Submit manuscript Sign in / Sign up
Advanced search
Article sections

AN ASSESSMENT OF THE DAMAGE FROM THE TROPHIC ACTIVITY OF ELK (ALCES ALCES, L) IN ANTHROPOGENICALLY DISTURBED TERRITORIES

Research article
Dvornikov M.G.
Pilipko E.N.
Vorobyov E.D.
DOI:
https://doi.org/10.23670/IRJ.2021.106.4.033
Issue: № 4 (106), 2021
Published:
2021/04/19
PDF

ОЦЕНКА УЩЕРБА ОТ ТРОФИЧЕСКОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЛОСЯ (ALCES ALCES, L) НА АНТРОПОГЕННО-НАРУШЕННЫХ ТЕРРИТОРИЯХ

Обзорная статья

Дворников М.Г.1, Пилипко Е.Н.2, *, Воробьёв Е.Д.3

1 ORCID: 0000-0002-8261-5783;

1 Всероссийский научно-исследовательский институт охотничьего хозяйства и звероводства РАН, Киров, Россия;

2, 3 Вологодская государственная молочнохозяйственная академия им. Н.В. Верещагина, Вологда, Россия

* Корреспондирующий автор (Karlovna[at]ukr.net)

Аннотация

Проблема «лес – лось» остаётся одной из наиболее актуальных для лесного и охотничьего хозяйства. Цель работы – оценка трофического влияния лося (Alces alces, L) – как самого крупного фитофага на древесно-кустарниковую растительность. Исследования проводились на двух мелкомасштабных вырубках: крупнотравной (S = 3,2 га) и рябинниковой (S = 3,9 га), с помощью сплошного перечёта повреждённых растений на пробной площади (вырубке) и визуальным определением съеденных частей растений на модельных деревьях. Выводы: на территории лесных экосистем, подверженных антропогенной нагрузке, лось способен наносить существенный ущерб на древесно-кустарниковую растительность, так как данные территории перестают отвечать оптимальным свойствам его среды обитания – продуктивностью кормовых угодий и защитными свойствами. Следствием жёсткого лесоуправления может быть не только потеря экологических свойств лесной экосистемы, но и смена хвойных пород.

Ключевые слова: трофическая деятельность, фитофаги, лось, вырубка, древесно-кустарниковая растительность.

AN ASSESSMENT OF THE DAMAGE FROM THE TROPHIC ACTIVITY OF ELK (ALCES ALCES, L) IN ANTHROPOGENICALLY DISTURBED TERRITORIES

Review article

Dvornikov M.G.1, Pilipko E.N.2, *, Vorobyov E.D.3

1 ORCID: 0000-0002-8261-5783;

1 The All-Russian Research Institute of Hunting and Animal Husbandry of the Russian Academy of Sciences, Kirov, Russia;

2, 3 N. V. Vereshchagin Vologda State Dairy Farming Academy, Vologda, Russia

* Corresponding author (Karlovna[at]ukr.net)

Abstract

The "forest — elk" problem remains one of the most urgent for forestry and hunting. The aim of the current study is to assess the trophic influence of the elk (Alces alces, L) as the largest phytophage of the tree and shrub vegetation. The studies were carried out on two small-scale felling sites: krupnotravnaya (type of forest with a predominance of ferns) (S = 3.2 ha) and ryabinnikovaya (mountain-ash) (S = 3.9 ha) using a continuous list of damaged plants on the sample area (felling) and visual identification of eaten plant parts on sample trees. Conclusion: on the territory of forest ecosystems subject to anthropogenic load, elk is able to cause significant damage to tree and shrub vegetation since these territories no longer meet the optimal properties of its habitat, which is the productivity of forage lands and protective properties. The consequence of strict forest management can be not only the loss of the ecological properties of the forest ecosystem but also the change of coniferous species.

Keywords: trophic activity, phytophages, elk, logging, tree and shrub vegetation.

Введение

На протяжении нескольких десятилетий взаимосвязь млекопитающих-фитофагов с растительными сообществами представляет теоретический и практический интерес. Различные аспекты этой проблемы рассматривались, в основном, с точки зрения проблемы лесного и охотничьего хозяйства, что отражено в многочисленных публикациях. Первые исследования по изучению трофики млекопитающих были посвящены определению степени «вредности» фитофагов. В последующем главное внимание было обращено на трофическую роль этой группы [1], [10], [15]. Но со временем трофика стала интересовать исследователей как основной экологический регулятор в биогеоценотических процессах и как средопреобразующий фактор в различных функциональных проявлениях экосистемы [16].

