ENTOMOCOMPLEXES OF WINDFALL PINE FORESTS-MOSSES OF MOSCOW-AREA MESHCHERA

ЭНТОМОКОМПЛЕКСЫ ВЕТРОВАЛЬНЫХ СОСНЯКОВ-ЗЕЛЕНОМОШНИКОВ ПОДМОСКОВНОЙ МЕЩЕРЫ

Научная статья

Зыков И. Е.¹٫*, Хотулева О. В.², Иванищева М. В.³

¹ ORCID: 0000-0002-6027-3700;

^{1, 2, 3} Государственный гуманитарно-технологический университет, Орехово-Зуево, Россия

* Корреспондирующий автор (zykov-oz[at]yandex.ru)

Аннотация

Исследован комплекс ксилофагов и экологическая структура почвенной мезофауны, отличающихся по составу и условиям произрастания участков ветровальных сосняков-зеленомошников. Установлено, что основными причинами ветровалов являются неблагоприятные почвенно-грунтовые условия и поражение деревьев корневой губкой. Определено участие разных типов кормового субстрата в динамике численности ксилофагов в очаге поражения. Выявлены доминантные виды энтомофагов личинок жуков усачей и златок. Отмечено снижение видового разнообразия жужелиц на участках ветровала, уменьшение числа влаголюбивых лесных видов, изменение спектра жизненных форм в сторону снижения подстилочных видов и увеличения доли подстилочно-почвенных.

Ключевые слова: энтомокомплексы, ксилофаги, мезофауна, ветровалы, нарушенные биоценозы.

ENTOMOCOMPLEXES OF WINDFALL PINE FORESTS-MOSSES OF MOSCOW-AREA MESHCHERA

Research article

Zykov I. E.¹٫*, Khotuleva O.V.², Ivanishcheva M.V.³

¹ ORCID: 0000-0002-6027-3700;

^{1, 2, 3} State University for Humanities and Technology, Orekhovo-Zuyevo, Russia

* Corresponding author (zykov-oz[at]yandex.ru)

Abstract

The authors studied the complex of xylophages and the ecological structure of the soil mesofauna, that differ in composition and growing conditions in the areas of windfall pine forests-mosses. It was found that the main causes of windfalls are adverse soil conditions and damage to the trees by the pine fungus. They determined the role of different types of feed substrate in the dynamics of the number of xylophages in the lesion areas. The dominant species of entomophages, larvae of barbel beetles, and goldfish were revealed. There was a decrease in the species diversity of ground beetles in the windfall areas, the reduction in the number of moisture-loving forest species, the change in the spectrum of life forms towards the decrease in litter species, and an increase in the proportion of litter-soil species.

Keywords: entomocomplexes, xylophages, mesofauna, windfalls, disturbed biocenoses.

Введение

На территории подмосковной Мещеры часто отмечаются аномальные погодные явления в виде шквалистых ветров. В текущем столетии самым мощным и разрушительным стал ураган 2017 года, который привел к масштабным лесным ветровалам и буреломам с последующими постветровальными изменениями биотических компонентов экосистем [1]. В связи с этим в июле-августе 2018 года авторами обследован ветровальный сосняк в окрестностях деревни Глебово (GPS координаты: N 55°39´40´´, E 38°55´26´´) городского округа Орехово-Зуево Московской области, вдоль федеральной трассы А-108 Московского большого кольца на участке Орехово-Зуево-Куровское, выявлены первопричины массового вывала деревьев, изучен видовой состав и особенности развития ксилофагов и карабидофауны в нарушенном биоценозе.

Цель исследования: проследить изменения в энтомофауне нарушенного сосняка-зеленомошника после ветровала 2017 года.

Методы и принципы исследования

Для обследования были выбраны два участка лесного массива, отличающиеся по составу и условиям произрастания:

участок 1: сосняк сложный, I класс бонитета, возраст более 80 лет, полнота 0,8, состав 8С2Е+Б, средний диаметр 39,8 см, площадь 0,6 га;

участок 2: сосняк сложный, II класс бонитета, возраст около 80 лет, полнота 0,7, состав 8С2Б, средний диаметр 36,9 см, площадь 0,4 га.

