BIOECOLOGICAL FEATURES OF THE ERAGROSTIS MINOR HOST IN THE BLACK LANDS OF THE REPUBLIC OF KALMYKIA
BIOECOLOGICAL FEATURES OF THE ERAGROSTIS MINOR HOST IN THE BLACK LANDS OF THE REPUBLIC OF KALMYKIA
Abstract
Eragrostis minor is an annual grass whose projective cover in the brown semi-desert soils of the Black Lands region typically amounts to no more than 5%, but in some years it becomes the community-forming species, dominating degraded pastures during the summer and autumn. A study of the chemical composition and nutritional value of Eragrostis minor revealed that the species possesses high nutritional value, as evidenced by the digestible protein content of 122.6 units per feed unit during the flowering phase. To account for Eragrostis minor in the diet of grazing livestock and saiga, reference photographs of the vegetative and reproductive organs were taken, revealing the distinctive cuticle patterns of the leaves, stems, and fruits. The revealed features of the cuticle pattern of the organs of Eragrostis minor will allow the identification of cuticle fragments of this species when studying scat samples herbivorous animals using the method of microhistological cuticular coprological analysis.
1. Введение
Представители семейства Мятликовые (Злаковые) — Poaceae (Gramineae) служат кормом для растительноядных диких и домашних животных.
Согласно данным Н.М. Бакташевой , во флоре Калмыкии отмечено 89 видов злаков, что составляет 9,8% от общего флористического разнообразия региона. К ценозообразующим видам плакорных местообитаний относятся Poa bulbosa, Festuca valesiaca, виды родов Agropyron и Stipa.
Полевичка малая (Eragrostis minor) — однолетник с несколькими расходящимися в стороны побегами 10–40 см высотой . Листовые пластинки 2–5 мм шириной, с нижней стороны покрыты, как и влагалища, редкими длинными волосками. Язычки реснитчатые, около 1 мм высотой. Метелки 5–15 см высотой, продолговатые, с отклоненными в стороны веточками, без длинных волосков в узлах. Колоски сероватые, с 5–15 цветками. Ножки колосков до 4 мм длиной, как и листья с кратеровидными железками. Корневая система мочковатая. На территории Калмыкии произрастает преимущественно на почвах легкого гранулометрического состава, доминирует летом и осенью в отдельные годы на деградированных пастбищах. Ценится как декоративное растение во флористике, в народной медицине корни E. minor используются для лечения артрита, кожных и желудочных заболеваний благодаря противовоспалительным и противоопухолевым свойствам.
Цель исследования — изучение химического состава, питательности и структуры кутикулы Eragrostis minor на Черных землях Республики Калмыкия.
Исследование проведено на кафедре биологии и экологии медицинского факультета КалмГУ имени Б.Б. Городовикова. Материалом для анализа послужили геоботанические описания, выполненные на территории Государственного природного биосферного заповедника «Черные земли» в 2018–2024 гг., данные химического анализа 16 образцов надземной массы E. minor. Для изучения структуры кутикулы эпидермиса различных органов вида сделано 140 микрофотографий.
Район исследования охватывает территорию Черных земель, расположенную в южной части Прикаспийской низменности в пределах Республики Калмыкия. Территория представляет равнину с небольшим уклоном к Каспийскому морю. Мезорельеф характеризуется редкими невысокими возвышениями, неглубокими понижениями и участками бугристых песков.
Климат Черных земель, как и всей Калмыкии — резко континентальный, с жарким летом и малоснежной морозной зимой. Среднегодовое количество осадков не превышает 210–245 мм. Часты засухи, пыльные бури и суховеи.
Зональные почвы Черных земель — бурые полупустынные . Встречаются лугово-бурые и луговато-бурые почвы, интразональные засоленные почвы (солонцы, солончаки). В растительном покрове господствуют ксерофильные полукустарнички, многолетние дерновинные злаки, эфемеры и эфемероиды.
2. Методы и принципы исследования
Исследование растительности проводилось с использованием общепринятой методики . Латинские названия видов растений приведены по сводке С.К. Черепанова .
Для описания растительности использовали площадки не менее 100 м2.
Образцы E. minor для химического анализа отбирали в фазы цветения и плодоношения. Химический состав образцов выполнен сотрудниками ФГБУ «Станция агрохимической службы «Калмыцкая». При анализе использованы соответствующие ГОСТы (ГОСТ 13496.4-93, ГОСТ 26570-95, ГОСТ 26657-97, ГОСТ 30692-2000, ГОСТ 32250-2013).
