EFFECTS OF STRESS FACTORS ON PHOTOSYNTHETIC PIGMENTS IN NEEDLES PINUS DENSIFLORA AND PINUS STROBUS
Титова М.С.
Кандидат биологических наук, Горнотаежная станция им. В.Л. Комарова Дальневосточного отделения Российской академии наук
ВЛИЯНИЕ СТРЕСС-ФАКТОРОВ НА СОДЕРЖАНИЕ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКИХ ПИГМЕНТОВ В ХВОЕ СОСНЫ ГУСТОЦВЕТНОЙ И СОСНЫ ВЕЙМУТОВА
Аннотация
Изучено влияние стресс-факторов - почвенной засухи и низкого уровня освещенности на содержание фотосинтетических пигментов в хвое саженцев сосны густоцветной и сосны Веймутова.
Ключевые слова: фотосинтетические пигменты, хвоя, хлорофиллы, каротиноиды, стресс-фактор.
Titova M.S.
Candidate of Biological Sciences, Mountain- Taiga station of V.L. Komarov FEB RAS
EFFECTS OF STRESS FACTORS ON PHOTOSYNTHETIC PIGMENTS IN NEEDLES PINUS DENSIFLORA AND PINUS STROBUS
Abstract
Studied the effects of stress factors - soil drought and low light level on the content of photosynthetic pigments in the needles of Pinus densiflora and Pinus strobus.
Keywords: photosynthetic pigments, needles, chlorophylls, carotenoids, the stress factors.
Известно, что состав и соотношение фотосинтетических пигментов позволяет судить о многих аспектах физиологического состояния растений. Одним из первых действие стресс-факторов разной природы воспринимает фотосинтетический аппарат.
Почвенная засуха – один из основных факторов, лимитирующих рост и развитие древесных растений, следствием которой является острая нехватка доступной растениям воды, она сопровождается нарушением метаболизма, снижением продуктивности и даже гибелью растений [1]. Основная стратегия адаптации растений к почвенной засухе направлена на поддержание водного баланса за счет экономного расходования воды, повышения водопоглотительной способности корневых систем.
Целью исследований явилось изучение влияния стресс-факторов – почвенной засухи и затенения на содержание и соотношение фотосинтетических пигментов у двух видов саженцев сосен.
Эксперимент проводили в 2009-2011 гг. на Горнотаёжной станции ДВО РАН в условиях вегетационного домика. Объекты изучали в паре «дальневосточный вид – интродуцент», соответственно, сосна густоцветная (Pinus densiflora Siebold et Zucc.) – сосна Веймутова (Pinus strobus L.). Содержание фотосинтетических пигментов (хлорофиллов, каротиноидов) определяли на спектрофотометре СФ-56 (ЛОМО) в ацетоновом экстракте при величине оптической плотности 662, 644,440,5 нм по методике Шлыка А.А. [2]. Расчет концентрации пигментов производился по формулам Веттштейна для 100%-ного ацетона.
Растения выращивали в почвенной культуре в одинаковых по объему кюветах. Исходная влажность почвы составляла 65-70% полной влагоемкости.
Почвенную засуху создавали снижением полива растений на 50% по отношению к контролю в течение 60 дней, затем прекращали полив в течение 25 дней в период завершения роста хвои и побегов растений. Продолжительность почвенной засухи определялась физиологическим состоянием растений и составила в целом более 70 дней.
В качестве второго стрессорного фактора использовали затенение со снижением освещенности до 50% по отношению к контрольным растениям в течение 75 дней [3].
Динамику пигментов в хвое саженцев сосны густоцветной и сосны Веймутовой определяли с мая по сентябрь. Сезонная динамика суммарного содержания пластидных пигментов (хлорофиллов a+b и каротиноиды) у сосны густоцветной и сосны Веймутова представлена на рис.1 и рис. 2.
Рис. 1 - Суммарное содержание фотосинтетических пигментов в хвое сосны густоцветной в различных вариантах опыта
В разных вариантах опыта в хвое обоих видов сосен накопление хлорофиллов и каротиноидов начиналось в основном с конца мая и снижалось к концу августа.
В контрольных вариантах по суммарному содержанию пигментов хвойных пород лидирует интродуцированная сосна Веймутова. В течение всего летнего периода количество пигментов в ее хвое в 1,4-1,6 раза больше, чем в хвое сосны густоцветной соответственно. Объясняется это тем, что дальневосточный вид, в отличие от интродуцента отличается замедленной скоростью формирования хвои весной, соответственно и скорость накопления пигментов до второй половины лета у него ниже, чем у сосны густоцветной.
