ДВИГАТЕЛЬНАЯ АКТИВНОСТЬ ЛАБОРАТОРНЫХ МЫШЕЙ ПОСЛЕ ВОЗДЕЙСТВИЯ НАНОСЕКУНДНЫМИ ИМПУЛЬСНО-ПЕРИОДИЧЕСКИМИ МИКРОВОЛНОВЫМ И РЕНТГЕНОВСКИМ ИЗЛУЧЕНИЯМИ

Керея А.В.¹, Большаков М.А.², Замощина Т.А.³, Кутенков О.П.⁴, Ростов В.В.⁵, Светлик М.В.⁶, Ходанович М.Ю.⁷

¹Аспирант,

²доктор биологических наук, профессор,

Национальный исследовательский Томский государственный университет;

³доктор биологических наук, профессор,

Сибирский государственный медицинский университет;

⁴ведущий инженер,

⁵доктор физико-математических наук, профессор,

Институт сильноточной электроники Сибирского отделения Российской академии наук;

⁶кандидат биологических наук,

⁷доктор биологических наук, профессор,

Национальный исследовательский Томский государственный университет

ДВИГАТЕЛЬНАЯ АКТИВНОСТЬ ЛАБОРАТОРНЫХ МЫШЕЙ ПОСЛЕ ВОЗДЕЙСТВИЯ НАНОСЕКУНДНЫМИ ИМПУЛЬСНО-ПЕРИОДИЧЕСКИМИ МИКРОВОЛНОВЫМ И РЕНТГЕНОВСКИМ ИЗЛУЧЕНИЯМИ

Аннотация

Исследовано влияние наносекундных импульсно-периодических микроволнового и рентгеновского излучений (ИПМИ и ИПРИ) на активность головного мозга лабораторных мышей. Эффект воздействия оценивался по изменению десятисуточной динамики общей двигательной активности животных. Выявлено, что после облучения головного мозга в течение 10 дней по 4000 импульсов ежедневно ИПМИ (пППМ 1500 Вт/см²) и ИПРИ (суммарная доза 1 Гр) суточная двигательная активность изменяется немонотонно. Наблюдавшиеся эффекты зависели от вида электромагнитного излучения (ИПМИ или ИПРИ) и частоты повторения импульсов.

Ключевые слова: импульсные электромагнитные излучения, двигательная активность мышей.

Kereya A.V.¹, Bolshakov M.A.², Zamoshchina T.A.³, Kutenkov O.P.⁴, Rostov V.V.⁵, Svetlik M.V.⁶, Khodanovich M.Y.⁷

¹Postgraduate student,

²Doctor of Biological Sciences, Professor,

National Research Tomsk State University;

³Doctor of Biological Sciences, Professor,

Siberian State Medical University;

⁴Lead Engineer,

⁵Doctor of Physical and Mathematical Sciences, Professor,

Institute of High Current Electronics Siberian Branch of the Russian Academy of Sciences

⁶PhD in Biological Sciences,

⁷Doctor of Biological Sciences, Professor,

National Research Tomsk State University

MOTOR ACTIVITY OF LABORATORY MICE AFTER NANOSECOND REPETITIVELY-PULSED MICROWAVE AND X-RAY IRRADIATION

Abstract

The purpose was to study the effect of nanosecond repetitive-pulsed microwaves (RPM) and X-ray on brain activity of mice. The effect was evaluated by the change of ten daily dynamics of general motor activity of mice. The experiments show that after the irradiation of the brain within 10 days of 4000 pulses every day of RPM (peak power density 1500 W/cm²) and X-ray (total dose of 1 Gy) physical activity changes non-monotonically. The effect depended on the type of electromagnetic radiation and the pulse repetition frequency.

Key words: repetitively-pulsed electromagnetic radiation, physical activity of mice.

