Specifics of the Populational Structure of Pyrola minor L. in the Forest-Steppe Zone (Samara Oblast, Russia)

Research article
DOI:
https://doi.org/10.23670/IRJ.2022.125.112
Issue: № 11 (125), 2022
Suggested:
05.11.2022
Accepted:
08.11.2022
Published:
17.11.2022
196
11
XML PDF

Abstract

Monitoring of plant populations serves as a basis for the identification of bioecological properties of representatives, which is of great importance for regional populations. The aim of the work is to reveal specifics of the spatial and ontogenetic structure of Pyrola minor cenopopopulations at the southern border of the forest-steppe (Samara Oblast, Russian Federation). Populational and ontogenetic methods of the research were used. 4 populations of the rare species of Pyrola minor in the territory of Muransky coniferous forest (which has the status of a nature reserve) and in the vicinity of the village of Staraya Binaradka in pine and pine-birch forests were studied. A low number of specimens, predominance of vegetative reproduction, mosaic placement of specimens, and low numbers of specimens in aggregations were established. The rareness of Pyrola minor is caused by a few suitable habitats in the Samara Oblast, as well as narrow ecological and phytocoenotic habitat of the species, anthropogenic transformation of the ecosystem, dependence of individuals at different phases of development on mycorrhizoforming fungi. It is recommended to change the rareness category in the following edition of the Red Book of Samara Oblast.

1. Введение

Сохранение видового разнообразия растений в настоящее время невозможно без выявления биолого-экологических характеристик видов в рамках многоаспектного мониторинга. При этом популяционно-онтогенетические методы исследования приобретают всё большее значение и актуальность, служат основополагающими при определении современного состояния редких представителей флоры и растительного покрова территорий в целом [1], [2], [3], [4].

В настоящее время особое внимание исследователи уделяют изучению структурно-функциональных особенностей видов и их популяций на краю ареала в связи с их уязвимостью на данных территориях [5], [6], [7]. Целенаправленное изучение параметров ценопопуляций растений способствует выявлению факторов, лимитирующих их развитие в природе, и определению необходимого набора природоохранных мероприятий.

Целью настоящей работы является выявление особенностей пространственно-онтогенетической структуры ценопопуляций Pyrola minor на южной границе ареала в условиях лесостепи (Самарская область, Российская Федерация).

Pyrola minor L. (Ericaceae) представляет собой травянистый вечнозеленый корневищный многолетник высотой до 20-25 см. Листья растения яйцевидной, эллиптической или округло-овальной формы, жестковатые. Соцветие кисть длиной до 8 см, состоящее из 6–21 поникающих цветков. Цветение обычно наблюдается в июне-июле, плодоношение – в августе. Размножение особей чаще вегетативное, реже семенное. Для оптимального развития особей в почве необходимо присутствие микоризообразующих грибов [8], [9], [10].

Ареал Pyrola minor охватывает Скандинавию, Атлантическую, Среднюю и Восточную Европу, Средиземноморье, Кавказ, Сибирь, Дальний Восток, Среднюю и Малую Азию, Японию, Китай, а также вид произрастает в Северной Америке. В Самарской области грушанка малая отмечена близ южной границы ареала. Вид включен в Красную книгу региона со статусом 3 – редкий вид [11]. В соседних регионах также находится под охраной – в Саратовской обл. с категорией 1 [12] и в Республике Татарстан с категорией 2 [13].

В Самарской области Pyrola minor встречается очень редко в связи с малым числом пригодных мест обитания, которые зачастую подвержены прямому или косвенному воздействию антропогенного фактора. В Самарской области изучение особенностей пространственно-онтогенетической структуры ценопопуляций Pyrola minor ранее не проводилось. Нами впервые выявлены особенности популяционной организации вида. Данная работа имеет значение для оценки состояния растительного покрова и планирования природоохранных мероприятий.  

