ON THE INITIAL STAGES OF THE FORMATION OF POSTAGROGENIC FORESTS FROM THE STANDPOINT OF THE POPULATION AND ONTOGENETIC APPROACH

О НАЧАЛЬНЫХ СТАДИЯХ ФОРМИРОВАНИЯ ПОСТАГРОГЕННЫХ ЛЕСОВ С ПОЗИЦИЙ ПОПУЛЯЦИОННО-ОНТОГЕНЕТИЧЕСКОГО ПОДХОДА

Научная статья

Савиных Н.П.^1, *, Березин А.А.²

¹ ORCID: 0000-0003-4996-8269;

^{1, 2} Вятский государственный университет, Киров, Россия

* Корреспондирующий автор (savva_09[at]mail.ru)

Аннотация

Большая часть сельскохозяйственных земель не используется в последние десятилетия по назначению и зарастает лесом. Способы оценки таких участков на основе строения особей, их состава и будущего состояния пока разработаны недостаточно. Цель данного исследования – сопоставить подходы к характеристике разновозрастных особей сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) на бывших сельскохозяйственных полях. Для этого изучено разнообразие и охарактеризованы морфологические и биологические особенности сосен с позиций лесоведения, биоморфологического и популяционно-онтогенетического подходов. Установлена неоднозначность использования имеющейся терминологии для описания строения растений, оценки зарастания поля и прогнозирования мероприятий по уходу. На основе совокупности подходов предложено понятие «функциональная группа» – совокупность молодых растений с определенной ролью в становлении будущего леса и ее варианты. Согласно этим понятиям охарактеризованы сосны на модельных участках зарастающих полей, описан процесс и модель зарастания, установлен период начала ухода за сообществом, предложены характеристики функциональных групп при экспресс-анализе зарастающего поля для разработки необходимых лесохозяйственных мероприятий при формировании будущего продуктивного леса.

Ключевые слова: постагрогенный лес, древостой, подрост, онтогенетическая группа растений, сосна обыкновенная.

ON THE INITIAL STAGES OF THE FORMATION OF POSTAGROGENIC FORESTS FROM THE STANDPOINT OF THE POPULATION AND ONTOGENETIC APPROACH

Research article

Savinykh N.P.^1, *, Berezin A.A.²

¹ ORCID: 0000-0003-4996-8269;

^{1, 2} Vyatka State University, Kirov, Russia

* Corresponding author (savva_09[at]mail.ru)

Abstract

In recent decades, most of the agricultural land has not been used for its intended purpose and is overgrown with forest. Methods for assessing such sites based on the structure of individuals, their composition, and future condition have yet to be sufficiently developed. The purpose of the current study is to compare approaches to the characterization of different-age individuals of Scots pine (Pinus sylvestris L.) in former agricultural fields. For this purpose, the authors of the research study the diversity and morphological and biological aspects of pine trees from the standpoint of forest science, biomorphological and population-ontogenetic approaches. The study establishes the ambiguity of using the available terminology for describing the structure of plants, assessing the overgrowth of the field, and predicting forest care measures. On the basis of a set of approaches, the authors propose the concept of a "functional group", a set of young plants with a certain role in the formation of the future forest as well as the variants of this set. Based on these concepts, the study characterizes the pines in the model areas of overgrown fields; describes the process and model of overgrowth, establishes the beginning period of care for the community, proposes the characteristics of functional groups in the express analysis of the overgrown field for the purposes of developing of the necessary forestry measures in the formation of the future productive forest.

Keywords: postagrogenic forest, stand of trees, undergrowth, ontogenetic group of plants, Scots pine.

Введение

В последние десятилетия значительно изменилось состояние земель, используемых ранее как сельскохозяйственные угодья. Значительная часть их оказалась заброшенной. Поля зарастают деревьями или представляют собой уже сформированные разные по составу, количественным и качественным характеристикам сообщества, которые могут использоваться как дополнительные источники древесных ресурсов, и получили название постагрогенных лесов – сформировавшихся на месте неиспользуемых сельскохозяйственных земель. Многие из них загущены, с большим запасом, но не всегда качественной древесины.