В ранее проведённых исследованиях [1, 2], выполненных с использованием методики «открытое поле», было показано, что после облучения в течение 10 дней мозга мышей ИПМИ с пППМ 1500 Вт/см² и ИПРИ с дозами 0,2 и 1,0 Гр (4000 импульсов ежедневно, частоты повторения импульсов 6, 8, 13, 16 и 22 имп./с, соответствующие основным частотам ЭЭГ головного мозга у животных) были выявлены изменения в ряде поведенческих компонент. Эффекты при этом зависели от частоты повторения импульсов. Облучение ИПМИ с частотами 6 и 22 имп./с вызывало снижение ориентировочно-исследовательского поведения на фоне увеличения интенсивности груминга. Воздействие ИПРИ с дозой 1 Гр и частотами повторения 8, 13, 16 и 22 имп./с сопровождалось подавлением активно-поисковой компоненты поведения за счет уменьшения горизонтальной и норковой активностей [1, 2].

Представленные эффекты могли быть опосредованы влиянием излучений на головной мозг. Подтверждением этому может быть то обстоятельство, что целым рядом авторов получены экспериментальные данные, показывающие влияние импульсного низкоинтенсивного ЭМИ на головной мозг. В частности, было показано, что воздействие ЭМИ сопровождалось изменением ЭЭГ [3], влияло на протекание биохимических процессов [4, 5] и на медиатор индуцированные токи в нейронах [6]. Ранее полученные результаты, показавшие изменение поведения мышей в «открытом поле» после воздействия ИПРИ [2] подтвердили возможность влияния импульсного рентгеновского излучения на ЦНС в малых дозах. Из литературных данных следует [7], что центральная нервная система считается органом, относительно устойчивым к действию ионизирующих излучений. По мнению А.Н. Нягу и К.Н. Логановского (1997), нейропсихические эффекты можно наблюдать только после радиационных воздействий в высоких дозах (20-60 Гр) [7]. Тем не менее, к настоящему времени уже получен целый ряд экспериментальных данных подтверждающих, что ионизирующие излучения, особенно генерируемые в импульсном режиме, могут изменять деятельность мозга при малых дозах (ниже 1 Гр) [8, 9].

Результаты оценки изменения поведенческой активности мышей после электромагнитного воздействия, выявленные по методике «открытое поле», не позволяли оценивать динамику формирования эффектов облучения, в частности, суточную и общую динамику развития поведенческих эффектов, индуцированных ИПМИ и ИПРИ. Поэтому цель настоящей работы состояла в исследовании динамики изменения общей двигательной активности лабораторных мышей по мере облучения их головного мозга в течение десяти дней.

Материалы и методы

Эксперименты выполнены на 48 беспородных белых мышах-самцах массой 25–30 г. Животные содержались в стандартных условиях при постоянной температуре и влажности, в условиях светового режима 12:12, пища и вода были доступны в любое время суток. В ходе опытов во всех случаях соблюдались правила и рекомендации гуманного обращения с лабораторными животными [10]. Эксперименты проводились в одно и то же время суток (утренние часы с 9 до 11 часов утра). Для каждого из режимов воздействия в проведенном исследовании использовались группы облученных и ложнооблученных (ЛО) животных. Последние подвергались всем манипуляциям, что и облученные, кроме процесса включения источников ИПМИ или ИПРИ. Длительность разового облучения варьировала от 3 до 10 минут в зависимости от частоты повторения импульсов.

Источником ИПМИ служил лабораторный генератор на основе импульсного магнетрона МИ-505 (Россия, несущая частота 10 ГГц, длительность импульсов 100 нс). В ходе облучения ИПМИ на головной мозг мышей животные в пластиковых контейнерах помещались под открытым концом волновода. Для обеспечения локального воздействия головного мозга и устранения возможности облучения всего организма животных тело на время экспозиции покрывалось радиопоглощающим материалом. В таком варианте голова животных подвергалась в течение 10 дней ежедневному однократному воздействию ИПМИ (4000 импульсов за ежедневный сеанс) с пППМ 1500 Вт/см² и частотами повторения 6, 13, 16 имп./с. Эти частоты, выбранные по результатам ранее проведенного исследования [1], показали наибольшую биологическую эффективность. Интенсивность воздействия оценивалась по величине плотности потока мощности, измеряемой по методике, описанной в [11].