В ходе лесопатологического обследования насаждения установлены факторы, способствующие возникновению массового ветровала сосняка: на участке 1 - ими стали неблагоприятные почвенно-грунтовые условия, на участке 2 - поражение деревьев корневой губкой (Heterobasidion annosum Fr.). Вывал леса на участке 2 составил 35 деревьев, на участке 1 выявлено 21 ветровальное дерево.

Анализ шести модельных деревьев, заселенных ксилофагами и сбор материала по карабидофауне проведен по стандартным методикам [2], численность жужелиц рассчитана по количеству экземпляров на 10 ловушек/суток.

Основные результаты и их обсуждение

В нарушенном биоценозе в течение года возникли локальные очаги массового размножения ксилофагов. На видовой состав и формирование комплекса стволовых вредителей оказали влияние характер древесного отпада и его локализация в пределах вывала, а именно, расположение и ориентация ветровальных стволов по сторонам света в границах очага [3], [4].

Помимо ветровальных деревьев, ксилофаги заселяли рядом расположенные, утрачивающие резистентность, сильно ослабленные сосны в стенах леса, перестойные деревья или деревья, ослабленные в результате антропогенного воздействия, стоящие деревья, стволы которых повреждены ветровалом, в меньшей степени оставшиеся на корню комлевые части сломанных стволов [5].

В обследованном биоценозе выявлен комплекс стволовых вредителей, среди которых отмечены Tomicus piniperda L., T. minor Hart., Ips sexdentatus Börn., Trypodendron lineatum Oliv., Acanthocinus aedilis L., Monochamus galloprovincialis Oliv., Arhopalus rusticus L., Spondylis buprestoides L., Chalcophora mariana L., Phaenops cyanea F., Pissodes pini L. В числе доминантных видов комплекса следует выделить T. minor, T. lineatum, M. galloprovincialis, Ph. cyanea.

Одним из наиболее физиологически активных видов в комплексе является Ph. cyanea. Самки этой златки откладывают яйца в места наибольшей изрезанности толстой и переходной коры стволов. Повреждения личинок ведут к отмиранию жизнеспособных тканей дерева и его гибели. Процесс отмирания тканей часто сопровождается их поражением грибком синевы Ceratostomella piliferum (Fr.) C. Moreau. На стоящих, утрачивающих резистентность соснах, внешние признаки повреждения ксилофагами проявляются в виде разреженности крон деревьев и пожелтения хвои.

В ходе исследования из личинок M. galloprovincialis и Ph. cyanea, пораженных энтомофагами выведены: Aulacus striatus Iuz. (Семейство Aulacidae), Lissonata lineolaris Gmel., Ephialtes spatulatus Tonnes., Xorides alpestris Haberm., X. depressus Holmgren, Rhimphoctona grandis Fonsc. (Семейство Ichneumonidae), Bracon sp., Atanycolus genalis Thoms. (Семейство Braconidae).

Изучение роли паразитов и хищников в уничтожении яиц ксилофагов затруднено в связи с их откладкой в укрытия поверхности коры. В то же время смертность личинок в динамике численности ксилофагов можно учесть с достаточно высокой степенью достоверности. При этом энтомофаги предпочитают освещенные участки стволов, паразитируя личинок, локализованных в основном в зонах толстой и переходной коры. Гибель куколок и имаго в куколочных камерах невелика и связана в основном с поражением их патогенными микроорганизмами. Роль энтомофагов в смертности вылетевших жуков нами не изучалась. Учитывая единство экологической ниши и совпадение сроков развития ряда ксилофагов, можно предположить, что нахождение узкоспециализированных энтомофагов в изученном биоценозе маловероятно [5].

На основании проведенных учетов численности ксилофагов заселенность ветровальных деревьев, стволов сосен, поврежденных ветровалом и ослабленных сосен в стенах леса, составляет (в тыс. шт./га): для всех видов короедов, среди которых доминирует T. minor – 51,8; для M. galloprovincialis - 0,6; для Ph. cyanea - 1,8.