Методика оценки состояния и состава таких сообществ пока не разработана. Поэтому цель данного исследования – сопоставить разные подходы к характеристике морфологических и биологических особенностей разновозрастных особей сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) на зарастающих полях для их оценки. Для этого решали следующие задачи:

1. Сопоставить морфологические и биологические особенности особей сосны на ранних этапах онтогенеза с позиций лесоведения, биоморфологического и популяционно-онтогенетического подходов.
2. Выделить функциональные группы особей сосны на зарастающем поле и определить их морфометрические критерии.
3. Апробировать способ оценки морфологических и биологических особенностей растений сосны на зарастающем поле методом функциональных групп.
4. Смоделировать процесс зарастания поля.

Методы и принципы исследования

В лесоведении при характеристике морфологических и биологических особенностей особей одной породы разного возраста и положения в древостое выделяют деревья разных ярусов и подрост (с диаметром ствола до 6 см) крупный (более 1,5 м высотой) и мелкий разных категорий благонадежности. Основной показатель жизненного состояния подроста – текущий прирост осевого / вершинного побега (далее – главной оси) [1], [2], [3], [4] и соотношение ее и боковых побегов [5].

Значительно детальнее качественное состояние разновозрастных особей деревьев оценивается с позиций популяционно-онтогенетического подхода [6], [7]. В наиболее обобщенном виде онтогенетические состояния сосны описаны Л. А. Жуковой с соавторами [8] с учетом данных О. И. Евстигнеева [9] и В. И. Пчелина [10]. В имматурном (im) и виргинильном (v) онтогенетических состояниях О. И. Евстигнеев выделяет две подгруппы – im₁, im₂ и v₁, v₂ соответственно (см. таблицу 1). Мы сопоставили также морфометрические параметры растений с таковыми у молодых генеративных особей (далее – g₁).

Основные результаты

Мы изучили морфологические и биологические особенности сосен на полях, зарастающих в течение 11– 15 лет и оценили их с позиций указанных подходов на 5 пробных площадках по 400 м², где выполнены полные геоботанические описания по традиционным методикам, измерены морфометрические показатели у каждого растения сосны. По высоте и диаметру ствола отчетливо выделились 5 групп растений: более 2,0 м с диаметром 1) более 8 см; 2) 6–7,9 см; 3) с диаметром 4–5,9 см и высотой от 2 до 6 м; 4) с диаметром 2 – 3,9 см и высотой 1,5 – 2 м; 5) с диаметром меньше 2 см и высотой менее 2 м. Согласно лесоводственным характеристикам растения 1 группы относят к деревьям, с 3 по 5 групп – к подросту. Вторая группа занимает промежуточное положение между деревьями и подростом.

Далее мы сопоставили морфометрические показатели растений выделенных групп с показателями онтогенетических состояний сосны прегенеративного периода и молодых генеративных. Для этого у 10 особей первых трех групп, взятых методом свободной выборки на одной из пробных площадок, оценили возраст, высоту, диаметр кроны, форму кроны, порядок ветвления, прирост главной оси и боковых побегов последнего годового прироста, длину хвоинок (см. таблицу 2).

 

Таблица 1 – Основные морфометрические показатели молодых особей сосны обыкновенной

Признаки	Онтогенетические состояния
	Im1	Im2	V1	V2	G1
Возраст, лет	5	6	8 (6–10)	Ср. 17
Высота, м	0,17–0,35	0,5–7 0,53–0,98	3 – 10		6 – 15 (до 24) от 5,5
Диаметр кроны, м	0,07–0,13	0,3–0,7 0,38–0,63	0,5–4	1–9	4 – 8 / 2,7
Форма кроны	Веретеновидная		Широко веретеновидная с острой верхушкой	Широко веретено-видная с острой верхушкой (ствол очищен до 2 м)	Островер-шинная конусовидная, м.б. из 2-3 стволов
Диаметр ствола, см	Нет данных		Нет данных		9 / 8–10 – 28–36
Ветвление, порядок	2	3-4	Преобладают 3-4 порядки	Появляют-ся побеги 5 порядка	5–8 / 6–7
Прирост главной оси, см		6 – 12 /до 40	20–40	30–60	50 / 100–150
Прирост боковых осей, см	6–8 – 20 (до 30) – II порядка		10 – 15 – III–IV порядка		4 – 7 у осей VI–VII порядков
Длина хвоинок, см	4 – 11		5 – 12		5–10, мак-симально 84
Длитель-ность жизни хвоинок, годы	3 – 4		2 – 3 (редко 4)		2 – 3