Создание эталонных препаратов рисунка кутикулы вегетативных и генеративных органов различных видов растений — один из этапов современного метода оценки кормовых предпочтений растительноядных животных . Для выявления структуры кутикулы эпидермиса различных органов E. minor получили 140 микрофотографий рисунка кутикулы эпидермиса, в том числе 39 микрофотографий листа, 89 — стебля, 12 — плода.
Для приготовления эталонных образцов кутикулу отслаивали из частей растения способом мацерации. Отрезанные от разных органов растения фрагменты размером 5–10 мм фрагменты помещали в фарфоровый тигль с 3–4 каплями концентрированной азотной кислоты и нагревали на спиртовке под вытяжкой . Фрагменты нагревали в течение 2–3 минут до тех пор, пока их зеленый цвет не становился оранжевым. Содержимое тигля переносили в емкость с водой (также под вытяжкой). Фрагменты кутикулы, всплывшие на поверхность, отбирали пипеткой, помещали на предметное стекло и рассматривали в микроскоп. Постоянные препараты получали путем погружения отобранных фрагментов кутикулы в глицерин-желатин.
Фотографии кутикулы вегетативных и генеративных органов E. minor выполнены с использованием микроскопа Nikon Eclipse E 200 с 500-кратным увеличением. Эталонные фотографии кутикулы могут быть использованы для идентификации фрагментов кутикулы в образцах помета растительноядных животных на пастбищах, где произрастает E. minor , , .
3. Основные результаты
Наблюдения и учеты проводили в 2018–2024 гг. на ключевых участках в ядре и охранной зоне биосферного заповедника «Черные земли».
Растительность обоих ключевых участков комплексная. Компоненты этих комплексов — ковыльно-луковичномятликовый (Poa bulbosa L., Stipa sareptana A.K. Becker) и однолетниково-луковичномятликовый (Poa bulbosa, Ceratocarpus arenarius L., Alyssum desertorum Stapf, Eragrostis minor) фитоценозы на бурых полупустынных супесчаных почвах.
Различие ключевых участков — в режиме использования: ядро заповедника не используется под выпас, а охранная зона используется под выпас домашних животных: овец, лошадей, крупного рогатого скота.
В летний и осенний периоды видовое разнообразие фитоценозов с E. minor насчитывает 13 видов растений, из которых многолетние травы: Stipa sareptana, S. capillata L., Carduus uncinatus Bieb., Carex stenophylla Wahlenb., Artemisia austriaca Jacq., эфемероид Poa bulbosa; однолетние травы: Anisantha tectorum (L.) Nevski, Ceratocarpus arenarius, Trigonella orthoceras Kar. & Kir., Alyssum desertorum, Lepidium perfoliatum L., Filago arvensis L., Eragrostis minor.
E. minor в качестве доминанта и содоминанта фитоценозов на территории заповедника «Черные земли» отмечена довольно редко. В 2018 году однолетниково-луковичномятликовые фитоценозы в летне-осенний период на обширной территории сменились полевичковыми (рис. 1).
Рисунок 1 - Eragrostis minor
Примечание: фото Б.Д. Абатурова, 10.10.2018 г
Химический состав E. minor в сравнении с наиболее распространенными на исследуемой территории видами злаковых растений представлен в таблице 1.
Таблица 1 - Химический состав видов в различные фенофазы
Виды злаков | Фено-фаза | Химический состав в % абсолютно сухого вещества | ||||
сырой протеин | жир | сырая клетчатка | БЭВ | зола | ||
Eragrostis minor | цветение | 13,3±0,6 | 2,7±0,3 | 27,5±1,5 | 47,3±2,5 | 9,1±0,5 |
плодоношение | 12,0±1,1 | 1,6±0,2 | 31,0±2,1 | 47,8±2,3 | 7,4±0,8 | |
Poa bulbosa | цветение | 9,7±0,7 | 2,8±0,2 | 31,0±2,8 | 47,6±3,4 | 8,9±0,8 |
плодоношение | 6,3±0,5 | 2,1±0,2 | 32,2±2,8 | 49,8±3,8 | 6,7±0,6 | |
Stipa sareptana | цветение | 11,0±0,9 | 1,3±0,1 | 36,3±3,0 | 47,2±3,4 | 4,2±0,4 |
плодоношение | 11,2±0,9 | 1,2±0,1 | 31,8±2,8 | 51,4±4,0 | 4,4±0,4 | |
Среди сравниваемых видов по содержанию сырого протеина и золы в фазы цветения и плодоношения E. minor лидирует, по содержанию жира уступает Poa bulbosa. Содержание безазотистых экстрактивных веществ (БЭВ) у сравниваемых видов практически равное.
