COMPARATIVE ANATOMICAL-FHYSIOLOGICAL INDICES FOR ADAPTATION ESTIMATION OF FOUR CONIFEROUS SPECIES TO CONDITIONS OF SOUTH PRIMORYE
Чернышёв М.В.
Федеральное государственное бюджетное учреждение науки «Горнотаежная станция им. В. Л. Комарова» Дальневосточного отделения Российской академии наук
СРАВНИТЕЛЬНЫЕ АНАТОМО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ В ОЦЕНКЕ АДАПТПЦИИ ЧЕТЫРЕХ ВИДОВ ХВОЙНЫХ К УСЛОВИЯМ ЮЖНОГО ПРИМОРЬЯ
Аннотация
Объектами исследования по принципу интродуцент-местный вид были две пары Pinaceae в возрасте 25 – 30 лет, растущие на северном склоне дендрария Горнотаежной станции: Abies nephrolepis (Trautv.) Maxim. – Abies sachalinensis Fr. Schmidt, Pinus sibirica Du Tour – Pinus koraiensis Sieb. Et Zucc. С точки зрения анатомо-физиологических характеристик плотности устьиц, показателей пигментов хлоропластов и интенсивности транспирации более близки между собой сосны, чем пихты. Интродуценты расходуют влагу на транспирацию более экономно, чем местные виды.
Ключевые слова: интродуцент, транспирация, пигменты, устьица.
Chernyshev M. V.
Federal state budget institution of science «Mountain-Taiga Station named after V.L. Komarov» of the Far Easten Branch of the Russian academy of sciences.
COMPARATIVE ANATOMICAL-FHYSIOLOGICAL INDICES FOR ADAPTATION ESTIMATION OF FOUR CONIFEROUS SPECIES TO CONDITIONS OF SOUTH PRIMORYE
Abstract
Anatomo-physiological on four species of conifer with age of 25 – 30 years growing on the north slope of Mountain-Taiga station arboretum are given in the paper. The Pinaceae vapors at the age of 25 – 30 years growing on the north slope of Mountain-Taiga station were objects of research two: Abies nephrolepis (Trautv.) Maxim. – Abies sachalinensis Fr. Schmidt, Pinus sibirica Du Tour – Pinus koraiensis Sieb. et Zucc. From the point of view of anatomo-physiological characteristics of density of stomata, indicators of chloroplast pigments and speed of a transpiration pines, than firs are closer among themselves. Introduced species spend moisture for transpiration more economically than aboriginal species.
Keywords: introduced species, transpiration, pigments, stomata
С общебиологической позиции взаимодействия структуры и функции в живых организмах всегда вызывали интерес у специалистов разного профиля. В самом деле, наличие или появление каких-то клеток, тканей, метаморфозов, а также изменение их количественных характеристик всегда имеют свою причину, значимость и, безусловно, влияют на метаболизм, рост и развитие организмов, определяя их адаптационный потенциал в конкретных условиях жизни, т.е. норму реакции или модификационную изменчивость. Другими словами, зная внешний вид (габитус) и внутреннее устройство (анатомию) тела организма, можно предполагать его функциональные (физиологические) возможности в различных экологических условиях. Это относится и к растениям, в том числе и видам, близким по их биосистематической принадлежности.
Общей задачей настоящих исследований является установление зависимостей между анатомическими и физиологическими показателями у парных объектов, по принципу «интродуцент – местный вид», с целью определения особенностей их адаптации к конкретным факторам среды.
Объектами же исследований были две пары древесных хвойных (Pinaceae): 1). пихта белокорая (Abies nephrolepis (Trautv.) Maxim.) – пихта сахалинская (Abies sachalinensis Fr. Schmidt); 2). сосна корейская (Pinus koraiensis Sieb/ et Zucc.) – сосна сибирская (Pinus sibirica Du Tour). Названные виды в возрасте 25 – 30 лет растут на северном склоне дендрария Горнотаежной станции в сходных (несколько затененных) условиях.
Методика исследования.
Чтобы рассчитать плотность устьиц на эпидерме, измеряли длину, ширину, толщину и площадь поверхности 10-ти хвоинок второго года. Площади поверхности вычисяляли, исходя из приближенной к хвое фигуре – параллелепипеда. Но так как площадь последнего больше площади хвои, вводили поправочные коэффициенты, которые вычисляли после наложения формы поперечных срезов в середине хвои на прямоугольник (поперечник параллелепипеда). Для пихт эти коэффициенты составляли около 0,7, для сосен – около 0,6. Подсчет количества устьиц делали так: сначала считали количество рядков устьиц в каждом рядке. Количество устьиц на всей хвое пересчитывали на 1 мм2 поверхности эпидермы. Это показатель является объективным маркером в оценке газообмена листа хвойных [ 1, 5]. Для получения морфометрических данных поперечных срезов хвои применяли микроскопы МБР-1, МБС-1 и измерительные лупы.