Исследования, направленные на оценку трофического взаимоотношения животного и растительного мира, не теряет своей актуальности и занимает одно из приоритетных направлений как в лесном и охотничьем хозяйстве, так и в экологии. Так, за последние 40 лет значительно возросло число работ, касающихся адаптивной способности растительности к механическому воздействию фитофагов [17]. Известно, что как травянистая, так и древесно-кустарниковая растительность неодинаково реагирует на изъятие фитомассы и побегов [18], [21], [24]. 

Основная часть

По показателям повреждаемости копытными животными на древостои в границах лесоэкономических зон Российской Федерации Вологодская область относится к району стабильных повреждений [25]. На древесно-кустарниковую растительность оказывает влияние три основных вида млекопитающих - фитофагов – лось, заяц-беляк и заяц-русак в той или иной степени.

На территориях, подверженных антропогенной деятельности, плотность доминирующих видов животных примерно вдвое меньше, а состав кормов на протяжении ряда лет меняется незначительно [7]. Однако наиболее существенное влияние лося, как самого крупного фитофага Северо-Запада, проявляется именно на зарастающих (8 – 15 лет) мелкомасштабных (до 12 га) вырубках, окружённых свежими (1- 2 года) вырубками значительной площади (от 40 га и более). В этом случае, животные могут концентрироваться по несколько особей одновременно и оставаться на несколько дней на территории мелкомасштабной вырубки, так как эти островки – «оазисы», зачастую, являются не только единственными пищевыми ресурсами на многие километры, но и участками, обладающими необходимыми защитными свойствами.

За время проведения исследований на вырубках с малой площадью выявлены значительные повреждения подроста и подлеска. На вырубке 8 – 15 лет и площадью до 5 га наиболее уязвимыми перед механическим повреждением лосем оказался подрост и подлесок 1 – 2 класса возраста. Повреждаемость как хвойных, так и лиственных видов на данной вырубке достигала 60 – 90%. Наряду с излюбленными лиственными видами – рябиной, ивой и осиной, на некоторых вырубках также охотно поедались и представители хвойных, такие как сосна и можжевельник. На крупнотравной вырубке 2012 года (3,2 га) (первичный тип леса - ельник кисличный) наиболее повреждаемым видом является рябина (92%), ива (86%), осина (71%) и клён остролистный (67%). На рябинниковой вырубке 2005 года (3,9 га), образованной после сосняка черничного, наиболее подвержены повреждениям рябина (97%), осина (81%), сосна (75%) и можжевельник (67%). Остальные древесно-кустарниковые виды повреждались на обеих вырубках в меньшей степени.

Основными видами повреждений являлись скусывание и обгрызание боковых и верхушечного побегов (в среднем 98,6% на обеих вырубках), залом верхушки наблюдался всего в 1,5% случаев в среднем на обеих территориях. Наносимые лосем повреждения древесно-кустарниковой растительности на мелкомасштабных восстанавливающийся вырубках (табл. 1), существенно возрастали уже на 2-ой год после крупномасштабных рубок на прилегающих территориях в 6,5 – 6,9 раз для рябины, в 26,9 раза для ивы, в 35,8 – 48 раз для осины, в 9 – 25,2 раза для берёзы, в 1,6 – 4,8 раза для ольхи серой, в 5 раза для сосны и в 7,8 раз для можжевельника.

 

Таблица 1 – З-х летняя динамика состояния повреждённых лосем древесно-кустарниковых видов на вырубках, площадью до 5 га, окружённых крупномасштабными вырубками

26-04-2021 15-39-20

Примечание: восстановившиеся, гибнущие, усохшие – состояние древесно-кустарниковой растительности после повреждения её лосем; 1, 2 и 3 - годы после рубки прилегающих крупномасштабных территорий

 

Ещё через 1 год (3 года после лесозаготовительной деятельности) на мелкомасштабных вырубках снова наблюдалось увеличение количества механических повреждений, но уже не существенно - всего в 1 – 1,2 раза для всех видов древесно-кустарниковых растений. При этом соотношение степени повреждаемости также имеет определенную динамику в течение трёх лет.

