Specifics of the Populational Structure of Pyrola minor L. in the Forest-Steppe Zone (Samara Oblast, Russia)

Сохранение видового разнообразия растений в настоящее время невозможно без выявления биолого-экологических характеристик видов в рамках многоаспектного мониторинга. При этом популяционно-онтогенетические методы исследования приобретают всё большее значение и актуальность, служат основополагающими при определении современного состояния редких представителей флоры и растительного покрова территорий в целом [1], [2], [3], [4].

В настоящее время особое внимание исследователи уделяют изучению структурно-функциональных особенностей видов и их популяций на краю ареала в связи с их уязвимостью на данных территориях [5], [6], [7]. Целенаправленное изучение параметров ценопопуляций растений способствует выявлению факторов, лимитирующих их развитие в природе, и определению необходимого набора природоохранных мероприятий.

Целью настоящей работы является выявление особенностей пространственно-онтогенетической структуры ценопопуляций Pyrola minor на южной границе ареала в условиях лесостепи (Самарская область, Российская Федерация).

Pyrola minor L. (Ericaceae) представляет собой травянистый вечнозеленый корневищный многолетник высотой до 20-25 см. Листья растения яйцевидной, эллиптической или округло-овальной формы, жестковатые. Соцветие кисть длиной до 8 см, состоящее из 6–21 поникающих цветков. Цветение обычно наблюдается в июне-июле, плодоношение – в августе. Размножение особей чаще вегетативное, реже семенное. Для оптимального развития особей в почве необходимо присутствие микоризообразующих грибов [8], [9], [10].

Ареал Pyrola minor охватывает Скандинавию, Атлантическую, Среднюю и Восточную Европу, Средиземноморье, Кавказ, Сибирь, Дальний Восток, Среднюю и Малую Азию, Японию, Китай, а также вид произрастает в Северной Америке. В Самарской области грушанка малая отмечена близ южной границы ареала. Вид включен в Красную книгу региона со статусом 3 – редкий вид [11]. В соседних регионах также находится под охраной – в Саратовской обл. с категорией 1 [12] и в Республике Татарстан с категорией 2 [13].

В Самарской области Pyrola minor встречается очень редко в связи с малым числом пригодных мест обитания, которые зачастую подвержены прямому или косвенному воздействию антропогенного фактора. В Самарской области изучение особенностей пространственно-онтогенетической структуры ценопопуляций Pyrola minor ранее не проводилось. Нами впервые выявлены особенности популяционной организации вида. Данная работа имеет значение для оценки состояния растительного покрова и планирования природоохранных мероприятий.  

Изучение популяций Pyrola minor проводились в течение вегетационных сезонов 2011–2022 гг. с учетом основных критериев и рекомендаций популяционно-онтогенетического метода исследований ценопопуляций растений [14], [15], [16]. Поиск мест произрастания осуществлялся маршрутными методами. Обследование ценопопуляций проводилось на постоянных и временных площадках, размер которых определялся общей площадью зарегистрированных популяций, фактической численностью и плотностью особей, а также реальными контурами фитоценозов (размер пробных площадок на ключевых участках от 3 до 100 м2).

Под ценопопуляцией в наших исследованиях понимается часть популяции вида в пределах одного фитоценоза. За счетную единицу принят парциальный побег (рамета). В камеральный период для зарегистрированных особей уточнялись онтогенетические состояния, составлялись онтогенетические спектры и рассчитывались основные демографические параметры популяций.

Сложность диагностики онтогенетических состояний особей обусловлена особенностями биологии вида – в том числе цветением растений, которое происходит у отдельных особей не ежегодно даже при достижении генеративного периода, а также вегетативным происхождением большинства особей. Определение онтогенетического состояния особей Pyrola minor базировалось на онтогенезе близкого к нему вида P. rotundifolia L. [17].

В статье приведены данные по результатам изучения пространственной и онтогенетической структуры ценопопуляции Pyrola minor в лесостепной зоне на территории Самарской области.

Ценопопуляции Pyrola minor в Самарской области обследованы на территории Муранского бора (в Предволжье) и окрестностях с. Старая Бинарадка (в Заволжье). Это один из наиболее редко встречающихся видов грушанок на территории Самарской области, в конкретных местах произрастания характеризуется низкой численностью особей. Всего обследовано 4 изолированных популяции (три из них на территории Муранского бора, одна – в окрестностях с. Старая Бинарадка). На территории Муранского бора, являющегося особо охраняемой природной территорией Самарской области, грушанка малая зарегистрирована по соснякам с невысокой сомкнутостью крон. В лесах в окрестностях с. Ст. Бинарадка вид отмечен в сосново-березовом лесу с невысокой сомкнутостью крон. Территория исследования относится к лесостепной зоне.

