The Diet of Lama guanacoe on a Steppe Pasture in the Valley of the Western Manych

БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ / BIOLOGY

DOI: https://doi.org/ 10.23670/IRJ.2022.118.4.089

Рацион ламы гуанако (Lama guanacoe) на степном пастбище в долине Западного Маныча

Научная статья

Джапова Р.Р.¹, Бембеева О.Г.^{2, *}, Джапова В.В.³, Казьмин В.Д.⁴, Медянников И.И.⁵

¹ ORCID: 0000-0002-2197-5451;

² ORCID: 0000-0003-0715-8794;

³ ORCID: 0000-0001-9615-1214;

^{1, 3} Калмыцкий государственный университет имени Б.Б. Городовикова; Элиста, Россия;

² Институт комплексных исследований аридных территорий; Элиста, Россия;

⁴ Государственный биосферный заповедник «Ростовский», Ростовская обл., Россия;

⁵ Ассоциация по сохранению и восстановлению редких и исчезающих животных «Живая природа степи», Ростовская обл., Россия

^* Корреспондирующий автор (bembeeva_og[at]mail.ru)

Аннотация

Лама гуанако (Lama guanacoe Statius Müller, 1776) относится к семейству Верблюдовые (Camelidae) подотряду мозоленогие (Tylopoda) отряду парнокопытные (Artiodactyla). Этот редкий вид занесен в Международную Красную книгу [1] и во II Приложение Конвенции о международной торговле дикими видами животных и растений [2]. Численность вида в природе сокращается, но исчезновение в ближайшее время не грозит [3].

В ассоциацию «Живая природа степи», расположенную на территории охранной зоны Государственного природного биосферного заповедника федерального значения «Ростовский», в течение 2013-2015 гг. из «Лама центра» – фермы, расположенной в Чехии недалеко от города Брно, были завезены 7 особей этого вида. В настоящее время их численность составляет 10 голов. Для содержания редких видов в условиях, отличающихся от их естественной среды обитания, важнейшим индикатором в оценке качества новой среды является оценка питания животных.

Цель нашего исследования – изучение рациона ламы гуанако в условиях степного пастбища в долине Западного Маныча.

Ключевые слова: рацион ламы гуанако, микроскопический кутикулярный копрологический анализ, степная зона.

The Diet of Lama guanacoe on a Steppe Pasture in the Valley of the Western Manych

Research article

Dzhapova R.R.¹, Bembeeva O.G.^{2, *}, Dzhapova V.V.³, Kazmin V.D.⁴, Medyannikov I.I.⁵

¹ ORCID: 0000-0002-2197-5451;

² ORCID: 0000-0003-0715-8794;

³ ORCID: 0000-0001-9615-1214,

^{1, 3} B.B. Gorodovikov Kalmyk State University, Elista, Russia;

² Institute of Complex Studies of Arid Territories, Elista, Russia;

⁴ State Biosphere Reserve "Rostov", Rostov region, Russia;

⁵ Association for the Conservation and Restoration of Rare and Endangered Animals "Zhivaya Priroda Stepi", Rostov region, Russia

^* Corresponding author (bembeeva_og[at]mail.ru)

Abstract

The guanaco llama (Lama guanacoe Statius Müller, 1776) belongs to the Camelidae family, the Tylopoda suborder, and the Artiodactyla. This rare species is listed in the IUCN Red List of Threatened Species [1] and in Annex II of the Convention on International Trade in Wild Species of Animals and Plants [2]. The number of the species in nature is decreasing, but it is not threatened with extinction in the near future [3].

During 2013-2015, 7 individuals of this species were imported from the Lama Center, a farm located in the Czech Republic near the city of Brno, to the Association "Zhivaya priroda stepi" located on the territory of the protected zone of the State Natural Biosphere Reserve of Federal Significance "Rostovsky". Currently, their number is 10 heads. For the maintenance of rare species in conditions different from their natural habitat, the most important indicator in assessing the quality of the new environment is the assessment of animal nutrition.

The purpose of the study is to examine the diet of the guanaco llama in the conditions of a steppe pasture in the West Manych Valley.

Keywords: guanaco llama diet, microscopic cuticular coprological analysis, steppe zone.

Введение

Лама гуанако является одним из двух видов диких безгорбых верблюдов Южной Америки. Прирученных гуанако использовали как вьючных животных, а также для получения шерсти и меха, из которых до сих пор делают одежду и украшения. Вид неприхотлив в выборе мест обитания: животное может жить как на высоте уровня моря, так и в горах до 4500 м, в засушливых степях, саваннах, местами даже в лесах. В естественной среде обитания гуанако питаются свежей зеленью. Их рацион состоит их травы, молодых побегов кустарников и деревьев, а также листвы и мха. В периоды бескормицы ламы поедают сухую траву, ветки низкорослых кустарников и лишайники [4].

