ADAPTATION OF PROGRAM OF SWITCHING OF EVERGREEN DWARF SHRUBS ON OLIGOTROPHIC BOGS OF WESTERN SIBERIA IN MAN-MADE CONDITIONS. I. OXYCOCCUS PALUSTRIS PERS

Усманов И.Ю.¹, Юмагулова Э.Р.², Овечкина Е.С.², Иванов В.Б.³, Щербаков А.В.⁴, Александрова В.В.², Иванов Н.А.⁵

¹Доктор биологических наук, ²кандидат биологических наук, ³кандидат педагогических наук, Нижневартовский государственный университет, ⁴кандидат биологических наук, Башкирский государственный университет, ⁵аспирант, Нижневартовский государственный университет.

 Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ № 15-44-00028

АДАПТАЦИЯ ПРОГРАММЫ ПЕРЕКЛЮЧЕНИЯ ВЕЧНОЗЕЛЕНЫХ КУСТАРНИЧКОВ В АНТРОПОГЕННЫХ УСЛОВИЯХ НА ОЛИГОТРОФНЫХ БОЛОТАХ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ. 1. OXYCOCCUS PALUSTRIS PERS

Аннотация

В статье рассмотрены изменения морфофизиологических показателей Oxycoccus palustris Pers., одного из распространенных видов вечнозеленых кустарничков олиготрофных болот Западной Сибири, в зависимости от трофности почв. Рассчитана корреляция по морфологическим параметрам.

Ключевые слова: адаптация, кустарнички, олиготрофные болота, морфофизиология, клюква болотная Oxycoccus palustris Pers.

 

Usmanov I.Yu.¹, Yumagulova E.R.², Ovechkina E.C.², Ivanov V.B.³, Scherbakov A.B.⁴, Alexandrova V.V.², Ivanov N.A.⁵

¹ PhD in Biology, ² PhD in Biology, ³ PhD in Pedagogy, Nizhnevartovsk State University, ⁴ PhD in Biology, Bashkir State University, ⁵ graduate, Nizhnevartovsk State University.

ADAPTATION OF PROGRAM OF SWITCHING OF EVERGREEN DWARF SHRUBS ON OLIGOTROPHIC BOGS OF WESTERN SIBERIA IN MAN-MADE CONDITIONS. I. OXYCOCCUS PALUSTRIS PERS

Abstract

The article deals with the changes of morphological parameters Oxycoccus palustris Pers., one of the most common species of evergreen shrubs oligotrophic bogs of Western Siberia, depending on the trophic soils. Calculated the correlation of morphological parameters.

Keywords: adaptation, shrubs, oligotrophic swamps, morphophysiology, cranberry marsh Oxycoccus palustris Pers..

 

В Западной Сибири находится крупнейший в России нефтегазодобывающий комплекс. В процессе разведки, обустройства и эксплуатации нефтяных месторождений растительный покров территории испытывал различные антропогенные воздействия. К наиболее широкомасштабным следует отнести механические нарушения и химическое загрязнение. В работах ряда авторов рассматриваются вопросы нефтегазового комплекса на воды, почвы, растительность и различные экосистемы региона [1, 2, 3].

Загрязнение нефтепродуктами территории очень мозаично: пятна сильного, среднего и слабого загрязнения чередуются случайным образом с относительно чистыми участками. Плотность загрязненных участков неравномерна по территории месторождений: большинство разливов приурочено обычно к местам прокладки нефтепроводов и кустам скважин [4, 5].

Главные особенности низменности Западной Сибири - исключительная равнинность территории, а также превышение осадков над испарением. Для болот характерно преобладание процессов накопления биомассы над ее разложением. Как следствие – интенсивный болотообразовательный процесс, в ходе которого накапливается неразложившаяся биомасса растений – торф [6, 7].

Факторами, определяющими трофический режим верховых болот, являются олиготрофность на фоне низких значений рН и дефицита кислорода в обводнённых массах торфа. В ходе освоения месторождения в болота могли попадать антропогенные примеси различного происхождения. В результате в болотных ландшафтах содержание элементов минерального питания может меняться, т.е. режим экстремальной олиготрофности может ослабляться.

Природные популяции Oxycoccus palustris Pers. являются эдификаторами и доминантами олиготрофных болот. Это означает, адаптированность вида к низкой обеспеченности всеми ресурсами на фоне короткого вегетационного периода.