Примечание: курсивом выделены признаки по О.И. Евстигнееву (1995), жирным шрифтом – преобладающие показатели; состалено по источникам [8], [9]

 

Таблица 2 – Морфометрические характеристики растений разных групп сосен (средние из 10 повторностей, минимальные и максимальные значения)

Признаки	Группы особей (параметры), онтогенетические группы (ОГ)
	1	ОГ	2	ОГ	3	ОГ
Возраст, лет	7,7 (7–9)	v1	6,5 (6–7)	im2	6,3 (6–8)	v1
Диаметр ствола, см	9,1 (8–12)	g1	6,5 (6.0–7,5)	v	4,9 (4–5,8)	v
Высота, м	4,8 (3,8–6,0)	v	3,6 (2.5–4,8)	v1	2,9 (2,5–3,5)	im2
Диаметр кроны, м	3,14 (2,5– 3,7)	v1	2,4 (2,0–2,8)	v1	2,0 (1,5–2,4)	v1
Форма кроны	1ШЯ, 1ШК, 1ШВ, 3Я, 3К, 3 В	v1	2ШВ, 6В, 2Я	im	1УВ, 2В, 3Я, 4К	v1
Ветвление, порядок	3	im2	3	im2	2,7 (2–3)	im2
Прирост главной оси, см	45,5 (25–55)	v2	50 (35–60)	g1	49,5 (35–60)	v2
Прирост боковых осей, см	33,0 (30–40)	v2	32,5 (20–50)	v2	28,0 (20–35)	v2
Длина хвоинок, см	6,5 (6–7)	im2,v1 g1	6,3 (6–7)	im2,v1 g1	6,2 (6–7)	im2,v1 g1

Примечание: формы кроны: ШЯ – широкояйцевидная; ШК – ширококонусовидная; ШВ – широковеретеновидная; Я – яйцевидная; К – конусовидная; В – веретеновидная; УВ – узковеретеновидная

 

Оказалось, что по средним значениям возраста растения этих трех групп различаются не более, чем на один год, т.е. они почти одинаковы по календарному возрасту. Но растения 1 группы по диаметру и форме кроны, порядку ветвления относятся к первой группе виргинильных особей; однако, годовой прирост главной оси со значениями от 25 до 55 см (среднее значение – 45,5) почти соответствует минимальному значению этого показателя у молодых генеративных особей (50 см). Длина же хвоинок – показателям и виргинильных особей второй группы, и молодых генеративных. В целом, принимая во внимание значения приростов главной оси и боковых побегов (45,5 и 33,0 соответственно) мы относим эти растения ко 2 виргинильной группе – по габитусу они соответствуют молодым генеративным растениям, но еще не перешли к семеношению.

Растения 2 группы по возрасту, форме кроны и порядку ветвления соответствуют второй имматурной онтогенетической группе. Но по высоте и диаметру кроны их можно отнести к первой виргинильной. Как и у растений 1 группы, прирост главной оси и боковых побегов соответствует минимальному значению этого показателя у молодых генеративных особей, а длина хвоинок – значениям имматурных 2, виргинильных и молодых генеративных. При очевидной морфологической поливариантности растений этой группы, с учетом диаметра их стволов, годовых приростов оси и боковых побегов считаем возможным отнести такие растения к первой виргинильной группе.

Особи 3 группы меньшего возраста и по большему числу признаков, а именно: возрасту, высоте, форме кроны, порядку ветвления – относятся к имматурным. Но также, как и в предыдущих группах, прирост главной оси у них с показателями от 35 до 60 см при среднем значении 49,5 см и боковых побегов 28 см соответствуют таковым у молодых генеративных особей. Поэтому считаем возможным отнести их ко второй имматурной группе. Они представляют большой потенциал для развития лесного насаждения, особенно с учетом их высокой численности на большинстве площадок. То же можно заметить и про особей двух остальных групп, меньших по возрасту, высоте и диаметру ствола.