В качестве источника ИПРИ использовалось тормозное излучение ускорителя «Синус 150» (Россия, длительность импульса на полувысоте 4 нс, ускоряющее напряжение 300 кВ, ток электронного пучка 2.5 кА, энергия фотонов с максимумом 100 кэВ, частота повторения до 100 имп./с) [12]. При исследовании влияния ИПРИ мыши размещались в свинцовом экране таким образом, что воздействию рентгеновского излучения подвергалась только область головы. Животные в течение 10 дней ежедневно облучались 4000 наносекундных импульсов ИПРИ с частотами повторения 6, 13, 22 имп./с, которые также были выбраны по результатам ранее проведенного исследования и наиболее эффективно изменяли поведение мышей в открытом поле [2]. При этих частотах повторения суммарная поглощённая доза за сеанс облучения составляла 0,1 Гр, поэтому соответственно за 10 дней накопленная доза составила 1 Гр. Измерение поглощенной дозы производилось с помощью термолюминесцентных LiF-детекторов в комплекте метрологически поверенного дозиметра “КДМ-02М”. Оперативный контроль параметров ИПРИ осуществлялся с помощью электростатических дозиметров с кварцевым волокном “Arrow-Tech 138” (“Arrow-Tech, Inc”, США) и текущим мониторингом импульсов ускоряющего напряжения.

Выявление динамики эффектов ИПМИ и ИПРИ, проведенное в настоящей работе, решалось на основе оценки общей двигательной активности лабораторных мышей, реализованной с помощью программы «Мouse Express» [13, 14]. В течение всего периода времени проведения экспериментов общая двигательная активность облученных и ложнооблученных животных (количество межиндивидуальных взаимодействий, горизонтальная активность, вертикальная активность) фиксировалась с помощью видеокамеры (AXIS P1344), совмещенной с компьютером. При этом мыши в клетках, по 6 особей в каждой, размещались в поле доступности видеокамеры. После завершения эксперимента видеозаписи подвергались обработке в программе «Мouse Express». Эта программа оценивала суммарное количество движений животных в клетках в условных единицах за единицу времени, что позволило установить суточную динамику всех перемещений и динамику в процессе всего эксперимента. Интегральная двигательная активность мышей в каждом текущем кадре рассматривалась как сумма длин векторов движений всех животных. Обработанные таким образом видеофайлы сохранялись в компьютере в виде файла результатов.

Статистическая обработка полученных результатов проводилась с помощью пакета прикладных программ «Statistica 8.0». Сравнение показателей общей двигательной активности между облученными и ложнооблученными животными проводилось с помощью непараметрического U-критерия Манна-Уитни. При сопоставлении изменений суточной двигательной активности в каждой группе мышей применялся парный тест Вилкоксона. Оценка влияния учитываемых факторов «частота повторения импульсов» и «время суток» проводилась с помощью дисперсионного анализа, значимыми считались значения критериев при уровне статистической значимости различий меньше 5% (р≤0,05). Для выявления нормальности распределения данных двигательной активности в сравниваемых группах использовался критерия Шапиро-Вилка. В случае отсутствия нормальности распределения использовалось логарифмирование.

Результаты исследования

Проведенное исследование показало, что ежедневное воздействие 4000 импульсов ИПМИ и ИПРИ в течение 10 дней способно оказывать влияние на динамику общей двигательной активности мышей. Это может быть результатом влияния на деятельность головного мозга мышей. При этом изменение динамики развития эффекта имеет немонотонный, полифазный характер, что проявляется в чередовании усиления и ослабления двигательной активности (рис. 1, 3).

Эффект воздействия ИПМИ

В течение десятисуточного эксперимента с облучением мозга животных ИПМИ суточная двигательная активность мышей немонотонно изменялась в сравнении с ЛО животными. После воздействия с частотой повторения 6 имп./с (рис. 1 А) статистически значимые различия наблюдались на 3, 4, 6, 7 и 8 сутки облучения, что могло быть результатом воздействия на мозг и изменения его деятельности. После воздействия ИПМИ с частотой повторения 16 имп./с эффект (повышение двигательной активности) был менее выражен, поскольку отличия наблюдались только на 3 и 9 сутки облучения (рис. 1 Б).