В нарушенном биоценозе проведено исследование карабидофауны. Жужелицы – одно из семейств жесткокрылых, широко распространенное в биотопах, испытывающих различные виды антропогенного воздействия [6], [7], [8]. В работе представлен анализ видового состава и экологической структуры комплексов жужелиц на ветровалах и на участках ненарушенных сосняков, исследованы процессы первичных сукцессий в местах выхода на поверхность минерального грунта вследствие вывалов. Вероятно, адаптации к естественным ветровальным нарушениям способствуют приспособлению почвенных беспозвоночных к освоению вырубок.

Исследовано более шестисот экземпляров жужелиц, относящихся к 22 видам из 12 родов. На обоих участках доминировали Pterostichus melanarius Jlliger и Carabus nemoralis O.Muller, отчетливый спад численности наблюдался по таким видам, как C. granulatus L., P. oblongopunctatus F., Notiophilus biguttatus F., Calathus micropterus Duftschmidt. Отдельную группу составляют виды, чью численность стимулируют ветровальные процессы. К ней относятся Harpalus tardus Panzer, H. rufipes De Geer, P. niger Schaller, Poecilus versicolor Sturm, C. erratus Sahlberg. На участках нарушенного лесного биоценоза доминировал P. niger, который обычно малочислен в лесах Подмосковья и в достаточных количествах встречается лишь в городских парках [9]. Данный вид чувствителен к влажности почвы. Очевидно, что ветровал привел к нарушению гидрологического режима биоценоза, и как следствие, изменению видового состава его карабидофауны. Следует отметить исчезновение на ветровальных участках таких типичных для сосняков Подмосковья видов, как P. minor Gyllenhal, P. strenuus Panzer, C. melanocephalus L. Практически не отреагировали на изменения, вызванные ветровалом C. nemoralis, C. arvensis Herbst, C. hortensis L., Trechus secalis Paykull, Leistus terminatus Panzer.

Установлено, что в биотопическом спектре карабидокомплекса исследуемых биоценозов ведущая роль принадлежит лесным видам (53,6% видового состава). По биотопическому преферендуму население жужелиц сосняков относится к 6 экологическим группам: лесные, лесо-болотные, лугово-полевые, полевые, береговые, лугово-болотные. Во всех вариантах леса преобладают лесные виды, составляя в среднем около 80% численного обилия. Лесоболотные и болотные виды наиболее обильны в сосняках, не подверженных ветровальным изменениям (15,8% и 7,4% численного обилия, соответственно), что объясняется высоким уровнем увлажнения почвы, зависящим как от положения в рельефе, так и количества атмосферных осадков, задерживаемых кронами деревьев и подстилкой. На обоих участках ветровала к лесным видам добавляются лугово-полевые и полевые виды (6,9% и 5,5%, соответственно), что связано с увеличением освещенности (рис. 1).

 

Рис. 1 – Биотопический спектр жужелиц исследованного биоценоза

 

На исследованных участках жужелицы относятся к 2 классам и 6 группам жизненных форм. В ненарушенных сосняках по видовому и численному обилию преобладают зоофаги, (78,9% видового и 92,3% численного обилия). На ветровальных участках по видовому и численному обилию доминируют стратобионты подстилочно-почвенные. На контрольном неповрежденном участке леса выше численность стратобионтов поверхностно-подстилочных и подстилочных. Заселение жужелицами подстилочного яруса в основном определяется режимом увлажнения биотопа. Численность подстилочных и поверхностно-подстилочных форм увеличивается в более влажных местообитаниях и значительно сокращается в ксерофитных. Основу численности в подстилочном ярусе контрольного участка леса поддерживают влаголюбивые виды Synuchus vivalis Jlliger и Loricera pilicornis F., в меньшей степени - лесные виды N. palustris Duftschmidt, L. terminatus, C. melanocephalus. На ветровальных участках численность подстилочных, а особенно поверхностно-подстилочных форм снижается. Миксофитофаги весьма немногочисленны на всех участках и представлены двумя группами (21,1% видового и 7,7% численного обилия). К ним относятся геохортобионты гарпалоидные и стратохортобионты (табл. 1) [10].