Одновременно в 10-кратной повторности измеряли транспирацию методом быстрого взвешивания по Л. А. Иванову [3] с применением торзионных весов ВТ-1000, экспозиция навески составляла 3 мин. Расчет интенсивности транспирации делали на сырую массу хвои. В данном случае важно было получать сравнительные скорости процесса, а не их абсолютные значения. Пигменты хлоропластов хвои второго года анализировались и вычислялись спектрофотометрическим методом. Применяли спектрофотометр СФ-56А с компьютерной программой и стандартные уравнения для расчета содержания хлорофиллов и каротиноидов [7].
Результаты и обсуждение.
Результаты морфометрических показателей хвои пары пихта сахалинская – пихта белокорая свидетельствует о существенном их различии (табл.1).
Таблица 1- Средние морфометрические показатели хвои второго года и распределение на ее эпидерме числа устьиц у двух видов пихты.
Древесная порода | Длина, мм | Ширина, мм | Толщина, мм | Площадь поверхности хвои, мм2 | Количество, шт | ||
Рядков устьиц на хвое | Устьиц на хвое | Устьиц на 1мм2 поверхности хвои* | |||||
Пихта сахалинская | 25,5 | 1,43 | 0,44 | 68,17 | 15,1 | 3765,1 | 52,5±1,6 |
Пихта белокорая | 15,0 | 1,41 | 0,54 | 43,91 | 11,9 | 1599,9 | 36,4±1,0 |
Примечание. * В расчете числа устьиц на 1 мм2 разность между средними значениями (16,1 шт.) больше утроенной основной ошибки разности (5,58 шт.), что означает существенное различие в плотности устьиц на хвое между двумя видами пихты.
Длина хвои на наш взгляд не может быть характерным биологическим индексом, поскольку она зависит и от экологических условий (света, влаги, почвенного плодородия). Близка у обеих пихт толщина хвои (1,43 и 1,41 мм). Из всех показателей, биологически значимыми являются число рядков устьиц и их плотность на 1 мм2 поверхности. Остальные показатели зависят от длины хвои. Но главным анатомо-физиологическим маркером хвои в данных измерениях является количество устьиц на 1 мм2 эпидермы хвои т. е. плотность устьичных апертур. Этот показатель существенно выше у пихты сахалинской (52±1,6) по сравнению с пихтой белокорой (36,4±1,0). Увеличение плотности устьиц на эпидерме обычно нарастает в условиях усиления освещенности и недостатка влаги в пределах вида. В нашем случае – это видовой признак, так как растения вегетируют примерно в одних условиях. Каков этот показатель у пихты сахалинской в своем родном ареале (о. Сахалин) нам пока неизвестно. Мы можем отметить лишь большую физиологическую активность хвои пихты сахалинской, учитывая ее скорость транспирации, превышающую в 2 раза скорость транспирации пихты белокорой именно в условиях дендрария Горнотаежной станции (табл. 2).
Таблица 2 - Сравнительные результаты измерения интенсивности транспирации хвои второго года по принципу интродуцент-местный вид.
Древесные породы | Средняя интенсивность транспирации, г/г сырого веса в час | Водный потенциал воздуха, бар | Дата и время дня, число измерений |
Пихта сахалинская | 0,175 | - 330 бар | 19.06.14 г. и 4.07.14г.. с 12 до 13.00, 20 измерений. |
Пихта белокорая | 0,085 | ||
Сосна сибирская | 0,14 | - 360 бар | 12.07.14 г., с 12 до 13.00, 10 измерений. |
Сосна корейская | 0,10 |
В другой паре, сосна сибирская – сосна корейская нет больших различий в размерностях хвои, но весьма существенные значения в плотности устьиц на эпидерме хвои (табл. 3).
Таблица 3 - Средние морфометрические показатели хвои второго года и распределение ее на эпидерме числа устьиц у двух видов сосен.
Древесная порода | Длина, мм | Ширина, мм | Толщина, мм | Площадь поверхности хвои, мм2 | Количество, шт | ||
Рядков устьиц на хвое | Устьиц на хвое | Устьиц на 1 мм2 поверхности хвои* | |||||
Сосна сибирская | 105,2 | 0,98 | 0,82 | 278,6 | 9,0 | 8208,1 | 29,5±0,7 |
Сосна корейская | 98,6 | 1,03 | 0,82 | 202,6 | 9,7 | 10187,6 | 50,6±1,5 |
Примечание. * В расчете числа устьиц на 1 мм2 поверхности хвои разность между средними значениями (21,1 шт) больше утроенной основной ошибки разности (5,55 шт), что означает существенное различие в плотности устьиц на хвое между двумя видами сосен.