Таким образом, растения первой группы представляют вторую виргинильную онтогенетическую группу, второй группы – первую виргинильную, третьей – вторую имматурную, 4 и 5 групп – первую имматурную группы соответственно. Очевидно, что четкую грань между отчетливо выделяющимися по морфологическим и биологическим особенностям группами растений в соответствии и с этим подходом установить трудно.

Поэтому мы предлагаем разновозрастные растения прегенеративного периода на зарастающем поле по их роли в формировании будущего древостоя разделить на функциональные группы, использовав для этого типичные в лесоводческом подходе понятия: деревья и подрост. Растения 1 группы – Деревья (Д); в будущем они станут лидерами первого яруса древостоя. Растения 2 группы того же онтогенетического состояния, но с меньшими показателями диаметра ствола, предлагаем отнести к крупному подросту. Но с учетом их морфологических особенностей предлагаем назвать эту группу подростом крупным с литером 0 – (ПК-0). В будущем они также пополнят первый ярус древостоя, т.е. функция их та же, что и у деревьев.

Среди более мелких растений выделили молодые, которые развились из семян, сформировавшихся позднее после начала заселения поля – третья функциональная группа растений зарастающего поля – подрост крупный с литером 1 – (ПК-1) – растения второй имматурной онтогенетической группы; эти растения способны в будущем сформировать второй ярус древостоя при условии небольшого числа особей первых двух групп.

Другие растения того же возраста, но с худшей жизненностью и меньшими значениями их морфологических параметров мы разделили еще на 2 группы: 1) подрост крупный с литером 2 (ПК-2): высотой от 1,5 до 2 м с диаметром ствола от 2 до 3,9 см, часто с большим календарным возрастом; 2) подрост мелкий (ПМ) с диаметром меньше или равным 2 см и высотой меньше 2 м. Судьба этих особей не однозначна и требует дальнейшего изучения. Таким образом, спектр функциональных групп сосны на начальных стадиях зарастания поля (до перехода растений к репродукции) следующий: Д, ПК-0, ПК-1, ПК-2, ПМ.

С использованием предложенной терминологии мы оценили состав сосен на бывшем поле и составили модель его зарастания на одной из пробных площадок (окр. бывшей деревни Малые Медянцы Верхошижемского района Кировской области (N57° 57.076' E48° 58.644'). Она окружена с севера заросшим сосной полем; на юге – старым сенокосом на месте бывшего поля; с востока – полевой дорогой, придорожным кустарником и грунтовой дорогой; на западе – заросшим сосной и кустарником полем. Здесь единично встречаются типичные для региона виды подлеска – рябина обыкновенная (Sorbus aucuparia L.) и малина обыкновенная (Rubus idaeus L.) высотой 1,5 и 0,5 м соответственно. Травянистый ярус образован 17 видами высших растений, расположенных в три подъяруса: 40, 20–40 и 20 см и ниже. Общее покрытие травяным покровом 100%. Отмечено несколько микрогруппировок земляники лесной (Fragaria vesca L.) по 1–2 м² каждая и одна люпина многолистного (Lupinus polyphyllus Lindl.) площадью 5–6 м². Массово равномерно встречаются луговые травы: злаки (овсяница луговая (Festuca pratensis Huds.) и ежа сборная (Dactylis glomerata L.); группами – разнотравье: пижма обыкновенная (Tanacetum vulgare L.), манжетка обыкновенная (Alchemilla vulgaris L.), бодяк полевой (Cirsium arvense (L.) Scop.s.l.), чина луговая (Lathyrus pratensis L.); единично – цикорий обыкновенный (Cichorium intybus L.), зверобой продырявленный (Hypericum perforatum L.), хвощ полевой (Equisetum arvense L.), валериана лекарственная (Valeriana officinslis L.), чертополох колючий (Carduus acanthoides L.), полынь обыкновенная (Artemisia vulgaris L.) и бедренец камнеломка (Pimpinella saxifraga L.). Очевидно, что в этом массиве луговая стадия сукцессии сопровождается появлением рудеральных видов (чертополох курчавый, полынь обыкновенная, цикорий обыкновенный, бодяк полевой) и одного – типичного вида лесных вырубок – земляники лесной.