Рис. 1 – Динамики изменения суточной двигательной активности мышей в течение 10 дней облучения ИПМИ с пППМ 1500 Вт/см² и частотами 6 и 16 имп./с; * – различия статистически значимы по отношению к показателям ЛО животных (р≤0,05)

 

Для оценки влияния факторов «частота повторения импульсов ИПМИ» и «время суток» на изменение двигательной активности был проведен дисперсионный анализ. Результаты анализа показали, что значимость различий в двигательной активности в разный период времени суток (день-ночь) между облученными и ЛО животными преимущественно обусловлена дневной активностью, которая увеличивалась относительно ЛО только после воздействия с частотой 6 имп./с (р≤0,05) (Рисунок 2).

Рис. 2 – Результат дисперсионного анализа изменения суммарной двигательной активности мышей после облучения ИПМИ с пППМ 1500 Вт/см² и частотой 6 имп./с; * – различия статистически значимы по отношению к показателям ЛО животных (р≤0,05)

 

Эффект воздействия ИПРИ

После облучения мозга мышей наносекундным ИПРИ наиболее выраженный эффект изменения динамики суточной двигательной активности наблюдался при воздействиях с частотами повторения 13 и 22 имп./с. Статистически значимое снижение двигательной активности наблюдалось на 7, 8, 9 и 10 сутки (13 имп./с), и, наоборот, увеличение двигательной активности на 1, 2, 3 и 4 сутки облучения (22 имп./с) (рис. 3 А, Б).

     

Рис. 3 – Динамика изменения суточной двигательной активности мышей в течение 10 дней облучения ИПРИ в дозе 1 Гр и частотами 13 и 22 имп./с; * – различия статистически значимы по отношению к показателям ЛО животных (р≤0,05)

Результаты дисперсионного анализа показали отсутствие статистически значимых различий в динамике суммарной двигательной активности в разное время суток (день-ночь) между облученными и ЛО животными (Рис. 4).

Рис. 4 – Результаты дисперсионного анализа изменения суммарной двигательной активности мышей после облучения ИПРИ в дозе 1 Гр и с частотами повторения 13 и 22 имп./с

Этим, а также разными частотами повторения, значимо изменяющими двигательную активность, эффект ИПРИ отличается от эффекта ИПМИ.

Обсуждение

Проведенные эксперименты показали, что воздействие на мозг наносекундными ИПМИ и ИПРИ может изменять динамику двигательной активности у лабораторных мышей. Выявленные эффекты влияния зависят от вида электромагнитного излучения (ИПМИ или ИПРИ), частоты повторения импульсов и времени суток оценки двигательной активности. Характер динамики двигательной активности мышей является результатом взаимоотношения процессов возбуждения и торможения в структурах головного мозга, которые контролируют поведенческую активность [15, 16]. Такое контролирующее влияние может иметь сложный характер. В частности, как оказалось, в результате воздействия ИПМИ с частотой повторения 6 имп./с, соответствующей диапазону тета-ритма ЭЭГ, у животных изменялся характер динамики дневной суммарной двигательной активности. Можно предположить, что это происходило за счет активирующего влияния ИПМИ на гиппокамп. Активация этой структуры приводит к изменению поведения животных и увеличению эмоциональной составляющей, что соотносится с результатами экспериментов в «открытом поле», когда возникало увеличение интенсивности груминга у мышей, за счёт чего их двигательная активность в «поле» возрастала [1].

В отличие от ИПМИ, облучение ИПРИ с частотой повторения 6 имп./с оказалось неэффективным, поскольку ни суточная, ни суммарная двигательная активности у облученных и ЛО животных статистически не отличались. Однако, воздействие ИПРИ с частотами 13 и 22 имп./с вызывало статистически значимое изменение двигательной активности у мышей в динамике десятидневного облучения. Эти эффекты были неоднозначными и наблюдались в разные дни воздействий. При облучении с частотой 13 имп./с происходило снижение показателя активности относительно ЛО животных только в последние дни эксперимента. Воздействие с частотой повторения 22 имп./с, напротив, увеличивало двигательную активность, но в первые несколько дней облучения. Такой разнонаправленный и разновременной характер реагирования на ИПРИ позволяет допустить, что рентгеновское излучение с разной частотой повторения может оказывать влияние как минимум на две различные системы головного мозга, противоположным образом изменяющие двигательную активность («системы контроля двигательной активности»). Можно предположить, что при воздействии ИПРИ на головной мозг происходило инициирование и активация мотивационной составляющей в виде активно-поискового поведения в структурах гипоталамуса. Не исключено, что облучение с частотой 13 имп./с вызывало усиление бета₁-ритма в гипоталамусе, что сопровождалось «отсроченной реакцией» в виде снижения двигательной активности в последние дни облучения. При облучении с частотой 22 имп./с, по-видимому, также происходило усиление, но уже бета₂-ритма, что сопровождалось повышением двигательной компоненты поведения в первые дни облучения. Отсутствие значимых различий в динамиках дневной и ночной двигательной активностей между облученными ИПРИ и ЛО животными, выявленное при дисперсионном анализе полученных результатов, может не означать, что мозг не реагирует на воздействие. Это может означать, что структуры, ответственные за усиление и ослабление двигательной активности компенсируют друг друга, тем самым «маскируя» итоговый индикаторный эффект. Аналогичная ситуация наблюдалась при изучении действия радиочастотного импульсно-периодического электромагнитного излучения на электрическую активность нейронов моллюсков [17]