Однако значительное повышение плотности устьиц (50,6±1,5 шт.) у сосны корейской над сосной сибирской (29,5±0,7 шт.) дало иной эффект, чем у «пихтовой пары». Скорость транспирации у сосны сибирской, в дендрарии заметно выше, чем у сосны корейской, растущей в своем ареале. Надо полагать, этот факт тоже имеет межвидовое значение, но в другом смысле. Сосна корейская имеет более широкую амплитуду приспособляемости по отношению к свету и влаге, чем сосна сибирская. Она очень теневынослива в молодом возрасте, может расти на заболоченных местах и на сухих склонах. Возможно, именно поэтому она, имея более высокую плотность устьиц на хвое, способна к более подвижной регуляции газообмена, чем сосна сибирская, оказавшаяся в интродуцированных условиях.
К сожалению, нами количественно не учтен еще очень важный фактор – интенсивность образования эпикутикулярного воска на хвое, мощность которого, глазомерно, заметно выше у сосны корейской, чем у сибирской [4].
Особый интерес представляют пигментные характеристики двух пар хвойных с точки зрения оценки их фотосинтетического и адаптивного потенциалов (табл. 4 и 5).
Таблица 4 - Среднее содержание (мг/г сырой массы) и соотношение пигментов хлоропластов в хвое второго года двух видов пихты, растущих в дендрарии Горнотаежной станции, 13.06.14 г.
Древесная порода | Сумма пигментов | Хлорофилл a | Хлоро-филл b | ∑ хлорофиллов | ∑ каротиноидов | Отношения | |
a/b | ∑хл./∑кар. | ||||||
Сосна сибирская | 1,60 | 1,00 | 0,40 | 1,40 | 0,20 | 2,50 | 7,00 |
Сосна корейская | 1,32 | 0,83 | 0,31 | 1,14 | 0,18 | 2,68 | 6,33 |
Пара пихта сахалинская – пихта белокорая близки по морфологии и габитусу, но пихта сахалинская, оказавшаяся в островной изоляции (о. Сахалин), вероятно, приобрела некоторые анатомические черты, уже отличающиеся от своей родственницы пихты белокорой, растущей в условиях более жесткого климата Приморья (большие годовые амплитуды температуры воздуха и почвы). К сожалению и эту догадку придется доказывать. Судя же по цифрам, пихта сахалинская имеет больший фотосинтетический потенциал в условиях пониженной суммарной солнечной радиации на Сахалине по сравнению с пихтой белокорой. Об этом свидетельствуют показатели: сумма пигментов хлоропластов и абсолютные цифры хлорофиллов больше у пихты сахалинской, чем у пихты белокорой. Если наше предположение не верно, то показатели пигментов хлоропластов, их различия и сходимость, объясняются анатомическими эффектами. Например, развитие механических тканей в хвое пихты белокорой может быть большим (за счет клеток гиподермы), чем у пихты сахалинской. Поэтому необходимы дальнейшие анатомо-физиологические уточнения.
Пигментные показатели и их соотношения у другой пары сосна сибирская – сосна корейская практически одинакова (табл. 5). По-видимому, близкая по родству сосна сибирская сосне корейской в исходных световых условиях адаптируется по единому механизму фотоэнергетической адаптации [6], несмотря на различия в плотности устьичного аппарата, которая, вероятно, имеет прямое отношение к влажности воздуха и почвы, т. е. к водному режиму растений и среды.
Таблица 5 - Среднее содержание (мг/г сырой массы) и соотношения пигментов хлоропластов в хвое второго года двух типов сосен, растущих в дендрарии Горнотаежной станции, 13.06.14 г.
Древесная порода | Сумма пигментов | Хлорофилл a | Хлоро-филл b | ∑ хлорофиллов | ∑ каротиноидов | Отношения | |
a/b | ∑хл./∑кар. | ||||||
Сосна сибирская | 1,87 | 1,12 | 0,45 | 1,57 | 0,30 | 2,49 | 5,23 |
Сосна корейская | 1,89 | 1,12 | 0,46 | 1,58 | 0,31 | 2,43 | 5,09 |
В наших и подобных исследованиях присутствует одна методическая особенность, которую не просто учесть при обсуждении результатов, она заключается в следующем: когда мы сравниваем анатомо-физиологические или биометрические показатели у местных и интродуцированных растений весьма желательно иметь одновременные данные тех показателей у интродуцентов, растущих в пределах своих ареалов. Это бы помогло правильно сделать выводы – что происходит с интродуцентами, оказавшимися в условиях Приморья, в частности в дендрарии Горнотаежной станции? В конкретном плане, можно было бы с уверенностью утверждать о том, что изменение одних показателей (например, характеристик пигментов хлоропластов) явились результатом интродукции, а другие (например, густота устьиц на эпидерме) сохранились как видовые для данного растения и т. д. В общебиологическом плане речь о внутривидовых и новых адаптационных явлениях, которые возможны на этапах интродукции. Поднятые вопросы интересны с позиций эволюционных событий.