Общая численность зарегистрированных особей Pyrola minor составила 416 растений (312 – в Муранском бору; 104 – у с. Ст. Бинарадка). Без сомнения, на численность вида на ключевых участках влияет небольшое число пригодных местообитаний, антропогенная трансформация растительного покрова, особенности биологии и экологии вида, в том числе его узкая эколого-фитоценотическая приуроченность. Число особей Pyrola minor семенного происхождения в обследованных популяциях невелико – 37 особей в Муранском бору и 14 особей в окр. с. Ст. Бинарадка. Всего их отмечено около 12,25% от общей численности зарегистрированных особей. Обычно исследователями это связывается с наличием микоризообразующих грибов, сохранность которых необходимо для создания благоприятных условий существования Pyrola minor, что обеспечивает самовосстановление и стабильность популяции. Наличие специализированных грибов оказывает воздействие и на выживаемость проростков, так как микориза должна образоваться еще на стадии прорастания семян [9]. Объем сформировавшейся микоризы оказывает воздействие на скорость нарастания особей [9], а значит на сроки достижения особями грушанки генеративной стадии.

Пространственное размещение особей близко к мозаичному, что обусловлено преобладанием вегетативного способа размножения Pyrola minor. В агрегациях насчитывается от 10 до 60 особей. Расстояния между агрегациями составляет от 1 до 7-8 м. Образование новой агрегации вероятнее всего происходит при попадании семени на новые участки, но в связи с указанной выше взаимосвязью с микоризообразующими грибами их прорастание и дальнейшее развитие происходит не очень часто. В редких случаях между агрегациями встречаются единичные особи или их малые группы (2-4 экземпляра) – в 80% случаев это отмирающие особи («старые» агрегации), характеризующиеся низким уровнем жизненности.

Усредненный онтогенетический спектр Pyrola minor представлен на рисунке. Преобладающей онтогенетической группой является старая генеративная (34,0% в Муранском бору и 38,7% в окр. Ст. Бинарадка). Субдоминирующую позицию в составе популяций занимают виргинильные особи (29,2% и 23,7% соответственно). Однако в данном случае могут быть учтены особи не только молодые, но и вторично перешедшие в виргинильное состояние из генеративных или скрытые генеративные (g0); для более точного определения принадлежности нецветущих особей необходимо тщательное обследование с ее изъятием из популяции, но в связи с редкостью вида в Самарской области растения обследовались щадящим способом, что, на наш взгляд, допускает некоторую погрешность в определении (при этом ведущим параметром служило число листьев и их размеры). Предположительно от 1 до 5% особей могли принадлежать к скрытой генеративной группе. А на третьем месте по числу особей в онтогенетических спектрах находятся зрелые генеративные (28,3% и 22,6%), значительно число молодых генеративных (14,8% и 19,6%). Прегенеративные особи на момент обследования представлены виргинильными (их число указано выше в тексте статьи) и также имматурными растениями (2,3% и 3,3%). В основном появление имматурных особей связано с семенным способом размножения Pyrola minor, а большинство виргинильных растений – результат вегетативного размножения. Субсенильные особи немногочисленны – 1,4% и 2,1% соответственно.

Рисунок 1 - Онтогенетический спектр популяции Pyrola minor в Муранском бору (1) и в окр. Ст. Бинарадка (2):

im – имматурные; v – виргинильные; g1 – молодые генеративные; g2 – зрелые генеративные; g3 – старые генеративные; ss – субсенильные особи

DOI:10.23670/IRJ.2022.125.112.1

Отмечается сходство онтогенетических спектров популяций в Предволжье и Заволжье, в целом являющихся бимодальными, однако в Заволжье выше доля старых генеративных растений. Накопление генеративных растений в популяциях связано с длительным протеканием данной фазы развития, что приводит к преобладанию генеративной фракции особей (77% и 81%) в совокупности с преобладанием вегетативного способа размножения.

Численность зарегистрированных особей грушанки малой в условиях лесостепи (Самарская область) невысока. Самовосстановление популяций модельного вида затруднено (Муранский бор и леса в окрестностях с. Ст. Бинарадка). Биоэкологические особенности, абиотические и антропогенные факторы определяют эффективность развития и состояние популяций Pyrola minor на территории Самарской области. Онтогенетическая структура популяций характеризуется преобладанием генеративной фракции в связи с преимущественно вегетативным способом размножения и накоплением генеративных особей в сообществах. Имматурных особей немного, в основном они имеют семенное происхождение. Проростки и ювенильные растения в изученных популяциях Pyrola minor не зафиксированы. Онтогенетические спектры популяций в Предволжье и Заволжье сходны, однако в Муранском бору (на обследованных участках) в популяциях не так высока доля старых генеративных особей, как в Заволжье. Возможно значимую роль играет охраняемый статус территории Муранского бора, где на определенных участках уровень рекреационной нагрузки достаточно низкий, а также особенности фитоценотического окружения (местообитание более типичное для Pyrola minor). Полученные данные свидетельствуют о необходимости более строгой охраны мест обитания грушанки малой, а также изменение статуса редкости в последующем издании Красной книги Самарской области на категорию 2 – вид, сокращающийся в численности.