2. Методы и принципы исследования

Изучение популяций Pyrola minor проводились в течение вегетационных сезонов 2011–2022 гг. с учетом основных критериев и рекомендаций популяционно-онтогенетического метода исследований ценопопуляций растений [14], [15], [16]. Поиск мест произрастания осуществлялся маршрутными методами. Обследование ценопопуляций проводилось на постоянных и временных площадках, размер которых определялся общей площадью зарегистрированных популяций, фактической численностью и плотностью особей, а также реальными контурами фитоценозов (размер пробных площадок на ключевых участках от 3 до 100 м2).

Под ценопопуляцией в наших исследованиях понимается часть популяции вида в пределах одного фитоценоза. За счетную единицу принят парциальный побег (рамета). В камеральный период для зарегистрированных особей уточнялись онтогенетические состояния, составлялись онтогенетические спектры и рассчитывались основные демографические параметры популяций.

Сложность диагностики онтогенетических состояний особей обусловлена особенностями биологии вида – в том числе цветением растений, которое происходит у отдельных особей не ежегодно даже при достижении генеративного периода, а также вегетативным происхождением большинства особей. Определение онтогенетического состояния особей Pyrola minor базировалось на онтогенезе близкого к нему вида P. rotundifolia L. [17].

В статье приведены данные по результатам изучения пространственной и онтогенетической структуры ценопопуляции Pyrola minor в лесостепной зоне на территории Самарской области.

3. Основные результаты

Ценопопуляции Pyrola minor в Самарской области обследованы на территории Муранского бора (в Предволжье) и окрестностях с. Старая Бинарадка (в Заволжье). Это один из наиболее редко встречающихся видов грушанок на территории Самарской области, в конкретных местах произрастания характеризуется низкой численностью особей. Всего обследовано 4 изолированных популяции (три из них на территории Муранского бора, одна – в окрестностях с. Старая Бинарадка). На территории Муранского бора, являющегося особо охраняемой природной территорией Самарской области, грушанка малая зарегистрирована по соснякам с невысокой сомкнутостью крон. В лесах в окрестностях с. Ст. Бинарадка вид отмечен в сосново-березовом лесу с невысокой сомкнутостью крон. Территория исследования относится к лесостепной зоне.

Общая численность зарегистрированных особей Pyrola minor составила 416 растений (312 – в Муранском бору; 104 – у с. Ст. Бинарадка). Без сомнения, на численность вида на ключевых участках влияет небольшое число пригодных местообитаний, антропогенная трансформация растительного покрова, особенности биологии и экологии вида, в том числе его узкая эколого-фитоценотическая приуроченность. Число особей Pyrola minor семенного происхождения в обследованных популяциях невелико – 37 особей в Муранском бору и 14 особей в окр. с. Ст. Бинарадка. Всего их отмечено около 12,25% от общей численности зарегистрированных особей. Обычно исследователями это связывается с наличием микоризообразующих грибов, сохранность которых необходимо для создания благоприятных условий существования Pyrola minor, что обеспечивает самовосстановление и стабильность популяции. Наличие специализированных грибов оказывает воздействие и на выживаемость проростков, так как микориза должна образоваться еще на стадии прорастания семян [9]. Объем сформировавшейся микоризы оказывает воздействие на скорость нарастания особей [9], а значит на сроки достижения особями грушанки генеративной стадии.

4. Обсуждение

Пространственное размещение особей близко к мозаичному, что обусловлено преобладанием вегетативного способа размножения Pyrola minor. В агрегациях насчитывается от 10 до 60 особей. Расстояния между агрегациями составляет от 1 до 7-8 м. Образование новой агрегации вероятнее всего происходит при попадании семени на новые участки, но в связи с указанной выше взаимосвязью с микоризообразующими грибами их прорастание и дальнейшее развитие происходит не очень часто. В редких случаях между агрегациями встречаются единичные особи или их малые группы (2-4 экземпляра) – в 80% случаев это отмирающие особи («старые» агрегации), характеризующиеся низким уровнем жизненности.