На площадке выявлено 62 особи основных лесообразующих пород региона в прегенеративном периоде онтогенеза: 47 сосен, 14 елей и одна береза. Первыми появились ели (они старше всех по возрасту): одна 10 лет, три – 9 лет и по две семи- и шестилетних. При этом ни одна из них не соответствует по диаметру показателю дерева.

Самые взрослые сосны восьмилетние, самые молодые – трех лет. Деревьев возрастом 7 и 8 лет два, высотой 4,1 и 4,2 м, с диаметром ствола 9,5 и 9,0 см. Выявлено четыре особи ПК-0 со средним диаметром ствола 6,7 см высотой 3,6 м возрастом 7 (три) и 6 лет. ПК-1 – 8 растений, 6 из которых шестилетние со средним диаметром 4,86 см и высотой 3 м. ПК-2 – 11 особей с диаметром от 2,0 до 3,5 см (средний – 2,62 см) и высотой от 2,0 до 2,8 (среднее значение – 2,44) м. ПМ представлен 22 растениями, преимущественно 4 и 5-летними 1,5 м высотой и средним диаметром 1,63 см (крайние значения – от 1,2 до 2,0 см). Треть этих растений угнетена, преимущественно 4-х-летние.

Таким образом, формула функциональных групп сосны этого участка – 2Д 4ПК-0 8ПК-1 11ПК-2 22ПМ (см. таблицу 3), ели – 1ПК-1 9ПК-2 4ПМ.

Мы сопоставили полученные данные по годам с учетом возраста сосен и представили модель зарастания поля по годам (см. таблицу 3). По-видимому, неиспользуемое поле начало зарастать 11–10 лет назад, поскольку самые взрослые деревья здесь – 10–9-летние ели. Первые сосны появились на третий год после них. На 6 год закончилось формирование ПК-0 и ПК-1, на 7 – ПК-2. ПМ формировался с 6 по 9 год. Изменяется и число особей по годам: 1 – 4 – 13 – 20 – 32 – 41 – 59 – 60 – 61. Значительно увеличилось число сосен (10 особей) на 5 год зарастания. На 7 год, а с учетом начала заселения сосен – на 5, сформировался основной состав будущих деревьев первого яруса на данном участке. В пересчете на 1 га здесь может вырасти до 100 деревьев. Пополнение древостоя возможно за счет особей 4 и 5 групп. Образование их в большом числе связано, возможно, с разреженностью растений и способно обеспечить формирование двухярусного соснового леса, а далее – его успешное существование.

 

Таблица 3 – Динамика зарастания поля по годам

Годы зарас-тания	Число особей сосны и ели
	Д	ПК-0	ПК-1	ПК-2	ПМ	Ель	Всего растений
1	0	0	0	0	0	ПК-1	1: 1Е
2	0	0	0	0	0	3ПК-2 (4)	4: 4Е
3	1	0	1	1	0	4ПК-2 2ПМ (10)	13: 1Д 1ПК-1 1ПК-2 10Е
4	+1=2	3	+1=2	1	0	1ПК-2 1ПМ (12)	20: 2Д 3ПК-0 2ПК-1 1ПК-2 12Е
5	2	+1=4	+6=8	+3=4	0	1ПК-2 1ПМ (14)	32: 2Д 4ПК-0 8ПК-1 4ПК-2 14Е
6	2	4	8	+4=8	5	14	41: 2Д 4ПК-0 8ПК-1 8ПК-2 5ПМ 14Е
7	2	4	8	+3=11	+15=20	14	59: 41: 2Д 4ПК-0 8ПК-1 11ПК-2 20ПМ 14Е
8	2	4	8	11	+1=21	14	60: 2Д 4ПК-0 8ПК-1 11ПК-2 21ПМ 14Е
9	2	4	8	11	+1=22	14	61: 2Д 4ПК-0 8ПК-1 11ПК-2 22ПМ 14Е
10	2	4	8	11	22	14	61: 2Д 4ПК-0 8ПК-1 11ПК-2 22ПМ 14Е

 

Анализ спектра функциональных групп особей сосны на других площадках с таким же временем заселения показал сходные тенденции в зарастании полей этой породой. Очевидно, что после восьмого года от начала освоения поля сосной на его месте необходимо планировать лесохозяйственную деятельность по формированию будущего лесного насаждения. Особенно в связи с тем, если начало зарастания приходятся на семенной год сосны. В этом случае на 8 год появляется ель, присутствие которой нежелательно для формирования продуктивного древостоя и требует поведения необходимых рубок ухода. Рекомендации к лесохозяйственной деятельности здесь будут иными.