Материал и методы

Полевой материал собран в августе и октябре 2021 года на пастбищах охранной зоны заповедника «Ростовский» (см. рисунок).

Рис. 1 – Фото Lama guanacoe на пастбище, октябрь, 2021 г.

Растительный покров территории входит в подзону дерновиннозлаковой степи. Описания растительности проводились в соответствии с общепринятыми методами [5], названия почв приведены в статье по классификации почв СССР [6], латинские названия видов растений – по С.К. Черепанову [7].

Для определения видового состава растений, потребляемых животными, использовали метод микрогистологического кутикулярного копрологического анализа [8], [9], [10], [11]. Свежие образцы помета гуанако (по 10 образцов в каждый сезон) отбирали параллельно с описаниями растительности. Отобранные образцы помета перемешивали и из этой смеси отбирали 3 образца для выявления в них фрагментов кутикулы съеденных животными растений. Из образцов, полученных в летний сезон, выделили 300 фрагментов кутикулы разных видов растений, из осенних образцов – 315 фрагментов.

Фотографии фрагментов кутикулы растений из экскрементов животных выполнены на микроскопе Nikon Eclipse E 200 с 500-кратным увеличением. Для дальнейшей обработки фотографий использовали программы Microsoft Office Picture Manager 2010, PowerPoint 2010. Для идентификации кутикулярных фрагментов из экскрементов использовали атлас фотографий клеточной структуры кутикулы видов растений степной и пустынной зон на территории Республики Калмыкия и Ростовской области [12], а также созданную нами электронную базу фотографий структуры кутикулы растений на исследуемой территории. После идентификации фрагментов кутикулы из помета виды растений объединили в основные группы кормовых растений: злаки, осоки, разнотравье [13]. Статистическая обработка материалов выполнена в программе Microsoft Excel 2013.

Результаты и их обсуждение

Степное пастбище, на котором вольно выпасались животные, расположено на водоразделе между двумя водоемами (озера Маныч и Грузское) с различающимися по структуре растительными сообществами на вершине водораздела, его южном и северном склонах. Пастбище включает в себя также участок с залежной растительностью на бывшей пашне.

Растительность водораздельного участка образована комплексом из трех фитоценозов: однолетниково-дерновиннозлакового с разнотравьем на каштановых почвах, лерхополынного на солонцах средних и разнотравно-злакового на лугово-каштановых почвах. В однолетниково-дерновиннозлаковом с разнотравьем растительном сообществе доминируют многолетние злаки: житняк пустынный Agropyron desertorum, овсяница валисская Festuca valesiaca, ковыль Лессинга Stipa lessingiana. В лерхополынном фитоценозе доминирует полынь Лерха Artemisia lerchiana. Весной и осенью в фитоценозах развивается эфемероид мятлик луковичный Poa bulbosa, В разнотравно-злаковом фитоценозе доминируют многолетние злаки: ковыль Лессинга S. lessingiana, ковыль волосовидный S. capillata, житняк гребневидный Agropyron pectinatum, типчак F. valesiaca, пырей ползучий Elytrigia repens. Разнотравье представлено тысячелистником обыкновенным Achillea millefolium, чертополохом колючим Carduus acanthoides, полынью австрийской A. austriaca. Растительность залежного участка представлена бурьянистыми однолетниковыми растительными сообществами. В летний и осенний период активно вегетируют лебеда татарская Atriplex tatarica, вьюнок полевой Convolvulus arvensis, бассия очитковидная Bassia sedoides, горец отклоненный Polygonum patulum. На пастбищном участке для лам гуанако нами зарегистрировано около 100 видов растений.

В результате идентификации фрагментов кутикулы из образцов помета в летний и осенний сезоны 2021 года в составе рациона ламы гуанако выявлено около 30 видов растений (табл.). Следует отметить, что в таблице приведены 27 видов растений и 2 рода, (виды Stipa lessingiana, S. capillata, а также Atriplex aucheri, A. tatarica объединены в роды), поскольку идентификация родовой принадлежности фрагментов кутикулы не вызывала сомнений, а их видовая идентификация была затруднена. Отдельные растительные фрагменты не удалось определить до рода, в таблице они отмечены как «неопределенные фрагменты», но то, что они относятся к злакам или разнотравью, сомнению не подлежит, так как структура кутикулы злаков совершенно иная в сравнении со структурой кутикулы видов разнотравья.