Усредненный онтогенетический спектр Pyrola minor представлен на рисунке. Преобладающей онтогенетической группой является старая генеративная (34,0% в Муранском бору и 38,7% в окр. Ст. Бинарадка). Субдоминирующую позицию в составе популяций занимают виргинильные особи (29,2% и 23,7% соответственно). Однако в данном случае могут быть учтены особи не только молодые, но и вторично перешедшие в виргинильное состояние из генеративных или скрытые генеративные (g0); для более точного определения принадлежности нецветущих особей необходимо тщательное обследование с ее изъятием из популяции, но в связи с редкостью вида в Самарской области растения обследовались щадящим способом, что, на наш взгляд, допускает некоторую погрешность в определении (при этом ведущим параметром служило число листьев и их размеры). Предположительно от 1 до 5% особей могли принадлежать к скрытой генеративной группе. А на третьем месте по числу особей в онтогенетических спектрах находятся зрелые генеративные (28,3% и 22,6%), значительно число молодых генеративных (14,8% и 19,6%). Прегенеративные особи на момент обследования представлены виргинильными (их число указано выше в тексте статьи) и также имматурными растениями (2,3% и 3,3%). В основном появление имматурных особей связано с семенным способом размножения Pyrola minor, а большинство виргинильных растений – результат вегетативного размножения. Субсенильные особи немногочисленны – 1,4% и 2,1% соответственно.

Онтогенетический спектр популяции Pyrola minor в Муранском бору (1) и в окр. Ст. Бинарадка (2): im – имматурные; v – виргинильные; g1 – молодые генеративные; g2 – зрелые генеративные; g3 – старые генеративные; ss – субсенильные особи

Рисунок 1 - Онтогенетический спектр популяции Pyrola minor в Муранском бору (1) и в окр. Ст. Бинарадка (2):

im – имматурные; v – виргинильные; g1 – молодые генеративные; g2 – зрелые генеративные; g3 – старые генеративные; ss – субсенильные особи

Отмечается сходство онтогенетических спектров популяций в Предволжье и Заволжье, в целом являющихся бимодальными, однако в Заволжье выше доля старых генеративных растений. Накопление генеративных растений в популяциях связано с длительным протеканием данной фазы развития, что приводит к преобладанию генеративной фракции особей (77% и 81%) в совокупности с преобладанием вегетативного способа размножения.

5. Заключение

Численность зарегистрированных особей грушанки малой в условиях лесостепи (Самарская область) невысока. Самовосстановление популяций модельного вида затруднено (Муранский бор и леса в окрестностях с. Ст. Бинарадка). Биоэкологические особенности, абиотические и антропогенные факторы определяют эффективность развития и состояние популяций Pyrola minor на территории Самарской области. Онтогенетическая структура популяций характеризуется преобладанием генеративной фракции в связи с преимущественно вегетативным способом размножения и накоплением генеративных особей в сообществах. Имматурных особей немного, в основном они имеют семенное происхождение. Проростки и ювенильные растения в изученных популяциях Pyrola minor не зафиксированы. Онтогенетические спектры популяций в Предволжье и Заволжье сходны, однако в Муранском бору (на обследованных участках) в популяциях не так высока доля старых генеративных особей, как в Заволжье. Возможно значимую роль играет охраняемый статус территории Муранского бора, где на определенных участках уровень рекреационной нагрузки достаточно низкий, а также особенности фитоценотического окружения (местообитание более типичное для Pyrola minor). Полученные данные свидетельствуют о необходимости более строгой охраны мест обитания грушанки малой, а также изменение статуса редкости в последующем издании Красной книги Самарской области на категорию 2 – вид, сокращающийся в численности.

Article metrics

Views:196
Downloads:11
Views
Total:
Views:196