 

Таблица 1 – Спектры жизненных форм жужелиц исследованных местообитаний

Жизненные формы	Ненарушенные местообитания		Ветровалы
Обилие (%)	Видовое	Численное	Видовое	Численное
Класс ЗООФАГИ	78,9	92,3	65,5	71,5
Группа эпигеобионты ходящие	11,2	10.4	4,9	4,7
Группа стратобионты поверхностно- подстилочные	23,3	39,8	17,5	1,8
Группа стратобионты подстилочные	30,2	34,2	19,3	16,2
Группа стратобионты подстилочно-почвенные	14,2	7,9	23,8	48,6
Класс МИКСОФИТОФАГИ	21,1	7,7	37,5	28,5
Группа стратохортобионты	14,0	5,2	32,5	17,1
Группа геохортобионты гарпалоидные	7,1	2,5	5,0	11,4

  Заключение

Основными причинами ветровалов в приспевающих сосняках Подмосковья являются корневые гнили и неблагоприятные почвенно-грунтовые условия. Время образования ветровала (начало лета) является определяющим в установлении видового состава стволовых вредителей. Наиболее распространенными видами ксилофагов в обследованном биоценозе являются T. minor, M. galloprovincialis и Ph. cyanea. Проведены учеты их численности в границах очага, выявлены восемь видов энтомофагов, паразитирующих на личинках.

Степень воздействия различных факторов, а также последующее восстановление почвенной системы зависит от объема ветровала, типа растительности и почвы. Локальные ветровалы в лесных биоценозах оказывают незначительное влияние на изменение почвенной мезофауны. Население жужелиц на ветровалах отличается снижением видового разнообразия, уменьшением количества влаголюбивых видов, характерных для сосняков Подмосковья, спектр жизненных форм меняется в сторону снижения подстилочных видов и увеличения доли подстилочно-почвенных.

Данные по видовому разнообразию и динамике численности ксилофагов, качественному и количественному составу почвенных беспозвоночных могут использоваться для биомониторинга сукцессионных процессов нарушенных лесных биоценозов. Помимо специалистов-энтомологов подобные работы могут быть выполнены обучающимися средних образовательных учреждений под руководством учителей и преподавателей биологии и экологии СОШ и СПО и руководителей школьных лесничеств в рамках школьных проектов [11], [12].

Благодарности Авторы выражают благодарность всем специалистам, оказавшим помощь в сборе, обработке и определении материалов.	Acknowledgement The authors express their gratitude to all the specialists who provided assistance in collecting, processing and defining the materials.
Конфликт интересов Не указан.	Conflict of Interest None declared.