Таблица 1 – Состав рациона ламы в разные сезоны 2021 г.

№	Виды и кормовые группы растений	Лето, %	Осень, %
1	Agropyron desertorum (Fisch.ex Link) Schult.	7,5±0,8	5,3±1,5
2	Bromopsis inermis Holub.	3,7±1,7	6,3±1,9
3	Elytrigia repens (L.) Nevski	1,2±1,0	5,4±0,7
4	Eragrostis minor Host	0,3±0,4	0,9±1,1
5	Festuca valesiaca Gaudin	6,5±0,7	10,1±1,0
6	Poa bulbosa L.	6,6±1,9	5,4±2,3
7	Stipa sp.	2,2±0,4	1,9±1,8
	Неопределенные фрагменты злаков	0,6±0,8	0,3±0,3
	Всего злаков	28,6±3,8	35,6±7,4
8	Carex stenophylla Wahlenb.	5,6±1,1	1,2±0,3
	Всего осок	5,6±1,1	1,2±0,3
9	Achillea millefolium L.	1,6±0,4	0,3±0,3
10	Alhagi pseudalhagi (Bieb.) Fisch.	0,6±0,4	0,0
11	Artemisia austriaca Jacq.	10,2±1,8	6,6±1,9
12	Artemisia lerchiana Web.	1,9±0,7	0,0
13	Atriplex sp.	12,4±0,8	21,6±1,5
14	Bassia sedoides (Pall.) Aschers.	11,2±1,6	4,4±1,5
15	Cardaria draba (L.) Desv.	0,0	0,6±0,4
16	Centaurea diffusa Lam.	1,3±0,4	1,2±0,9
17	Ceratocarpus arenarius L.	2,1±1,5	4,4±3,2
18	Convolvulus arvensis L.	1,3±1,6	0,0
19	Galium verum L.	1,8±1,3	0,6±0,7
20	Kochia prostrata (L.) Schrad.	0,6±0,4	0,9±0,7
21	Limonium gmelinii (Willd.) Kuntze	0,3±0,4	0,0
22	Matricaria recutita L.	0,9±0,7	2,4±1,0
23	Medicago romanica Prodan	5,2±1,2	6,4±1,7
24	Phlomis pungens Willd.	0,0	1,4±0,9
25	Polygonum patulum M. Bieb.	7,8±1,6	4,1±1,7
26	Potentilla bifurca L.	0,3±0,4	0,6±0,7
27	Salvia stepposa Shost.	0,9±0,6	2,6±2,1
28	Sisymbrium loeselii L.	0,3±0,4	0,0
29	Vicia cracca L.	3,1±0,9	3,3±1,2
	Неопределенные фрагменты разнотравья	1,9±1,8	1,9±1,4
	Всего разнотравья	65,8±4,3	63,2±7,7

Летний рацион животных представлен видами растений всех кормовых групп, в процентном отношении из которых преобладает разнотравье – 65.8%. Преобладающими в рационе гуанако среди разнотравья являются виды рода Atriplex (12.4%), Bassia sedoides (11.2%), Artemisia austriaca (10.2%), Polygonum patulum (7.8%), Medicago romanica (5.2%). Доля в рационе остальных представителей разнотравья в пределах от 0.3 до 3.1% и суммарно составляет около 19%. На злаковые растения приходится 28.6%, среди них в летнем рационе ламы преобладают Agropyron desertorum (7.5%), Poa bulbosa (6.6%), Festuca valesiaca (6.5%), Bromopsis inermis (3.7%). Доля этих 4 видов злаков составляет около 85% от общего количества злаков в рационе. Кормовая группа осок представлена единственным видом – Carex stenophylla и составляет 5.6% в летнем рационе животных.

Видовое разнообразие осеннего рациона ламы гуанако на 10% ниже летнего. Доля разнотравья в осеннем рационе составила 63.2%, злаков – 35.6%, осок – 1.2%. Из разнотравья треть рациона составляют виды рода Atriplex (21.6%), высока доля Artemisia austriaca (6.6%), Medicago romanica (6.4%), Bassia sedoides (4.4%), Ceratocarpus arenarius (4.4%), Polygonum patulum (4.1%), Vicia cracca (3.3%). Менее значимы в процентном соотношении Salvia stepposa (2.6%), Matricaria recutita (2.4%), Phlomis pungens (1.4%), Centaurea diffusa (1.2%). Участие в рационе видов Achillea millefolium, Cardaria draba, Galium verum, Kochia prostrata, Potentilla bifurca варьирует от 0.3 до 0.9%.