Целью данной работы является исследование изменений морфофизиологических показателей и корреляции между ними при изменениях трофности почв у доминантного вида верховых болот O. palustris.

Объекты и методы

Экземпляры Oxycoccus palustris Pers. были отобраны на открытых участках болот в границах ассоциации Sphagnetum pinetofruticulosum (класс верховых болот Oxycocco-Sphagnetea Br.-Bl. Et Tx. 1943, порядок Sphagnetalia magellanici Kastn. Et Floss 1933, союз Oxycocco-Empetrion hermaphroditic).

Ассоциация отличается высоким постоянством Oxicoccus palustris и значительным участием Carex globularis, Carex lasiocarpa, Menyanthes trifoliata.

Рельеф выположенный, грядово-мочажинный, без выраженных стоков. Почвы торфяно-глеевые, с торфяным слоем до 1 м.

Согласно проведенному районированию К.Е. Ивановым и С.М. Новиковым (1976) территория исследования относится к Лямин-Вахскому болотному району на территории зоны выпуклых олиготрофных болот, в которых входят 3 подрайона: Лямин-Пимский, Пим-Аганский, Аган-Вахский. Площадки для отбора проб растений Oxycoccus palustris Pers. расположены в  Аган-Вахском подрайоне [8].

Отбор проб проводили на 6 участках 100 м², расстояние между площадками 10 м.

Для анализа брали листья со среднего яруса растений. Число и вес листьев определяли с участков 25х25 см. Повторность 6-кратная.

Аммонийный азот и фосфор определяли фотоколориметрически [9, 10]; тяжелые металлы в почве (Fe, Сd, Cu, Pb, Mn, Zn) на атомно-абсорбционном спектрофотометре МГА-915, в растениях (Сd, Cu, Pb, Zn) с помощью комплекса вольтамперометрического СТА. 

Суммы флавоноидов определяли в экстрактах по рутину [11], дубильных веществ методом спектрофотометрии [12], содержание свободных органических кислот в пересчете на яблочную кислоту [13].

Анатомические и морфологические измерения проводили на цифровом видео микроскопе HIROX KH-7700 (Япония). Площадь листьев определяли весовым методом [14].

Статистическая обработка данных проведена с использованием пакета прикладных программ Statistica 11.5; Excel 2005 из пакета Microsoft Office XP.

Результаты и обсуждение

Оценка химического состава почвогрунтов (табл.1) показала, что в условиях олиготрофного болота формируется существенная мозаичность: концентрации химических веществ, которые могут различаться в 5 и более раз, т.е. микроучастки олиготрофных болот заметно различаются между собой по уровню обеспеченности элементами питания (nutrition).

Таблица 1 - Химический состав почв на исследуемых участках (мг/кг)

 

Мозаичность почвенных условий существенно повлияла на все исследованные параметры растений (табл. 2). При этом не удается выделить один какой-либо параметр, который сильнее, чем другие, реагирует на меняющиеся комбинации химических элементов. В связи с этим, мы провели корреляционный анализ между параметрами растений (табл. 3).  Изменения знаков (+/-,0) корреляционных связей трактуются как отражение переопределения программ, формирующих количественные и качественные признаки растений [15, 16].

Таблица 2 - Морфофизиологические параметры в популяциях O.palustris

Таблица 3 - Корреляционные  связи между морфофизиологическими  параметрами O. palustris

Параметры (табл. 3): 1 - Р,  2 – N, 3 - Cd, 4 - Pb, 5 - Cu, 6 - Zn, 7 - флавоноиды, 8 - дубильные вещества, 9 - органические вещества, 10 -количество листьев, 11 - площадь листа, 12 - площадь листа на 1 растение, 13 - длина листа, 14 - ширина листа, 15 - количество растений на 0,25 кв м, 16 -количество растений  на 1 м², 17 - толщина листа  18 - толщина кутикулы, 19 - толщина верхнего эпидермиса,  20 - толщина нижнего эпидермиса, 21 -толщина  столбчатой паренхимы, 22 - толщина губчатой паренхимы, 23 - длина проводящего пучка, 24 - ширина проводящего пучка, 25 - масса листьев,  26 - масса растения,  27 - масса растения на 1 м².

