокса характерно не одновременное созревание семян, что обуславливает необходимость выборочного сбора коробочек.
Для флокса метельчатого процесс семенного размножения может активно применяться при ведении селекционного процесса и получении перспективных сеянцев, более устойчивых к неблагоприятным факторам среды, болезням и вредителям. Кроме того, из семян можно получать большое генетически разнообразное потомство по ценным и декоративным признакам. При целенаправленной селекции рекомендуется проводить контролируемые скрещивания известных и перспективных родительских форм. Согласно Брык А.В., семена флокса имеют изначальную всхожесть 48%, каждый год этот показатель уменьшается на 7%, при этом срок хранения семян не превышает трех лет . Гаганов П. же писал, что семена флокса не стоит хранить более года .
Для флокса метельчатого характерна самонесовместимость спорофитного типа. Спорофитная самонесовместимость – приспособление растений по недопущению самоопыления своей пыльцой. При спорофитной самонесовместимости реакция пыльцевого зерна, контролируемая, как правило, серией множественных аллелей одного гена, определяется генотипом ткани мужского спорофита, в котором развивается пыльца. Реакция пыльцы со спорофитным контролем несовместимости определяется генотипом диплоидного материнского растения и зависит от взаимодействия аллелей генов несовместимости пыльцы и пестика. Она протекает обычно в форме подавления прорастания пыльцевых зерен на рыльце пестика .
Существующий отечественный сортимент флокса по декоративным качествам удовлетворяет требованиям потребителя, но обладает низкой устойчивостью к болезням и вредителям , , . Так как флокс метельчатый является востребованной в озеленении культурой, в связи с импортозамещением, возникает необходимость создания сортов отечественной селекции, устойчивых к болезням и вредителям для внедрения в массовое производство. То есть культура нуждается в оптимизированном контролируемом направленном селекционном процессе. Для оптимизации селекционного процесса флокса метельчатого необходимо установить особенности культуры, которые непосредственно будут оказывать влияние на схему селекционного процесса.
Цель данной работы: выявить фенологические, морфологические и хозяйственно ценные признаки флокса метельчатого, оказывающие влияние на семенную продуктивность сортов флокса при проведении селекционного процесса.
Задачи:
1) провести оценку отечественных сортов флокса метельчатого коллекции Главного ботанического сада им. Н.В. Цицина по хозяйственным и декоративным признакам в условиях открытого грунта;
2) изучить биологию цветения и опыления флокса метельчатого;
3) провести оценку эффективности семенного размножения флокса.
2. Методы и принципы исследования
Началом селекционного процесса у декоративных травянистых культур служит создание биоресурсной коллекции родовых комплексов с последующим комплексным изучением не менее 2-х лет .
В 2020-2021 годах проведены исследования на базе коллекции отечественных сортов флокса метельчатого Главного ботанического сада имени Н.В. Цицина РАН на участке экспозиции декоративных многолетников в условиях открытого грунта. Структура коллекции представлена в таблице 1.
Таблица 1 - Структура и объем коллекции сортов флокса метельчатого отечественной селекции в ГБС РАН им. Н.В. Цицина (2020-2021 годы)
Название сорта, автор, год регистрации, кол-во шт. | |||
1 ряд | 2 ряд | ||
Дымчатый коралл Гаганов П.Г.,1936, 16 | Новинка Харченко Е.Д., 1952, 8 | Николай Щорс Харченко Е.Д., 1952, 8 | |
Успех Гаганов П.Г., 1937, 8 | Руслан Гаганов П.Г.,1937, 8 | Киевский праздничный Харченко Е.Д., 1962, 16 | |
Сказка Гаганов П.Г., 1938, 8 | Оленька Гаганов П.Г., 1938, 8 | Золушка Квасников Б.В., 1949, 8 | Румяный Квасников Б.В., 1949, 8 |
Девушка подмосковья Гаганов П.Г., 1950, 8 | Мичуринец Гаганов П.Г., 1946, 8 | Балерина Грошикова М.И., 1940, 16 | |
Святогор Гаганов П.Г., 1953, 8 | Сеянец 53 Гаганов П.Г., 1953, 8 | Фестивальный Грошикова М.И., 1944, 8 | |
Ярославна Гаганов П.Г., 1955, 8 | Уральские сказы, Гаганов П.Г., 1953, 8 | Леонид Вигоров Копытко Ю.Н., 1960, 16 | |
Андрейка Гаганов П.Г., 1957, 8 | Тимур Гаганов П.Г., 1956, 8 | Гегеры авт. неизв., до 1963, 16 | |
Карл Форстер Гаганов П.Г.,1958, 8 | Иван-Заря Гаганов П.Г.,1958, 8 | Незнакомка Сухоручкина Л.Н., до 1973, 8 шт. | Сходня Сухоручкина Л.Н., до 1971, 8 шт. |
Синеющий Гаганова Гаганов П.Г., 1972, 8 | Анкатор Джус Гаганов П.Г.,1960, 8 | Кураж Кудрявцева О.Е., 2006, 8 | Золушка неизв., 8 |
Небеса Репрев Ю.А., 1980, 8 | Белый пирамидальный Репрев Ю.А., 1978, 8 | Мишенька Дронов М., 1968, 16 | |
Жуковский Репрев Ю.А., 1982, 8 | Радость жизни Репрев Ю.А., 1980, 8 | Московские зори Фомичева В.Д., 1980, 16 | |
Секрет Репрев Ю.А., 1985, 8 | Врубель Репрев Ю.А., 1987, 8 | Манон Бединггауз М.П., 1941, 16 | |