Выводы
В паре пихта сахалинская – пихта белокорая наблюдаются анатомо-физиологические закономерности: плотность устьиц в эпидерме хвои и интенсивность транспирации достоверно больше у пихты сахалинской, у нее несколько выше фотосинтетический потенциал в условиях недостатка света (если судить по пигментным характеристикам), по сравнению с белокорой. В другой паре сосна сибирская – сосна корейская отмечены несколько иные закономерности: достоверно ниже лишь плотность устьиц в эпидерме сосны сибирской, пигментные показатели у обеих сосен практически одинаковы, а скорость транспирации заметно выше у сосны сибирской по сравнению с сосной корейской.
Создается впечатление, что приспособление фотосинтетического аппарата (хлоропластов и их пигментной системы) к конкретной световой обстановке происходит относительно независимо от приспособления к другим экологическим факторам, т. е. адаптация к свету формируется по единому фотоэнергетическому механизму [6]. Заметно, что в двух парах местные виды более экономно расходуют влагу на транспирацию, независимо от плотности устьиц на хвое, чем интродуценты (пихта сахалинская и сосна корейская).
Литература
- Вернигора Е. Г., Чернышев В. Д. Производные эпидермы как показатели адаптивности хвойных растений // Биологич. исследов. на Горнотаежной станции. Вып. 8. Владивосток: ДВО РАН, 2002. С. 131 – 135.
- Гавриленко В. Ф., Ладыгина М. Е., Хандобина Л. М. Большой практикум по физиологии растений. М.: Высшая школа, 1975. 392 с.
- Иванов Л. А., Силина А. А., Цельникер Ю.Л. О методе быстрого взвешивания для определения транспирации в естественных условиях // Бот. Журн.1950. Т. 35. С. 171 – 185.
- Чернышев В. Д., Воронина Л. Г. Изменение числа устьиц на хвое ели аянской и пихты белокорой в зависимости от высоты над уровнем моря // Воспроизводство лесных ресурсов Дальнего Востока. Сб. науч. тр, Уссурийск ПСХИ, 1983. С. 76 – 81.
- Чернышев В. Д. Воск на эпидерме хвои голосеменных Дальнего Востока // Лесоведение. 1984. № 1. С. 68 – 73.
- Чернышев В. Д. Принципы адаптаций живых организмов. Владивосток: Дальнаука, 1996. 383 с.
- Шлык А. А. Определение хлорофиллов и каротиноидов в экстрактах зеленых листьев // М.: Наука, 1971. С. 170 – 174.
References
- Vernigora E. G., Chernyshev V. D. Proizvodnye jepidermy kak pokazateli adaptivnosti hvojnyh rastenij // Biologich. issledov. na Gornotaezhnoj stancii. Vyp. 8. Vladivostok: DVO RAN, 2002. S. 131 – 135.
- Gavrilenko V. F., Ladygina M. E., Handobina L. M. Bol'shoj praktikum po fiziologii rastenij. M.: Vysshaja shkola, 1975. 392 s.
- Ivanov L. A., Silina A. A., Cel'niker Ju.L. O metode bystrogo vzveshivanija dlja opredelenija transpiracii v estestvennyh uslovijah // Bot. Zhurn.1950. T. 35. S. 171 – 185.
- Chernyshev V. D., Voronina L. G. Izmenenie chisla ust'ic na hvoe eli ajanskoj i pihty belokoroj v zavisimosti ot vysoty nad urovnem morja // Vosproizvodstvo lesnyh resursov Dal'nego Vostoka. Sb. nauch. tr, Ussurijsk PSHI, 1983. S. 76 – 81.
- Chernyshev V. D. Vosk na jepiderme hvoi golosemennyh Dal'nego Vostoka // Lesovedenie. 1984. № 1. S. 68 – 73.
- Chernyshev V. D. Principy adaptacij zhivyh organizmov. Vladivostok: Dal'nauka, 1996. 383 s.
- Шлык А. А. Определение хлорофиллов и каротиноидов в экстрактах зеленых листьев // М.: Наука, 1971. С. 170 – 174.