Результаты работы подтвердили, что воздействие наносекундными микроволновым и рентгеновским излучениями в импульсно-периодическом режиме генерации способно изменять деятельность головного мозга. Это соответствует ранее полученным результатам исследований влияния на мозг микроволн с другими характеристиками, в частности, более длительными импульсами, а также низкодозовым рентгеновским излучением. При этом характер реагирования мозга на ИПРИ отличается от эффектов непрерывного хронического воздействия рентгеновским излучением в малых дозах менее 1 Гр [6]. Полученные в работе данные в совокупности с ранее известными, стимулируют дальнейшие исследования, которые будут направлены на идентификацию структур мозга, реагирующих на импульсные электромагнитные излучения. Результаты планируемых экспериментов позволят приблизиться к пониманию общих механизмов и закономерностей влияния наносекундных ИПМИ и ИПРИ на деятельность головного мозга. Это будет способствовать разработке стратегии управления функциональным состоянием организма с помощью данных наносекундных электромагнитных факторов. Понимание общих закономерностей позволит варьировать параметрами воздействия (частота, интенсивность, доза) для достижения необходимого эффекта. Знание механизмов влияния предоставит возможность усиливать или ослаблять реализуемые эффекты в зависимости от их характера. Наличие негативных биологических реакций необходимо будет учитывать в стратегии гигиенического нормирования факторов. Параметры воздействия, способствующие развитию благоприятных эффектов, будут полезны в практическом применении электромагнитных технологий в медицине и ветеринарии.