Доля злаков в осеннем рационе составила 35.6%, внутри этой кормовой группы растений превалирует Festuca valesiaca (10.1%), на втором месте Bromopsis inermis (6.3%), доля видов Elytrigia repens, Poa bulbosa, Agropyron desertorum - выше 5%. На виды рода Stipa (S. lessingiana и S. capillata) приходится 1.9%, на Eragrostis minor – 0.9%. Доля осок в осеннем рационе гуанако составила 1.2%.

Заключение

Сравнение летнего и осеннего рационов ламы гуанако на пастбище в подзоне дерновиннозлаковой степи долины Западного Маныча показало, что в исследованные сезоны животные предпочитают виды разнотравья из имеющихся на пастбище кормовых групп растений. Доля разнотравья в рационе животных составила 63.2 - 65.8% летом и осенью.

Доля злаков в рационе животных в летний сезон составила 28.6%, в осенний – 35.6%. Повышение доли злаковых растений в осенний сезон связано со вторичной вегетацией видов этой группы, когда отрастающие осенью побеги злаков представляют сочный и питательный корм для животных. Участие осок в летнем рационе составляет 5.6%, в осеннем – 1,2%, доля осоки узколистной в осенний период снизилась в процентном отношении и на пастбище в связи с активной вегетацией злаковых растений. Таким образом, проведенное исследование показало, что лама гуанако на степном пастбище в долине Западного Маныча предпочитает виды разнотравья в летний и осенний сезоны.

Конфликт интересов Не указан.

Conflict of Interest None declared.

Список литературы / References

1. Wilson D. E. Mammal Species of the World. / D. E. Wilson, D. M. Reeder // A Taxonomic and Geographic Reference (3rd ed.). – Baltimore: Johns Hopkins University Press. 2005. – 2 vols.
2. Тоpговля дикими животными и pастениями в России и Центpальной Азии / Сост. И.Е. Честин. – ТРАФФИК Евpопы. 1998. – 206 с.
3. Факты о гуанако // Samlib [Электронный ресурс]. – URL: http://samlib.ru/k/kaminjar_d_g/guanaco.shtml (дата обращения: 12.03.2022).
4. Лама // Планета животных [Электронный ресурс]. – URL:https://planetanimal.ru/lama (дата обращения: 12.03.2022).
5. Общесоюзная инструкция по проведению геоботанического обследования природных кормовых угодий и составлению крупномасштабных геоботанических карт. – М.: Колос. 1984. – 105 с.
6. Егоров В. В. Классификация и диагностика почв СССР / В. В. Егоров, Е. Н. Иванова, В. М. Фридланд. – М.: Колос. 1977. – 225 с.
7. Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). – Л.: Наука. 1995. – 990 с.
8. Stewart D.R.M. Analysis of plant epidermis in faeces: a technique for Studying the food preferences of grazing herbivores / D.R.M. Stewart // Journal of Applied Ecology. – 1967. – V. 4. – P. 83-111.
9. Розенфельд С. Б. Применение кутикулярного копрологического анализа в изучении состава кормов копытных в Калмыкии и Монголии / С. Б. Розенфельд, К. О. Ларионов // Актуальные проблемы экологии и эволюции в исследованиях молодых ученых. – М.: Товарищество научных изданий КМК. 2006. – С. 117-141.
10. Розенфельд С. Б. Атлас микрофотографий кутикулярной структуры эпидермиса кормовых растений позвоночных фитофагов тундровой и степной зон Евразии (электронное издание). / С. Б. Розенфельд– М.: Товарищество научных изданий КМК. 2011. – [Электронный ресурс]. – URL: http://www.sevin.ru (дата обращения: 12.03.2022)
11. Оценка рациона растительноядных животных методом микрогистологического кутикулярного копрологического анализа / Р. Р. Джапова, О. Г. Бембеева, Е. Ч. Аюшева и др. – Элиста: Изд-во Калм. ун-та. 2020. – 80 с.
12. Атлас эталонных образцов кутикулярной структуры эпидермиса различных видов растений степной и пустынной зон. / Джапова Р.Р., Аюшева Е.Ч., Бембеева О.Г. и др. – Элиста: Изд-во Калм. ун-та. 2019 – 94 с.
13. Кормовые растения сенокосов и пастбищ. Т. 1 М.-Л. / И. В. Ларин, Ш. М. Агагабян, Т. А. Работнов и др. // Государственное изд-во сельскохозяйственной литературы. – 1950. – 588 с.