Можно предположить, что восстановление древесно-кустарниковой растительности на мелких вырубках в связи с сильной повреждённостью, будет затруднено качественно и значительно затянется по времени. На рябинниковой вырубке из-за существенной поедаемости сосны и пренебрежения елью, через некоторое время, скорей всего, произойдёт смена хвойных видов. Но в то же время, еловый подрост, лишённый защиты лиственного молодняка от заморозков и солнечной инсоляции, будет долго адаптироваться. Из 100% елового подроста, по нашим предположениям, выживет 20 - 40%. Лиственный подрост и подлесок сможет восстановиться только после зарастания расположенных рядом крупномасштабных вырубок, то есть после того, как мелкомасштабные вырубки утратят статус очень ограниченных кормовых угодий и перестанут подвергаться регулярному трофическому прессингу крупных фитофагов. 

Заключение

Таким образом, значительная затравленность древесно-кустарниковых видов связана не только с плотностью животных на конкретной территории, но и со свойствами среды обитания - площадью и продуктивностью кормовых угодий, которые в условиях антропогенной трансформации существенно сокращаются, теряют свой качественный статус и не способны прокормить даже минимальное количество животных. В случае вытеснения животных с их кормовых стаций, негативное воздействие наряду с малоценными лиственными породами испытывают и такие ценные для лесного хозяйства хвойные виды как сосна.

Конфликт интересов Не указан. Conflict of Interest None declared.