Предлагаем для экспресс-анализа зарастания поля следующие характеристики функциональных групп сосны (см. таблицу 4). Наибольшее значение в формировании будущего леса имеют растения групп Д, ПК–0 и ПК–1, поэтому приводим в данной работе только их характеристики. ПМ желательно отмечать по числу особей на площадке и учитывать при разработке лесохозяйственных мероприятий.

 

Таблица 4 – Морфометрические характеристики функциональных групп сосен на зарастающем поле (средние, минимальные и максимальные значения)

Функциональная группа	Диаметр ствола, см	Высота, м	Прирост главной оси текущего года	Соотношение приростов боковых побегов и главной оси
Деревья	8 и более	4,8 (3,8–6,0)	50 см и более	Более или равно 2/3
ПК-0	6–7,9	3,6 (2.5–4,8)	50 см и более	Более или равно 2/3
ПК-1	4 – 5,9	2 – 6	40 см и более	Более или равно 2/3

  Заключение

1. Использование действующей терминологии для описания молодых особей сосны обыкновенной на зарастающих полях не позволяет корректно оценить процессы зарастания, прогнозировать развитие лесных сообществ и организовать лесохозяйственную деятельность по формированию продуктивных древостоев.
2. На основе синтеза лесоводственного, биоморфологического и популяционно-онтогенетического подходов к характеристике особей предложено и апробировано понятие «функциональная группа» как совокупность молодых растений на зарастающем поле с определенной ролью в становлении будущего леса и представлена модель его зарастания.
3. Предложены характеристики функциональных групп для экспресс-анализа состояния зарастающего поля.

Конфликт интересов Не указан.

Conflict of Interest None declared.

 

Список литературы / References

1. Побединский А. В. Изучение лесовосстановительных процессов / А. В. Побединский– М.: Наука, 1966. – 64 с.
2. Злобин Ю. А. Оценка качества подроста древесных растений / Ю. А. Злобин // Лесоведение. – 1970. – №3. – С. 96–102.
3. Алексеев В. А. Диагностика жизненного состояния деревьев и древостоев / В.А. Алексеев // Лесоведение. – 1989. – №4. – С. 51–57.
4. Бобринев В. П. Оценка жизненного состояния подроста сосны на вырубках и гарях в восточном Забайкалье / В. П. Бобринев, Л. Н. Пак //Известия Самарского центра Российской академии наук. – 2012. – Том 14. – №1(8). – С. 1954–1957.
5. Правила лесовосстановления. Приказ министерства природных ресурсов и экологии Российской Федерации №1014 от 4.12.2020 г. (регистрационный № 61556 18.12.2020 г.) [Электронный ресурс] – URL: www.consultant. ru (дата обращения: 14. 03. 2021).
6. Работнов Т. А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах / Т. А. Работнов // Тр. БИН АН СССР, Сер. 3: Геоботаника. М.: АН СССР, 1950. – Вып. 6. – С.7–204.
7. Уранов А.А. Возрастной спектр ценопопуляций как функция времени энергетических волновых процессов / А. А. Уранов // Биологические науки. – 1975. – № 2. – С. 7–34.
8. Жукова Л. А. Онтогенез сосны обыкновенной (Pinus sylvstris L.) / Л. А. Жукова, А. А.Нотов, Н.В. Турмухаметова и др. // Онтогенетический атлас растений: научное издание. – Том VII. / Мар. Гос. ун-т; отв. и научн. ред. проф. Л. А. Жукова. – Йошкар-Ола: МарГУ, 2013. – С. 26–65.
9. Евстигнеев О. И. Онтогенез сосны обыкновенной в разных экологических условиях Неруско-Деснянского Полесья / О. И. Евстигнеев. Н.А. Татаренкова. – Ст. Нерусса, 1995. – 48 с. Деп. в Лесресурсе № 933-лх.
10. Пчелин В. И. Дендрология: учебник / В. И. Пчелин. – Йошкар-Ола: МарГТУ, 2007. – 519 с.