Питательная ценность кормов определяется по содержанию кормовых единиц, переваримого протеина и обеспеченности 1 кормовой единицы переваримым протеином (табл. 2).
Таблица 2 - Питательность видов в различные фенофазы
Виды злаков | Фенофаза | В 100 кг абсолютно сухого корма, кг | Обеспеченность 1к.ед. переваримым протеином, г | |
кормовых единиц | переваримого протеина | |||
Eragrostis minor | цветение | 53,0±6,4 | 6,5±0,7 | 122,6 |
плодоношение | 52,0±3,1 | 5,0±0,4 | 96,2 | |
Poa bulbosa | цветение | 62,3±5,2 | 5,0±0,5 | 80,3 |
плодоношение | 66,2±6,1 | 3,8±0,4 | 57,4 | |
Stipa sareptana | цветение | 58,6±5,2 | 7,0±0,6 | 119,5 |
плодоношение | 57,2±5,1 | 5,8±0,4 | 101,4 | |
Обеспеченность 1 кормовой единицы переваримым протеином составляет 122,6 г в фазу цветения и 96,2 г в фазу плодоношения E. minor (нормой считается, что на 1 к. ед. должно приходиться не менее 100 г переваримого протеина).
Структура кутикулы эпидермиса полевички малой
С целью пополнения электронной базы данных структуры кутикулы эпидермиса растений степной и пустынной зон, созданной на кафедре биологии и экологии КалмГУ им. Б.Б. Городовикова, получены микрофотографии кутикулярной структуры вегетативных и генеративных органов E. minor.
Идентификация видовой принадлежности фрагментов кутикулы различных видов растений осуществляется по ряду признаков. К ним относятся: форма основоположных клеток, характер их соединения, форма устьиц и околоустьичных клеток, их расположение, наличие специализированных железок и другие особенности , .
В эпидермисе E. minor основоположные клетки криволинейного типа, как и у всех представителей класса однодольных; устьичные клетки имеют гантелевидную форму (рис. 2).
Рисунок 2 - Кутикулярная структура эпидермиса листа полевички малой:
а – основоположные клетки; б – устьица
Рисунок 3 - Бородавчатые железки кутикулы эпидермиса листа
Рисунок 4 - Бородавчатые железки кутикулы эпидермиса стебля
Рисунок 5 - Бородавчатые железки кутикулы эпидермиса плода
4. Заключение
Eragrostis minor — однолетний злак, создающий видовое разнообразие фитоценозов на бурых полупустынных почвах Черных земель, чаще является ассектатором, но в отдельные годы становится ценозообразующим видом, доминируя в летний и осенний периоды на деградированных пастбищах. Бурное развитие E. minor наблюдалось в 2018 году, когда однолетниково-луковичномятликовые фитоценозы в летний период на обширной площади сменились полевичковыми. С 2019 г. по 2024 г. E. minor отмечена в фитоценозах ядра и охранной зоны заповедника «Черные земли», но ее проективное покрытие в растительных сообществах не превышало 4–5%.
Видовое разнообразие растительных сообществ с Eragrostis minor на Черных землях Калмыкии включает 13 видов растений, из которых 6 — многолетние, 7 — однолетние.
Анализ химического состава E. minor в сравнении с другими наиболее распространенными на исследуемой территории представителями семейства Poaceae показал, что вид лидирует по содержанию сырого протеина и золы, по содержанию жира уступает Poa bulbosa. E. minor характеризуется высокой питательной ценностью, о чем свидетельствует показатель обеспеченности 1 кормовой единицы переваримым протеином, равный 122,6 в фазу цветения вида.
Ключевыми признаками рисунка кутикулы эпидермиса, позволяющими идентифицировать E. minor в образцах помета растительноядных животных, являются криволинейная форма основоположных клеток эпидермиса, гантелевидная форма устьичных клеток и наличие бородавчатых железок в вегетативных и генеративных органах этого вида.