Список литературы / References

1. Уланова Н. Г. Механизмы сукцессий растительности сплошных ветровалов южно-таежных ельников / Н. Г. Уланова, О. В. Чередниченко О.В. // Известия Самарского науч. центра РАН, 2012. - Т. 14. - № 1(5), с. 1399–1402.
2. Зыков И. Е. Беспозвоночные животные лесных биоценозов / И. Е. Зыков, О. В. Хотулева // Методическое пособие для студентов биологических специальностей вузов, учителей и преподавателей биологии и экологии СОШ и СПО и руководителей школьных лесничеств. - Орехово-Зуево: Редакционно-издательский отдел ГГТУ, 2017. - 96 с.
3. Яковенко А. И. Динамика популяций сосновых лубоедов в лесах Московской области, пострадавших от разрушительных погодных явлений / А. И. Яковенко // Вестник Московского государственного университета леса. – Лесной вестник, 2011. - № 7 (83), с. 113–122.
4. Яковенко А. И. Стволовые вредители на ветровальных сосняках Московской области / А. И. Яковенко // Вестник Московского государственного университета леса. – Лесной вестник, 2011. - № 4 (80), с. 46–53.
5. Зыков И. Е. Материалы по экологии синей сосновой златки – Phaenops cyanea F. (Coleoptera, Buprestidae) / И. Е. Зыков // Актуальные проблемы современной экологии и экологического образования / Материалы Всероссийской научно-практической конференции с международным участием. - Орехово-Зуево: МГОГИ, 2015, с. 39-43.
6. Трушицына О. С. Особенности жизненного цикла Pterostichus melanarius (Coleoptera, Carabidae) на мозаичных пойменных лугах / О. С. Трушицына, А. В. Маталин // Энтомологическое обозрение, 2016. - Т. 96. - № 2, с. 144-159.
7. Трушицына О. С. Многолетняя динамика и пространственное распределение устойчивых и лабильных компонентов в сообществах жужелиц (Coleoptera: Carabidae) в мозаике пойменных лугов / О. С. Трушицына, А. В. Маталин, К. В. Макаров // Periodicum Biologorum, 2016. - Т. 118. - № 3, с. 255-272.
8. Маталин А. В. Особенности проявления поливариантных жизненных циклов жужелиц (Coleoptera и Carabidae) вдоль широтного градиента / А. В. Маталин // Вестник биологии, 2015. - Т. 42. - № 6, с. 526-530.
9. Хотулёва О. В. Структура и некоторые закономерности распределения комплексов жужелиц в городе / О. В. Хотулёва // Труды молодых ученых Владикавказского научного центра РАН, 1996, с. 55.
10. Zykov I. E. The estimation of the initial stage of succession of green-pine trees windfall in the eastern Moscow suburbs / E. Zykov, O. V. Khotuleva, G. V. Egorova // KnE Life Sciences / International Applied Research Conference «Biological Resources Development and Environmental Management», 2020, p. 860-867.
11. Зыков И. Е. Рабочая тетрадь для лабораторных занятий по зоологии беспозвоночных / И. Е. Зыков // Учебно-методическое пособие для студентов биолого-химического факультета. - Орехово-Зуево: Редакционно-издательский отдел ГГТУ, 2019. – 120 с.
12. Зыков И. Е. Элементы проектирования при внеурочном изучении отдельных тем школьного курса зоологии / И. Е. Зыков, М. В. Иванищева, И. С. Воропаева // Проблемы современного педагогического образования, 2020. - № 67 (1), с. 115-118.