Литература

1. Керея А.В., Большаков М.А., Замощина Т.А., Князева И.Р., Кутенков О.П., Семенова Ю.Н. Поведенческие и метаболические реакции лабораторных мышей на воздействие наносекундного импульсно-периодического микроволнового излучения на головной мозг // Известия высших учебных заведений. Физика. 2014. Т. 57. № 12/2. С. 198–203.
2. Керея А.В., Большаков М.А., Замощина Т.А., Князева И.Р., Кутенков О.П., Семенова Ю.Н., Ростов В.В. О влиянии наносекундного импульсно-периодического рентгеновского излучения на деятельность головного мозга лабораторных мышей // Вестник Томского государственного университета. 2014. № 379. С. 209–213.
3. Журавлев Г.И. Изменения электрофизиологических реакций кроликов при слабом электромагнитном излучении // Фундаментальные исследования. 2008. № 6. С. 26–30.
4. Akoev I.G., Pashovkina M.S., Dolgacheva L.P., Semenova T.P., Kalmykov V.L. Ferment activities of some tissues and blood of animals and man under action of microwaves and hypothesis about a possible role of free-radicals in mechanisms of the nonlinear effects and in the modifications on the affective animal behavior // Radiation biology. Radioecology. 2002. Vol. 42. № 3. S. 322–330.
5. Adey W.R. Tissue interaction with nonionizing electomagnetic fields // Physical Review. 1981. Vol.61. № 2. P. 435–514.
6. Вolshakov M.A., Alekseev S.I. Bursting responses of Lymnaea neurons to microwave radiation // Bioelectromagnetics. 1992. Vol. 13(2). P. 119–129.
7. Нягу А.И., Логановский К.Н. Нейропсихиатрические эффекты ионизирующих излучений // Изд.: Чорнобильiнтерiнформ, 1997. 349с.
8. Пеймер С.И., Дудкин А.О., Свердлов А.Г. Непосредственное действие малых доз радиации на нейроны // Доклады АН СССР. 1985. Т. 284. №6. С. 1481–1484.
9. Martin C., Martin S., Viret R., Denis J., Mirguet F., Diserbo M., Multon E., Lamproglou I. Low dose of the gamma acute radiation syndrome (1.5 Gy) does not significantly alter either cognitive behavior or dopaminergic and serotoninergic metabolism // Cellular and molecular biology. 2001. May, 47(3):459–65.
10. Правила проведения работ и использования экспериментальных животных», утвержденные Приказом МЗ СССР № 775 от 12 августа 1977 г.; Хельсинская Декларация Всемирной Медицинской Ассоциации от 1964 г., дополненная в 1975, 1983 и 1989 гг; Euro guide on the accommodation and care of animals used for experimental and other scientific purposes, 2007, 17 с. www.felasa.eu.
11. Klimov A.I., Kovalchuk O.V., Rostov V.V., Sinyakov A.N. Measurement of Parameters of X-Band High-Power Microwave Superradiative Pulses // IEEE Transactions on Plasma Scienc. 2008. Vol. 36. № 6. P.1–4.
12. Артемов К.П., Ельчанинов А.А., Кутенков О.П., Ростов В.В., Турчановский И.Ю. Импульсно-периодический источник рентгеновского излучения // Приборы и техника эксперимента. 2004. №5. С. 67–68.
13. Суханов Д.Я., Зеленская А.Е.; Кривова Н.А., Ходанович М.Ю. Рекламно-техническое описание // Программа оценки двигательной активности крыс в ограниченном прямоугольном пространстве по цифровому видеоизображению «Mouse Express». Томск, 2010. С. 1–4.
14. Кривова Н.А., Ходанович М.Ю., Замощина Т.А., и др. Влияние диоксида титана на некоторые функции центральной нервной системы крыс // Вестник Томского государственного университета. Биология. 2011. № 2 (14). С. 96–109.
15. Замощина Т.А., Кривова Н.А., Ходанович М.Ю., Труханов К.А., Тухватулин Р.Т., Заева О.Б., Зеленская А.Е., Гуль Е.В. Влияние моделируемых гипомагнитных условий дальнего космического полета на ритмическую организацию поведенческой активности крыс // Авиакосмическая и экологическая медицина. 2012.Т. 46. № 1. С.17–23.
16. Павлова Л.Н., Жаворонков Л.П., Дубовик Б.В., Глушакова В.С., Посадская В.М. Экспериментальная оценка реакций ЦНС на воздействие импульсных ЭМИ низкой интенсивности // Радиация и риск. 2010. Том 19. № 3. С. 104–119.
17. Большаков М.А., Алексеев С.И. Влияние импульсного микроволнового облучения на электрическую активность нейронов моллюсков // Известия АН СССР. Сер. биол., 1987. С. 312–314