Наибольшие показатели хлорофиллов a+b и каротиноидов в хвое отмечены у сосны веймутовой в июле – 2,14 мг/г сырого веса, у сосны густоцветной в июне – 1,69 мг/г.
Рис. 2 - Суммарное содержание фотосинтетических пигментов в хвое сосны Веймутова в различных вариантах опыта
Под влиянием почвенной засухи суммарное содержание пигментов в хвое сосен уменьшается в 1,2 раза по сравнению с контролем.
При недостаточном освещении – в варианте опыта с притенением количество пигментов в хвое сосен снижается по сравнению с контролем для сосны густоцветной в 1,26 раза, а для сосны веймутовой в 1,04 раза.
Таким образом, местный и интродуцированный вид сосны по-разному реагируют на действие стресс-факторов, так если сосна Веймутова отвечает на влияние почвенной засухи и притенения накоплением пластидных пигментов, то у сосны густоцветной, наоборот, их количество снижается по сравнению с контрольными значениями.
Согласно нашим исследованиям содержание каротиноидов в хвое сосен в контроле и при действии лимитирующих факторов является довольно динамичным показателем (таблица).
Таблица 1 - Динамика накопления каротиноидов в хвое саженцев сосен (в числителе – сосна густоцветная, в знаменателе – сосна Веймутова)
Варианты опыта | Время взятия образцов | ||||
май | июнь | июль | август | сентябрь | |
Контроль | 0,25±0,04 0,37±0,01 | 0,26±0,03 0,32±0,01 | 0,27±0,01 0,31±0,01 | 0,27±0,01 0,32±0,03 | 0,29±0,01 0,29±0,02 |
Засуха | 0,30±0,01 0,30±0,03 | 0,26±0,02 0,29±0,04 | 0,19±0,03 0,30±0,02 | 0,24±0,01 0,32±0,01 | 0,24±0,02 0,27±0,02 |
Притенение | 0,23±0,02 0,29±0,03 | 0,18±0,01 0,28±0,05 | 0,14±0,01 0,28±0,01 | 0,29±0,01 0,30±0,04 | 0,24±0,04 0,29±0,01 |
Так у сосны густоцветной с мая по сентябрь шло увеличение данного показателя с 0,25 до 0,29 мг/г. У сосны Веймутовой максимальное значение содержания каротиноидов зафиксировано в мае – 0,37 мг/г, в остальные месяцы количество варьировало в пределах от 0,29 до 0,31 мг/г.
Установлено, что под влиянием почвенной засухи в хвое сосен отмечена тенденция к снижению уровня каротиноидов примерно в 1,08 раза по сравнению с контролем.
В условиях притенения у сосны густоцветной среднее содержание каротиноидов в сезонной динамике уменьшилось в 1,23 раза, т.е. с отметки 0,27 в контроле до 0,22 мг/г сырого веса в опыте. Для сосны Веймутова в августе зафиксировано снижение уровня желтых пигментов с 0,32 до 0,30 мг/г, т.е. в 1,10 раз меньше, чем в варианте опыта с контролем.
Согласно полученным данным, среднемесячные показатели содержания пигментов в контроле выглядят следующим образом – сосна густоцветная – 1,58 мг/г, сосна Веймутова – 1,99 мг/г. Под воздействием стресс- фактора – почвенной засухи у сосен отмечено резкое снижение количества пигментов по сравнению в контролем: сосна густоцветная – 1,38 мг/г, сосна Веймутова – 1,72 мг/г (т.е. снижается примерно в 1,2 раза).
В опыте с притенением у сосен мы наблюдаем снижение среднего суммарного содержания пигментов: у сосны густоцветной их значение соответствуют 1,25 мг/г, т.е. по сравнению с контролем количество пигментов в хвое уменьшается на 0,33 мг/г или в 1,26 раза, у сосны Веймутова – 1,91 мг/г, что меньше на 0,08 мг/г или в 1,04 раза.
На основе полученных экспериментальных данных установлено, что в хвое четырехлетних саженцев сосен в условиях вегетационного опыта с почвенной засухой и притенением, происходит снижение синтеза хлорофиллов и каротиноидов. Таким образом, эффективность работы фотосинтетического аппарата может являться одним из важнейших показателей адаптивного потенциала растений в лимитирующих условиях среды.