Список литературы на английском языке / References in English

1. Ulanova N. G. Mekhanizmy suktsessiy rastitel'nosti sploshnykh vetrovalov yuzhno-tayezhnykh yel'nikov [Mechanisms of vegetation succession of continuous windfalls of southern taiga spruce forests] / N. G. Ulanova, O. V. Cherednichenko O. V. // Izvestiya Samarskogo nauch. tsentra RAN [Bulletin of the Samara Scientific. Center of the Russian Academy of Sciences]. – 2012. – V. 14. – No. 1 (5). – p. 1399-1402. [in Russian]
2. Zykov I.E. Bespozvonochnyye zhivotnyye lesnykh biotsenozov [Invertebrates of forest biocenoses] / I.E. Zykov, O. V. Khotuleva // Manual for students of biological specialties of universities, and teachers of biology and ecology of secondary schools and vocational schools and heads of school forestries. – Orekhovo-Zuevo: Editorial and Publishing Department of the GSTU, 2017. – 96 p. [in Russian]
3. Yakovenko A. I. Dinamika populyatsiy sosnovykh luboyedov v lesakh Moskovskoy oblasti, postradavshikh ot razrushitel'nykh pogodnykh yavleniy [Dynamics of pine beetle populations in forests of the Moscow region affected by devastating weather events] / A. I. Yakovenko // Vestnik Moskovskogo gosudarstvennogo universiteta lesa. – Lesnoy vestnik [Bulletin of Moscow State Forest University. – Forest Bulletin], 2011. – No. 7 (83). – p. 113–122. [in Russian]
4. Yakovenko A. I. Stvolovyye vrediteli na vetroval'nykh sosnyakakh Moskovskoy oblasti [Stem pests on the windfall pines of the Moscow region] / A. I. Yakovenko // Vestnik Moskovskogo gosudarstvennogo universiteta lesa. – Lesnoy vestnik [Bulletin of Moscow State Forest University. – Forest Bulletin]. 2011. – No. 4 (80). – p. 46-53. [in Russian]
5. Zykov I. E. Materialy po ekologii siney sosnovoy zlatki – Phaenops cyanea F. (Coleoptera, Buprestidae) [Materials on the ecology of blue pine goldfish - Phaenops cyanea F. (Coleoptera, Buprestidae)] / I. E. Zykov // Aktual'nyye problemy sovremennoy ekologii i ekologicheskogo obrazovaniya / Materialy Vserossiyskoy nauchno-prakticheskoy konferentsii s mezhdunarodnym uchastiyem [Topical problems of modern ecology and environmental education / Materials of the All-Russian Scientific and Practical Conference with international participation]. - Orekhovo-Zuevo: MGOGI, 2015, p. 39-43. [in Russian]
6. Trushitsyna O. S. Osobennosti zhiznennogo tsikla Pterostichus melanarius (Coleoptera, Carabidae) na mozaichnykh poymennykh lugakh [Features of the life cycle of Pterostichus melanarius (Coleoptera, Carabidae) in mosaic floodplain meadows] / O. S. Trushitsyna, A. V. Matalin // Entomologicheskoye obozreniye [Entomological Review], 2016. – V. 96. – No. 2. – p. 144-159. [in Russian]
7. Trushitsyna O. S. Mnogoletnyaya dinamika i prostranstvennoye raspredeleniye ustoychivykh i labil'nykh komponentov v soobshchestvakh zhuzhelits (Coleoptera: Carabidae) v mozaike poymennykh lugov [Long-term dynamics and spatial distribution of stable and labile components in ground beetle communities (Coleoptera: Carabidae) in the mosaic of floodplain meadows] / O. S. Trushitsyna, A. V. Matalin, K. V. Makarov // Periodicum Biologorum, – 2016. – V. 118. – No. 3. – p. 255-272. [in Russian]
8. Matalin A. V. Osobennosti proyavleniya polivariantnykh zhiznennykh tsiklov zhuzhelits (Coleoptera i Carabidae) vdol' shirotnogo gradiyenta [Features of the manifestation of polyvariant life cycles of ground beetles (Coleoptera and Carabidae) along the latitudinal gradient] / A. V. Matalin // Vestnik biologii [Bulletin of Biology]. – 2015. – V. 42. – No. 6. – p. 526-530. [in Russian]
9. Hotuleva O. V. Struktura i nekotoryye zakonomernosti raspredeleniya kompleksov zhuzhelits v gorode [Structure and some patterns of distribution of ground beetle complexes in a city] / O. V. Hotuleva // Trudy molodykh uchenykh Vladikavkazskogo nauchnogo tsentra RAN [Proceedings of young scientists of the Vladikavkaz Scientific Center of the Russian Academy of Sciences]. – 1996. – p. 55. [in Russian]
10. Zykov I. E. The estimation of the initial stage of succession of green-pine trees windfall in the eastern Moscow suburbs / I. E. Zykov, O. V. Khotuleva, G. V. Egorova // KnE Life Sciences / International Applied Research Conference «Biological Resources Development and Environmental Management», 2020, p. 860-867
11. Zykov I. E. Rabochaya tetrad' dlya laboratornykh zanyatiy po zoologii bespozvonochnykh [Workbook for laboratory studies on zoology of invertebrates] / I. E. Zykov // Uchebno-metodicheskoye posobiye dlya studentov biologo-khimicheskogo fakul'teta [Teaching aid for students of the Faculty of Biology and Chemistry. - Orekhovo-Zuevo: Editorial and Publishing Department of the GSTU], 2019. – 120 p. [in Russian]
12. Zykov I. E. Elementy proyektirovaniya pri vneurochnom izuchenii otdel'nykh tem shkol'nogo kursa zoologii [Design elements at extracurricular study of certain topics of zoology course at school] / I. E. Zykov, M. V. Ivanishcheva, I. S. Voropaev // Problemy sovremennogo pedagogicheskogo obrazovaniya [Problems of modern pedagogical education], 2020. – No. 67 (1). – P. 115-118. [in Russian]