В результате проведенного исследования было установлено, что у растений не формируются устойчивые корреляционные комплексы. Велика доля слабых корреляций, знак которых может меняться. Большие значения коэффициента корреляций между морфофизиологическими параметрами сохраняется лишь у ограниченного списка корреляционных связей. У вечнозеленых кустарничков число значимых корреляций не превышало 15% от их возможного количества (табл. 3).

Таким образом, изменение доли реализованных корреляционных связей может происходить в ответ на изменение уровня самых разных экологических факторов - от количества доступных для растений элементов минерального питания до комплексных эколого-ценотических различий между естественными местообитаниями. Пластичности корреляционных связей распространяется на события, как основного, так и специализированного метаболизма.

Литература

1. Васильев С.В. воздействие нефтегазодобывающей промышленности на лесные и болотные экосистемы [Cреднего Приобья] / РАН СО. Ин-т почвоведения и агрохимии; Ред. Гаджиев И.М. – Новосибирск: Наука, 1998. – 136 с.
2. Шепелев А.И., Шепелева Л.Ф., Фролов В.Н., Мазитов Р.Г. К методологии экологического мониторинга нефтегазозагрязненных земель таежной зоны Западной Сибири // Интерэкспо Гео-Сибирь. 2005. - Т.5. - С.129-133.
3. Шепелев А.И. Шепелева Л.Ф. Геохимическая трансформация состава и свойств почв тайги Западной Сибири под влиянием нефтесолевых загрязняющих веществ // Мир науки, культуры, образования. = 2014. = № 6. - С.552-554.
4. Усманов И.Ю., Овечкина Е.С., Юмагулова Э.Р., Иванов В.Б., Щербаков А.В., Шаяхметова Р.И. Проблемы самовосстановления экосистем Среднего Приобья при антропогенных воздействиях нефтедобывающего комплекса // Вестник Нижневартовского государственного университета. – 2015. - №1. - С. 79-86.
5. Усманов И.Ю., Овечкина Е.С., Шаяхметова Р.И. Распространение нефтяного шлама // Вестник Нижневартовского государственного университета.- 2015. - №3. - С. 84-94.
6. Боч М.С. Флора и растительность болот Северо-Запада России и принципы их охраны / М. С. Боч, В. А. Смагин. – СПб.: Наука , 1993. – 224 с.
7. Растительный покров торфяных болот Среднего Приобья и закономерности его размещения / Г.Г. Куликова и др. // Вестн. МГУ биология и почвоведение. – 1971. - №2. - С.51-60.
8. Болота Западной Сибири и гидрологический режим / под ред. К.Е. Иванова, С.М. Новикова. Л.: Гидрометеоиздат. - 1976. - 447 с.
9. Воскресенская О.Л. Большой практикум по биоэкологии. Ч. 1: учеб. пособие Мар. гос. ун-т; / О.Л. Воскресенская, Е.А. Алябышева, М.Г. Половникова. – Йошкар-Ола, 2006. – 107 с.
10. Мартынова Н.А. Химия почв: органическое вещество почв : учеб.-метод. пособие / Н. А. Мартынова. – Иркутск : Изд-во ИГУ, 2011. – 255 с.
11. Мягчилов А.В. Флавоноиды растений Fagopyrum sagittatum Gilib. (гречихи посевной) и серпухи венценосной (Serratula coronata L.) (методы выделения, идентификация веществ, перспективы использования) // Дисс. на соиск. уч. ст. канд. биол. наук. - Владивосток, 2015. – С. 58-59.
12. Цейтина А.Я. Определение комплекса катехинов фармацевтических препаратов из листьев чая / А.Я. Цейтина, М.Б. Жданова, Э.А. Петрова // Фармация.- 1971.- № 1.- С. 50-51.
13. Плешков Б.П. Практикум по биохимии растений. - М.: Колос, 1976. - 256 с.
14. Третьяков Н.Н. Практикум по физиологии растений. – М.: Колос, 1982. – 271с.
15. Драгавцев В.А. Новый метод генетического анализа полигенных количественных признаков растений // Идентифицированный генофонд растений и селекция. – СПб.: ВИР, 2005. - 895 с.
16. Усманов И.Ю., Юмагулова Э.Р., Щербаков А.В., Цимбалюк А.И. Переключения программ адаптации вечнозеленых кустарничков Среднего Приобья в градиент трофности: сб. ст. международн. конф. «Проблемы популяционной экологии. VI Любищевские чтения 2015», Тольятти, 2015. С.316-320.