Список литературы / References

  1. Динесман Л.Г. Влияние диких млекопитающих на формирование древостоев / Л. Г. Динесман. – М.: ИЦ Академии наук СССР. – 1961. – 167 с.
  2. Абатуров Б.Д. Особенности трофических взаимодействий млекопитающих в экосистемах пастбищ / Б.Д. Абатуров // Фитофаги в растительном сообществе. – М.: Наука. – 1980. – С. 31 – 42.
  3. Абатуров Б.Д. Млекопитающие как компонент экосистемы / Б.Д. Абатуров. – М.: Наука. – 1984. – 286 с.
  4. Смирнов К.А. Использование лосем (Alces alces) кормовых ресурсов в южной тайге при высокой плотности популяции / К.А. Смирнова // Зоол. журн. – 1986. – Т. 65. – Вып. 3. –С. 436 – 443.
  5. Дворников М.Г. К вопросам потребления фитомассы и изреживание подроста копытными в горно - лесной зоне Южного Урала / М.Г. Дворников // Териология на Урале. – Свердловск: УНЦ АН СССР. – 1981. – С. 28–31.
  6. Дворников М.Г. Участие копытных в возобновлении растений в сосново-березовой подзоне Южного Урала / М.Г. Дворников // Экология горных млекопитающих. – Свердловск: УНЦ АН СССР. – 1982. – С. 31–32.
  7. Дворников М.Г. Оценка биогеоценотической роли растительноядных млекопитающих в предлесостепных сосново-березовых лесах Южного Урала / М.Г. Дворников // 4 съезд Всесоюз. териолог, общества. – М. – 1986а. – Т.1. – С. 191–192.
  8. Дворников М.Г. Оптимальное использование ресурсов диких копытных Урала / М.Г. Дворников // Дичь, охрана окружающей среды, охрана редких видов животных. – М., –1989а. – 114–119.
  9. Феклистов П.А. Влияние популяций лосей Архангельской области на древесно-кустарниковую растительность / П.А. Феклистов // География Европейского Севера. Проблемы природопользования, социально-экономические, экологические: сб. науч. трудов. – Архангельск: ПГУ. – 2002. – С. 201 – 211.
  10. Булахов В.Л. Трофическая роль млекопитающих-фитофагов в лесных биогеоценозах степного Приднепровь / В.Л. Булахов // Вісник Дніпропетровського університету. Біологія. Екологія. – 2003. – Вип. 11. – Т. 1. – С. 142 – 146.
  11. Пилипко Е.Н. Анализ трофической деятельности млекопитающих-фитофагов в различных биогеоценозах / Е.Н. Пилипко // Известия Саратовского университета. Серия Химия. Биология. Экология. – Саратов. –2016. – Том 16. – С. 439 – 444.
  12. Пилипко Е.Н. Трофическое влияние лося (Alces alces, L) на территории смешанных и лиственных молодняков Вологодской области в летний период / Е.Н. Пилипко // Лесн. журн. – 2017. – № 2. – С. 52-66.
  13. Пилипко Е.Н. Трофическое влияние лося (Alces Alces, L.) на хвойный подрост в лиственно-хвойных молодняках 5–20 лет / Е.Н. Пилипко // Вестник Нижневартовского государственного университета. – 2017а. – № 4. – С. 77 – 87.
  14. Пилипко Е.Н. Вырубки как потенциальные кормовые стации млекопитающих-фитофагов в зимний период в южно-таёжном районе Вологодской области / Е.Н. Пилипко // Вестник Тверского государственного университета. Серия: Биология и экология. – 2018. – № 1. –С. 87 – 102.
  15. Пилипко Е.Н. Оценка трофической роли лося (Alces alces (L. 1758) на вырубках Вологодской области в зимний период / Е.Н. Пилипко //Вестник Воронежского государственного университета. Серия: Химия. Биология. Фармация. – 2018. – № 2. – С. 211 – 220.
  16. Пахомов А.Е. Биогеоценотическая роль млекопитающих в почвообразовательных процессах степных лесов Украины / А.Е. Пахомов. – Д.: ДГУ. – 1998. – Кн. 2. – 216 с.
  17. Абатуров Б.Д. Влияние пастбищного удаления фитомассы на продуктивность растительности / Б.Д. Абатуров, В.Н. Лопатин // Млекопитающие в наземных экосистемах. – М.: Наука. – 1985. – С. 27 – 37.
  18. Вахтина Т.В. Динамика урожайности и использование листьев некоторых кустарников тундры в оленеводстве / Т.В. Вахтина // Пробл. Севера. – 1964. – Вып. 8. – С. 290 – 296.
  19. Neff D.J. What constitutes proper level of browse use? / D.J. Neff // Proc. 3 rd Annu. Meet. North Mex. Ariz. Sess. Wildlife Soc. – Sanford. – 1964. – № 2. – P. 435 – 451.
  20. Ellison L. Influence of grazing on plant succession of range-land / L. Ellison // Bot. Rev. – 1960. – V.26. – № 1. – P. 1 – 78.
  21. Mueggler W.F. Response of mountain grassland vegetation to clipping in southwestern Montana / W.F. Mueggler // Ecology. – 1967. – V. 48(6). – Р. 942 – 949.
  22. Тишков А.А. Взаимодействие животных-фитофагов с растительностью тундры / А.А. Тишков // Журнал общей биологии. – 1977. – Т. 38 (1). – С. 15 – 23.
  23. Тишков А.А. Некоторые аспекты взаимодействия млекопитающих-фитофагов с растительным покровом зональных экосистем / А.А. Тишков // В кн.: Тр. VII Зоогеогр. конф. – М. –1979. – С. 259 – 263.
  24. Thompson D.O. The lemming emigration at Point Barrow. Alaska / D. O. Thompson // Arctic. – 1995. – V.8. – № 1. – P. 37 – 45.
  25. Русанов Я.С. Лес и копытные /Я.С. Русанов, Л.И. Сорокина. – М.: Лесн. промышленность. – 1984. – 129 с.