Список литературы на английском языке / References in English

1. Pobedinskij A. V. Izuchenie lesovosstanovitel'nyh processov [Study of reforestation processes] / A. V. Pobedinskij. – M.: Nauka, 1966. – 64 p. [in Russian]
2. Zlobin Yu. A. Ocenka kachestva podrosta drevesnyh rastenij [Assessment of the quality of undergrowth of woody plants] / Yu. A. Zlobin // Lesovedenie [Forestry]. – 1970. – №3. – P. 96–102. [in Russian]
3. Alekseev V. A. Diagnostika zhiznennogo sostoyaniya derev'ev i drevostoev [Diagnostics of the vital state of trees and stands] / V. A. Alekseev // Lesovedenie [Forestry]. – 1989. – №4. – P. 51–57. [in Russian]
4. Bobrinev V. P. Ocenka zhiznennogo sostoyaniya podrosta sosny na vyrubkah i garyah v vostochnom Zabajkal'e [Assessment of the vital state of pine undergrowth in clearings and burned-out areas in eastern Transbaikal] / V. P. Bobrinev, L. N. Pak // Izvestiya Samarskogo centra Rossijskoj akademii nauk [Bulletin of the Samara Center of the Russian Academy of Sciences]. – 2012. – Vol 14. – №1(8). – P. 1954–1957. [in Russian]
5. Pravila lesovosstanovleniya. Prikaz ministerstva prirodnyh resursov i ekologii Rossijskoj Federacii №1014 ot 4.12.2020 g. (registracionnyj № 61556 18.12.2020 g.) [Reforestation rules. Order of the Ministry of Natural Resources and Environment of the Russian Federation No. 1014 dated December 4, 2020 (registration No. 61556 December 18, 2020) [Electronic resource] – URL: www.consultant.ru (accessed: 14.03.2021). [in Russian]
6. Rabotnov T.A. Zhiznennyj cikl mnogoletnih travyanistyh rastenij v lugovyh cenozah [Life cycle of perennial herbaceous plants in meadow cenoses] / T. A. Rabotnov // Tr. BIN AN SSSR, Ser. 3: Geobotanika. M.: AN SSSR, 1950. Issue 6. [Publications of the Biological Institute of the USSR Academy of Sciences] – P.7–204. [in Russian]
7. Uranov A. A. Vozrastnoj spektr cenopopulyacij kak funkciya vremeni energeticheskih volnovyh processov [Age spectrum of cenopopulations as a function of the time of energy wave processes] / Uranov A. A. // Biologicheskie nauki [Biological sciences]. – 1975. – № 2. – P. 7–34. [in Russian]
8. Zhukova L. A. Ontogenez sosny obyknovennoj (Pinus sylvstris) [Ontogeny of Scots pine (Pinus sylvstris L.)] / L. A. Zhukova, A. A. Notov, N. V. Turmuhametova et al. // Ontogeneticheskij atlas rastenij: nauchnoe izdanie. – Vol VII [Ontogenetic Atlas of Plants: Scientific Edition. – Vol. VII]. / Mar. Gos. un-t; ed. L. A. Zhukova. – Joshkar-Ola: Margu, 2013. – P. 26–65. [in Russian]
9. Evstigneev O. I. Ontogenez sosny obyknovennoj v raznyh ekologicheskih usloviyah Nerusso-Desnyanskogo Poles'ya [Ontogenesis of Scots pine in different ecological conditions of the Nerusso-Desnyansky Polesie] / O. I. Evstigneev, N. A. Tatarenkova – St. Nerussa, 1995. – 48 p. Dep. v Lesresurse № 933-lh. [in Russian]
10. Pchelin V. I. Dendrologiya: uchebnik [Dendrology: textbook] /V. I. Pchelin. – Joshkar-Ola: MarGTU, 2007. – 519 p. [in Russian]