References

1. Kereya A.V., Bol'shakov M.A., Zamshchina T.A., Knjazeva I.R., Kutenkov O.P., Semenova Ju.N. Povedencheskie i metabolicheskie reakcii laboratornyh myshej na vozdejstvie nanosekundnogo impul'sno-periodicheskogo mikrovolnovogo izluchenija na golovnoj mozg // Izvestija vysshih uchebnyh zavedenij. Fizika. 2014. T. 57. № 12/2. S. 198–203
2. Kereya A.V., Bol'shakov M.A., Zamshchina T.A., Knjazeva I.R., Kutenkov O.P., Semenova Ju.N., Rostov V.V. O vlijanii nanosekundnogo impul'sno-periodicheskogo rentgenovskogo izluchenija na dejatel'nost' golovnogo mozga laboratornyh myshej // Vestnik Tomskogo gosudarstvennogo universiteta. 2014. № 379. S. 209–213.
3. Zhuravlev G.I. Izmenenija jelektrofiziologicheskih reakcij krolikov pri slabom jelektromagnitnom izluchenii // Fundamental'nye issledovanija. 2008. № 6. S. 26–30.
4. Akoev I.G., Pashovkina M.S., Dolgacheva L.P., Semenova T.P., Kalmykov V.L. Ferment activities of some tissues and blood of animals and man under action of microwaves and hypothesis about a possible role of free-radicals in mechanisms of the nonlinear effects and in the modifications on the affective animal behavior // Radiation biology. Radioecology. 2002. Vol. 42. № 3. S. 322–330.
5. Adey W.R. Tissue interaction with nonionizing electomagnetic fields // Physical Review. 1981. Vol.61. № 2. P. 435–514.
6. Bolshakov M.A., Alekseev S.I. Bursting responses of Lymnaea neurons to microwave radiation // Bioelectromagnetics. 1992. Vol. 13(2). P. 119–129.
7. Njagu A.I., Loganovskij K.N. Nejropsihiatricheskie jeffekty ionizirujushhih izluchenij // Izd.: Chornobil'interinform, 1997. 349s.
8. Pejmer S.I., Dudkin A.O., Sverdlov A.G. Neposredstvennoe dejstvie malyh doz radiacii na nejrony // Doklady AN SSSR. 1985. T. 284. №6. S. 1481–1484.
9. Martin C., Martin S., Viret R., Denis J., Mirguet F., Diserbo M., Multon E., Lamproglou I. Low dose of the gamma acute radiation syndrome (1.5 Gy) does not significantly alter either cognitive behavior or dopaminergic and serotoninergic metabolism // Cellular and molecular biology. 2001. May, 47(3):459–65.
10. Pravila provedenija rabot i ispol'zovanija jeksperimental'nyh zhivotnyh», utverzhdennye Prikazom MZ SSSR № 775 ot 12 avgusta 1977 g.; Hel'sinskaja Deklaracija Vsemirnoj Medicinskoj Associacii ot 1964 g., dopolnennaja v 1975, 1983 i 1989 gg; Euro guide on the accommodation and care of animals used for experimental and other scientific purposes, 2007, 17 s. www.felasa.eu.
11. Klimov A.I., Kovalchuk O.V., Rostov V.V., Sinyakov A.N. Measurement of Parameters of X-Band High-Power Microwave Superradiative Pulses // IEEE Transactions on Plasma Scienc. 2008. Vol. 36. № 6. P.1–4.
12. Artemov K.P., El'chaninov A.A., Kutenkov O.P., Rostov V.V., Turchanovskij I.Ju. Impul'sno-periodicheskij istochnik rentgenovskogo izluchenija // Pribory i tehnika jeksperimenta. 2004. № 5. S. 67–68.
13. Suhanov D.Ja., Zelenskaja A.E.; Krivova N.A., Khodanovich M.Ju. Reklamno-tehnicheskoe opisanie // Programma ocenki dvigatel'noj aktivnosti krys v ogranichennom prjamougol'nom prostranstve po cifrovomu videoizobrazheniju «Mouse Express». Tomsk, 2010. S. 1–4.
14. Krivova N.A., Khodanovich M.Ju., Zamoshchina T.A., i dr. Vlijanie dioksida titana na nekotorye funkcii central'noj nervnoj sistemy krys // Vestnik Tomskogo gosudarstvennogo universiteta. Biologija. 2011. № 2 (14). S. 96–109.
15. Zamoshchina T.A., Krivova N.A., Khodanovich M.Ju., Truhanov K.A., Tuhvatulin R.T., Zaeva O.B., Zelenskaja A.E., Gul' E.V. Vlijanie modeliruemyh gipomagnitnyh uslovij dal'nego kosmicheskogo poleta na ritmicheskuju organizaciju povedencheskoj aktivnosti krys // Aviakosmicheskaja i jekologicheskaja medicina. 2012.T. 46. № 1. S.17–23.
16. Pavlova L.N., Zhavoronkov L.P., Dubovik B.V., Glushakova V.S., Posadskaja V.M. Jeksperimental'naja ocenka reakcij CNS na vozdejstvie impul'snyh JeMI nizkoj intensivnosti // Radiacija i risk. 2010. Tom 19. № 3. S. 104–119.
17. Bol'shakov M.A., Alekseev S.I. Vlijanie impul'snogo mikrovolnovogo obluchenija na jelektricheskuju aktivnost' nejronov molljuskov // Izvestija AN SSSR. Ser. biol., 1987. S. 312–314