References

1. Vasil'ev S.V. vozdejstvie neftegazodobyvajushhej promyshlennosti na lesnye i bolotnye jekosistemy [Crednego Priob'ja] / RAN SO. In-t pochvovedenija i agrohimii; Red. Gadzhiev I.M. – Novosibirsk: Nauka, 1998. – 136 s.
2. Shepelev A.I., Shepeleva L.F., Frolov V.N., Mazitov R.G. K metodologii jekologicheskogo monitoringa neftegazozagrjaznennyh zemel' taezhnoj zony Zapadnoj Sibiri // Interjekspo Geo-Sibir'. 2005. - T.5. - S.129-133.
3. Shepelev A.I. Shepeleva L.F. Geohimicheskaja transformacija sostava i svojstv pochv tajgi Zapadnoj Sibiri pod vlijaniem neftesolevyh zagrjaznjajushhih veshhestv // Mir nauki, kul'tury, obrazovanija. = 2014. = № 6. - S.552-554.
4. Usmanov I.Ju., Ovechkina E.S., Jumagulova Je.R., Ivanov V.B., Shherbakov A.V., Shajahmetova R.I. Problemy samovosstanovlenija jekosistem Srednego Priob'ja pri antropogennyh vozdejstvijah neftedobyvajushhego kompleksa // Vestnik Nizhnevartovskogo gosudarstvennogo universiteta. – 2015. - №1. - S. 79-86.
5. Usmanov I.Ju., Ovechkina E.S., Shajahmetova R.I. rasprostranenie neftjanogo shlama // Vestnik Nizhnevartovskogo gosudarstvennogo universiteta.- 2015. - №3. - S. 84-94.
6. Boch M.S. Flora i rastitel'nost' bolot Severo-Zapada Rossii i principy ih ohrany / M. S. Boch, V. A. Smagin. – SPb.: Nauka , 1993. – 224 s.
7. Rastitel'nyj pokrov torfjanyh bolot Srednego Priob'ja i zakonomernosti ego razmeshhenija / G.G. Kulikova i dr. // Vestn. MGU biologija i pochvovedenie. – 1971. - №2. - S.51-60.
8. Bolota Zapadnoj Sibiri i gidrologicheskij rezhim / pod red. K.E. Ivanova, S.M. Novikova. L.: Gidrometeoizdat. - 1976. - 447 s.
9. Voskresenskaja O.L. Bol'shoj praktikum po biojekologii. Ch. 1: ucheb. posobie Mar. gos. un-t; / O.L. Voskresenskaja, E.A. Aljabysheva, M.G. Polovnikova. – Joshkar-Ola, 2006. – 107 s.
10. Martynova N.A. Himija pochv: organicheskoe veshhestvo pochv : ucheb.-metod. posobie / N. A. Martynova. – Irkutsk : Izd-vo IGU, 2011. – 255 s.
11. Mjagchilov A.V. Flavonoidy rastenij Fagopyrum sagittatum Gilib. (grechihi posevnoj) i serpuhi vencenosnoj (Serratula coronata L.) (metody vydelenija, identifikacija veshhestv, perspektivy ispol'zovanija) // Diss. na soisk. uch. st. kand. biol. nauk. - Vladivostok, 2015. – S. 58-59.
12. Cejtina A.Ja. Opredelenie kompleksa katehinov farmacevticheskih preparatov iz list'ev chaja / A.Ja. Cejtina, M.B. Zhdanova, Je.A. Petrova // Farmacija.- 1971.- № 1.- S. 50-51.
13. Pleshkov B.P. Praktikum po biohimii rastenij. - M.: Kolos, 1976. - 256 s.
14. Tret'jakov N.N. Praktikum po fiziologii rastenij. – M.: Kolos, 1982. – 271s.
15. Dragavcev V.A. Novyj metod geneticheskogo analiza poligennyh kolichestvennyh priznakov rastenij // Identificirovannyj genofond rastenij i selekcija. – SPb.: VIR, 2005. - 895 s.
16. Usmanov I.Ju., Jumagulova Je.R., Shherbakov A.V., Cimbaljuk A.I. Perekljuchenija programm adaptacii vechnozelenyh kustarnichkov Srednego Priob'ja v gradient trofnosti: sb. st. mezhdunarodn. konf. «Problemy populjacionnoj jekologii. VI Ljubishhevskie chtenija 2015», Tol'jatti, 2015. S.316-320.