Список литературы на английском языке / References in English

  1. Dinesman L.G. Vliyanie dikih mlekopitayushchih na formirovanie drevostoev [Influence of wild mammals on the formation of stands of trees] / L.G. Dinesman. – M.: IC Akademii nauk SSSR. – 1961. – 167 p. [in Russian]
  2. Abaturov B.D. Osobennosti troficheskih vzaimodejstvij mlekopitayushchih v ekosistemah pastbishch [Features of trophic interactions of mammals in pasture ecosystems] / B.D. Abaturov // Fitofagi v rastitel'nom soobshchestve [Phytophages in the plant community]. – M.: Nauka. – 1980. – P. 31 – 42. [in Russian]
  3. Abaturov B.D. Mlekopitayushchie kak komponent ekosistemy [Mammals as a component of the ecosystem] / B.D. Abaturov. – M.: Nauka. – 1984. – 286 p. [in Russian]
  4. Smirnov K.A. Ispol'zovanie losem (Alces alces) kormovyh resursov v yuzhnoj tajge pri vysokoj plotnosti populyacii [The use of elk (Alces alces) forage resources in the southern taiga with a high population density] / K.A. Smirnova // Zool. Zhurn [Zoological Journal]. – 1986. – Vol. 65. – Issue. 3. – P. 436 – 443. [in Russian]
  5. Dvornikov M.G. Kvoprosam potrebleniya fitomassy i izrezhivanie podrosta kopytnymi v gorno - lesnoj zone YUzhnogo Urala [On the issues of phytomass consumption and thinning of undergrowth by ungulates in the mountain-forest zone of the Southern Urals] / M.G. Dvornikov // Teriologiya na Urale [Theriology in the Urals]. – Sverdlovsk: UNC AN SSSR. – 1981. – P. 28 – 31. [in Russian]
  6. Dvornikov M.G. Uchastie kopytnyh v vozobnovlenii rastenij v sosnovo-berezovoj podzone YUzhnogo Urala [Participation of ungulates in the renewal of plants in the pine-birch subzone of the Southern Urals] / M.G. Dvornikov // Ekologiya gornyh mlekopitayushchih [Ecology of mountain mammals]. – Sverdlovsk: UNC AN SSSR. – 1982. – P. 31–32. [in Russian]
  7. Dvornikov M.G. Ocenka biogeocenoticheskoj roli rastitel'noyadnyh mlekopitayushchih v predlesostepnyh sosnovo-berezovyh lesah YUzhnogo Urala [Assessment of the biogeocenotic role of herbivorous mammals in the pre-forest-steppe pine-birch forests of the Southern Urals] / M.G. Dvornikov // 4 s"ezd Vsesoyuz. teriolog, obshchestva [4 Congress of the All-Union Theriological Society]. – M. – 1986a. – Vol.1. – P. 191–192. [in Russian]
  8. Dvornikov M.G. Optimal'noe ispol'zovanie resursov dikih kopytnyh Urala [Optimal use of the resources of wild ungulates of the Urals] / M.G. Dvornikov // Dich', ohrana okruzhayushchej sredy, ohrana redkih vidov zhivotnyh [Game, environmental protection, protection of rare species of animals]. – M., –1989a. – P. 114–119. [in Russian]
  9. Feklistov P.A. Vliyanie populyacij losej Arhangel'skoj oblasti na drevesno-kustarnikovuyu rastitel'nost' [Influence of elk populations in the Arkhangelsk region on tree and shrub vegetation] / P.A. Feklistov // Geografiya Evropejskogo Severa. Problemy prirodopol'zovaniya, social'no-ekonomicheskie, ekologicheskie: sb. nauch. Trudov [Geography of the European North. Problems of nature management, socio-economic, environmental: collection of scientific works]. – Arhangel'sk: PGU. – 2002. – P. 201 – 211. [in Russian]
  10. Bulahov V.L. Troficheskaya rol' mlekopitayushchih-fitofagov v lesnyh biogeocenozah stepnogo Pridneprov' [Trophic role of phytophagous mammals in forest biogeocenoses of the Steppe Dnieper region] / V.L. Bulahov // Vіsnik Dnіpropetrovs'kogo unіversitetu. Bіologіya. Ekologіya [Bulletin of Dnepropetrovsk University. Biology. Ecology]. – 2003. – V. 11. – Vol. 1. – P. 142 – 146. [in Russian]
  11. Pilipko E.N. Analiz troficheskoj deyatel'nosti mlekopitayushchih-fitofagov v razlichnyh biogeocenozah [Analysis of the trophic activity of phytophagous mammals in various biogeocenoses] / E.N. Pilipko // Izvestiya Saratovskogo universiteta. Seriya Himiya. Biologiya. Ekologiya [Izvestiya Saratovskogo universiteta. Chemistry series. Biology. Ecology]. – Saratov. –2016. – Vol 16. – P. 439 – 444. [in Russian]