Список литературы на английском языке / References in English

1. Wilson D. E. Mammal Species of the World. / D. E. Wilson, D. M. Reeder // A Taxonomic and Geographic Reference (3rd ed.). – Baltimore: Johns Hopkins University Press. 2005. – 2 vols.
2. Topgovlja dikimi zhivotnymi i pastenijami v Rossii i Centpal'noj Azii / Compiled by I.E. Chestin. TRAFFIK Evropy. 1998. – p. 206 [in Russian]
3. Fakty o guanako [Facts about the guanaco] // Samlib – [Electronic resource] – URL: http://samlib.ru/k/kaminjar_d_g/guanaco.shtml (accessed: 12.03.2022) [in Russian]
4. Lama // Planeta zhivotnykh [Animal Planet]. – [Electronic resource] – URL: https://planetanimal.ru/lama (accessed: 12.03.2022) [in Russian]
5. Obshhesojuznaja instrukcija po provedeniju geobotanicheskogo obsledovanija prirodnyh kormovyh ugodij i sostavleniju krupnomasshtabnyh geobotanicheskih kart [All–Union Instruction on Conducting a Geobotanical Survey of Natural Forage Lands and Drawing Up Large-Scale Geobotanical Maps]. M.: Kolos. 1984. – p. 105 [in Russian]
6. Klassifikacija i diagnostika pochv SSSR [Classification and Diagnostics of Soils of the USSR] / V.V. Egorov, N. Ivanova, V.M. Fridland. M.: Kolos. 1977. – p. 225 [in Russian]
7. Cherepanov S.K. Sosudistye rastenija Rossii i sopredel'nyh gosudarstv (v predelah byvshego SSSR) [Vascular Plants of Russia and Neighboring States (Within the Former USSR)]. / S.K. Cherepanov – L.: Nauka. 1995. – p. 990 [in Russian]
8. Stewart D.R.M. Analysis of plant epidermis in faeces: a technique for Studying the food preferences of grazing herbivores // Journal of Applied Ecology. V. 4. 1967. – P. 83–111.
9. Rozenfel'd S.B., Larionov K.O. Primenenie kutikuljarnogo koprologicheskogo analiza v izuchenii sostava kormov kopytnyh v Kalmykii i Mongolii [Application of Cuticular Coprological Analysis in the Study of the Composition of Ungulate Forage in Kalmykia and Mongolia] / S.B. Rozenfel'd, K.O. Larionov // Aktual'nye problemy jekologii i jevoljucii v issledovanijah molodyh uchenyh [Actual Problems of Ecology and Evolution in the Research of Young Scientists]. M.: Tovarishhestvo nauchnyh izdanij KMK. 2006. – pp. 117-141. [in Russian]
10. Rozenfel'd S.B. Atlas mikrofotografij kutikuljarnoj struktury jepidermisa kormovyh rastenij pozvonochnyh fitofagov tundrovoj i stepnoj zon Evrazii [Atlas of Microphotographs of the Cuticle Structure of the Epidermis of Forage Plants of Vertebrate Phytophages of Tundra and Steppe Zones of Eurasia] [Electronic resource]. / S.B. Rozenfel'd – M.: Tovarishhestvo nauchnyh izdanij KMK. 2011. – URL: http://www.sevin.ru (accessed: 12.03.2022) [in Russian]
11. Ocenka raciona rastitel'nojadnyh zhivotnyh metodom mikrogistologicheskogo kutikuljarnogo koprologicheskogo analiza [Evaluation of the Diet of Herbivorous Animals by Microhistological Cuticular Coprological Analysis] / R.R. Dzhapova, O.G. Bembeeva, E.Ch. Ajusheva et al. – Jelista: Publishing house un-ta. 2020. – p. 80 [in Russian]
12. Atlas jetalonnyh obrazcov kutikuljarnoj struktury jepidermisa razlichnyh vidov rastenij stepnoj i pustynnoj zon [Atlas of Reference Samples of the Cuticular Structure of the Epidermis of Various Plant Species of Steppe and Desert Zones]. / R. Dzhapova, E.Ch. Ajusheva, O.G. Bembeeva et al. – Jelista: Publishing house Kalm. un-ta. 2019 – p. 94: photo 162. [in Russian]
13. Kormovye rastenija senokosov i pastbishh [Fodder Plants of Hayfields and Pastures]. Vol. 1 / I.V. Larin, M. Agagabjan, T.A. Rabotnov et al. – M.-L.: Publishing house of sel'skohozjajstvennoj literature. 1950. – p. 588 [in Russian].