Голубая отрада Репрев Ю.А., 1988, 8 | Бах Репрев Ю.А., 1987, 8 | Синее море Шаронова М.Д., 1982, 8 | Маргри Шаронова М.Д., 1950, 8 |
Принцесса Диана Репрев Ю.А., 2010, 8 | Аккурат Репрев Ю.А., 2008, 8 | Памяти Ермоловой Нагибина М.П., 1939, 16 | |
Петергоф Репрев Ю.А., 1978, 8 | Кураж Кудрявцева О.К., 2006, 8 | Красень Горобец В.Ф., Кикавский И.В., 2009, 16 | |
Мираж Константинова Е.А., 1986, 8 | Владимир Константинова Е.А., 1997, 8 | Белоснежка Краснова И.С., 1954, 8 | Катюша Краснова И.С., 1952, 8 |
Игорь Тальков Константинова Е.А., 1987, 8 | Сигизмунд Леваневский Константинова Е.А., 1987, 8 | Легенда, Краснова И.С., 1952, 8 | Розовый ковер Краснова И.С., 1954, 8 |
Облако Константинова Е.А., 1987, 8 | Гжель Константинова Е.А., 2003, 8 | Голубой дым Краснова И.С., 1966, 8 | Дружба Краснова И.С., 1966, 8 |
Кобзарь Харченко Е.Д., 1952, 8 | Тарас Шевченко Харченко Е.Д., 1950, 8 | Герефорд авт. неизв., до 1959, 8 | Сирень Заливский И.Л., до 1960, 8 |
Машуня Захарова З., 1990, 16 | Атласный Берлиозов Н.М., 1954, 16 | ||
Значительную долю коллекции представляют сорта Гаганова П.Г. (12 сортов), Репрева Ю.А. (7 сортов), Красновой И.С. (6 сортов), Харченко Е.Д. (5 сортов) . Для дальнейшей оценки и отбора были выделены 37 сортов, устойчивых к городским условиям, болезням и вредителям.
Для оценки морфологических признаков коллекции определены следующие количественные и качественные признаки, являющиеся хозяйственно ценными для селекции флокса: высота и форма растений, количество побегов, размер листовой пластины, размер, плотность и форма соцветия, диаметр, окраска и форма цветка. По методике государственного сортоиспытания проведена оценка ценных признаков в течение двух лет.
Для проведения опытов по семенному размножению, сбор семян проводили в конце октября 2021 года на территории коллекции ГБС РАН им. Н.В. Цицина. Для опыта отобраны семена сортов, прошедшие визуальный отбор по следующим признакам: размер, окраска, степень выполненности. При отборе старались добиться максимальной визуальной однородности отобранных семян , .
Так как семена флокса изначально имеют достаточно низкую всхожесть, было решено провести оценку жизнеспособности семян тетразольно-топографическим методом .
3. Результаты и обсуждение
По итогам комплексной балльной оценки минимальная сумма баллов составила 40 и относится к сорту Сирень, максимальная сумма равна 90 и соответствует сортам Гегеры и Тимур. Детализированные результаты данной оценки представлены на гистограмме (рисунок 1).
Рисунок 1 - Результаты балльной комплексной оценки коллекции сортов флокса метельчатого ГБС РАН им. Н.В. Цицина (среднее за 2020-2021 годы)
Семенная смесь этих восьми сортов была использована в опыте по оценке эффективности различных способов хранения семян. В опыте изучено 4 варианта хранения семян: хранение в холодильной камере при tо = +4оС и относительной влажности 45%; в морозильной камере при tо = -18оС и относительной влажности 85%; в сухом контейнере при комнатной температуре tо = +22оС и относительной влажности 45%; естественная стратификация семян с хранением в контейнере в снегу.
Длительность хранения семян в заданных условиях составила 4 месяца, после чего в конце февраля был произведен посев в контейнеры с торфяным субстратом по 250 штук отобранных семян на каждый вариант опыта. Результаты представлены в таблице 2.
Таблица 2 - Оценка эффективности способов хранения семян флокса метельчатого на посевную всхожесть
№ | Вариант опыта | Посев, шт. | Всхожесть, % | Срок прорастания, сут. |
1 | Естественная стратификация | 250 | 20 | 23-25 |
2 | Холодильная камера | 250 | 40 | 39-42 |
3 | Морозильная камера | 250 | 10 | 39 |
4 | Сухое хранение | 250 | 0 | - |
Самым малоэффективным методом хранения оказалось сухое хранение при комнатной температуре, связано это вероятнее всего с отсутствием условий, соответствующих стратификации семян флокса метельчатого, из-за чего семена не вышли из состояния покоя.
Хранение в морозильной и холодильной камерах привело к более длительному и неравномерному прорастанию семян, нежели при естественной стратификации. Однако при хранении в холодильной камере всхожесть семян оказалась самой высокой.
При подсчете окрашенных семян было установлено, что на 100 исследуемых образцов 49 – оказались жизнеспособными (рис. 2а), а 51 образец – нежизнеспособные (рис. 2б).
Рисунок 2 - Оценка жизнеспособности зародышей семян флокса тетразольным методом
4. Заключение
Проведенные опыты указывают на достаточно продолжительный и глубокий период покоя у хранящихся семян флокса метельчатого. Несмотря на практически подтвержденный результат – 50% жизнеспособных семян, максимальная всхожесть их составляет всего лишь 10%. Поэтому для оптимизации селекционного процесса рекомендуется использовать посев свежесобранных осенью семян под зиму в открытый грунт, для прохождения естественной стратификации низкими температурами и сокращением периода покоя.