  12. Pilipko E.N. Troficheskoe vliyanie losya (Alces alces, L) na territorii smeshannyh i listvennyh molodnyakov Vologodskoj oblasti v letnij period [Trophic influence of elk (Alces alces, L) on the territory of mixed and deciduous young animals of the Vologda region in the summer] /E.N. Pilipko // Lesn. Zhurn [Forest journal]. – 2017. – № 2. – P. 52-66. [in Russian]
  13. Pilipko E.N. Troficheskoe vliyanie losya (Alces Alces, L.) na hvojnyj podrost v listvenno-hvojnyh molodnyakah 5–20 let [Trophic influence of elk (Alces Alces, L.) on coniferous undergrowth in deciduous-coniferous young animals 5-20 years old] /E.N. Pilipko // Vestnik Nizhnevartovskogo gosudarstvennogo universiteta [Bulletin of Nizhnevartovsk State University]. – 2017a. – № 4. – P. 77 – 87. [in Russian]
  14. Pilipko E.N. Vyrubki kak potencial'nye kormovye stacii mlekopitayushchih-fitofagov v zimnij period v yuzhno-tayozhnom rajone Vologodskoj oblasti [Deforestation as potential feeding stations of phytophagous mammals in winter in the Southern taiga region of the Vologda region] / E.N. Pilipko // Vestnik Tverskogo gosudarstvennogo universiteta. Seriya: Biologiya i ekologiya [Bulletin of the Tver State University. Series: Biology and Ecology]. – 2018. – № 1. – P. 87 – 102. [in Russian]
  15. Pilipko E.N. Ocenka troficheskoj roli losya (Alces alces (L. 1758) na vyrubkah Vologodskoj oblasti v zimnij period [Assessment of the trophic role of elk (Alces alces (L. 1758) in the logging areas of the Vologda region in winter] / E.N. Pilipko //Vestnik Voronezhskogo gosudarstvennogo universiteta. Seriya: Himiya. Biologiya. Farmaciya [Bulletin of the Voronezh State University. Series: Chemistry. Biology. Pharmacy]. – 2018. – № 2. – P. 211 – 220. [in Russian]
  16. Pahomov A.E. Biogeocenoticheskaya rol' mlekopitayushchih v pochvoobrazovatel'nyh processah stepnyh lesov Ukrainy [The biogeocenotic role of mammals in the soil-forming processes of the steppe forests of Ukraine] / A.E. Pahomov. – D.: DGU. – 1998. – Book 2. – 216 p. [in Russian]
  17. Abaturov B.D. Vliyanie pastbishchnogo udaleniya fitomassy na produktivnost' rastitel'nosti [Effect of pasture removal of phytomass on vegetation productivity] / B.D. Abaturov, V.N. Lopatin // Mlekopitayushchie v nazemnyh ekosistemah [Mammals in terrestrial ecosystems]. – M.: Nauka. – 1985. – P. 27 – 37. [in Russian]
  18. Vahtina T.V. Dinamika urozhajnosti i ispol'zovanie list'ev nekotoryh kustarnikov tundry v olenevodstve [Yield dynamics and use of leaves of some tundra shrubs in reindeer husbandry] / T.V. Vahtina // Probl. Severa [Problems of the North]. – 1964. – V. 8. – P. 290 – 296. [in Russian]
  19. Neff D.J. What constitutes proper level of browse use? / D.J. Neff // Proc. 3 rd Annu. Meet. North Mex. Ariz. Sess. Wildlife Soc. – Sanford. – 1964. – № 2. – P. 435 – 451.
  20. Ellison L. Influence of grazing on plant succession of range-land / L. Ellison // Bot. Rev. – 1960. – V.26. – № 1. – P. 1 – 78.
  21. Mueggler W.F. Response of mountain grassland vegetation to clipping in southwestern Montana / W.F. Mueggler // Ecology. – 1967. – V. 48(6). – Р. 942 – 949.
  22. Tishkov A.A. Vzaimodejstvie zhivotnyh-fitofagov s rastitel'nost'yu tundry [Interaction of phytophagous animals with tundra vegetation] / A.A. Tishkov // ZHurnal obshchej biologii [Journal of General Biology]. – 1977. – Vol. 38 (1). – 15 – 23. [in Russian]
  23. Tishkov A.A. Nekotorye aspekty vzaimodejstviya mlekopitayushchih-fitofagov s rastitel'nym pokrovom zonal'nyh ekosistem [Some aspects of the interaction of phytophagous mammals with the vegetation cover of zonal ecosystems] / A.A. Tishkov // V kn.: Tr. VII Zoogeogr. Konf [In the book: Tr. VII Zoogeogr. conf]. – M. –1979. – P. 259 – 263. [in Russian]
  24. Thompson D.O. The lemming emigration at Point Barrow. Alaska / D. O. Thompson // Arctic. – 1995. – V.8. – № 1. – P. 37 – 45.
  25. Rusanov YA.S. Les i kopytnye /YA.S. Rusanov, L.I. Sorokina. – M.: Lesn. promyshlennost'. – 1984. – 129 p. [in Russian]