DEVELOPMENT OF VEGETATIVE BUDS OF AN INTRODUCED PICEA SPECIES (P1NACEAE) IN THE TAIGA ZONE

РАЗВИТИЕ ВЕГЕТАТИВНЫХ ПОЧЕК ИНТРОДУЦИРОВАННЫХ ВИДОВ PICEA (P1NACEAE) В ТАЕЖНОЙ ЗОНЕ

Научная статья

Кищенко И.Т.^1, *, Тренин В.В.²

¹ ORCID: 0000-0002-1039-1020;

^{1, 2} Петрозаводский государственный университет, Петрозаводск, Россия

* Корреспондирующий автор (ivanki[at]karelia.ru)

Аннотация

Наблюдения проводились в Ботаническом саду Петрозаводского государственного университета, расположенном в таежной зоне. Объектами исследований служили 1 аборигенный и 5 интродуцированных видов Picea,: Picea abies (L.) Karst., P. obovata Ledeb., P. mariana Britt., P. glauca (Mill.) Вritt., P. pungens Engelm., P. omorica (Pane) Purk. Изучение морфогенеза в вегетативных почках проводили у осевых побегов средней части кроны с момента начала набухания почек до прекращения заложения примордиев хвои (с мая по сентябрь). Растущие побеги срезали через 2−3 сут и фиксировали в смеси спирта и глицерина. За дату начала того или иного этапа принимали то время, когда он отмечался не менее чем у 30% почек. Установлено, что внутрипочечное развитие вегетативных органов у аборигенного вида P. abies и изученных интродуцированных видов рода Picea характеризуется сходными этапами: покоя, заложения кроющих чешуй и заложения примордиев хвои. Морфо­генез вегетативных почек у P. abies по срокам опережает развитие почек у интродуцированных видов, что свидетельствует о значительно большей требовательности последних к температурному режиму. Продолжительность морфогенеза почек у всех изученных видов различается незначительно (131—137 сут). Однако морфогенез вегетативных почек аборигенного вида на 1—4 недели опережает по срокам развитие почек у интродуцированных видов. У видов, отличающихся сходством морфогенеза почек (P. abies и P. glauca), величина годичного прироста побегов почти одинакова.

Ключевые слова: Picea, хвойные, вегетативные почки, морфогенез, интродукция.

DEVELOPMENT OF VEGETATIVE BUDS OF AN INTRODUCED PICEA SPECIES (P1NACEAE) IN THE TAIGA ZONE

Research article

Kishchenko I.T.^1, *, Trenin V.V.²

¹ ORCID: 0000-0002-1039-1020;

^{1, 2} Petrozavodsk State University, Petrozavodsk, Russia

* Corresponding author (ivanki[at]karelia.ru)

Abstract

The observations were carried out in the botanical garden of Petrozavodsk State University, located in the taiga zone. The subjects of research were 1 native and 5 introduced species of Picea, Picea abies (L.) Karst., P. obovata Ledeb., P. mariana Britt., P. glauca (Mill.) Britt., P. pungens Engelm., P. omorica (Pane) Purk. The study of morphogenesis in vegetative buds was carried out in the axial shoots of the middle part of the crown from the beginning of bud swelling to the termination of the laying of needle primordia (from May to September). Growing shoots were cut after 2-3 days and fixed in a mixture of alcohol and glycerol. As a start date of a particular stage, the research used the time when it was observed in at least 30% of the buds. The study found that the intrarenal development of vegetative organs in the native species P. abies and the studied introduced species of the genus Picea is characterized by similar stages: dormancy, bract scale and setting of needle primordia. Morpho­genesis of vegetative buds in P. abies is ahead of the development of buds in introduced species, which indicates that the latter are much more demanding to the temperature setting. The duration of morphogenesis of buds in all studied species differs slightly (131-137 days). However, the morphogenesis of vegetative buds of native species is 1-4 weeks ahead of the development of buds in introduced species. In species with similar bud morphogenesis (P. abies and P. glauca), the annual growth rate of shoots is almost the same.

Keywords: Picea, coniferous, vegetative buds, morphogenesis, introduction.

Введение

Изучение устойчивости интродуцированных видов растений к новым условиям существования не может ограничиваться наблюдениями за внешними морфологическими изменениями, возникающими в процессе роста и развития. Необходимо выяснение особенностей и внутренних изменений, происходящих в вегетативных и генеративных почках, а также в стробилах. Только отбором наиболее адаптированных к новым условиям особей, выращенных из семян местной интродукции, новый вид можно ввести в культуру [5], [3], [4]. При изучении адаптации интродуцированных растений крайне необходимо выяс­нение особенностей внутренних изменений, происходящих в почках, в первую очередь в вегетативных почках [6], [7]. У представи­телей рода Picea выделяется 3 этапа (фазы) развития органов: покоя, заложения кроющих чешуй и заложения примордиев хвои. У P. abies в условиях Московской и Вологодской областей фаза заложения кроющих чешуй начинается ранней весной и продолжается до второй-третьей декады июля [1]. Фаза заложения листовых образований длится с середины июля до сентября. В подзоне северной тайги России формирование покровных чешуй почки у ауксибласта P. obovаta наблюдается в июне-начале июля, а заложение зачатков хвои начинается в конце июля и продолжается до конца вегетационного периода [2]. Среди других видов Picea, по которым имеются публикации по морфогенезу вегетативных почек, особый интерес представляет P. glauca, так как этот вид интродуцирован в Карелию. В таежной зоне Северной Америки фаза покоя у этого вида наблюдается с середины октября до конца апреля, фаза заложения кроющих чешуй почки — с конца апреля до конца июля, фаза инициации хвои — с начала августа до середины октября [10]. Исследователи отметили, что фаза заложения кроющих чешуй по времени совпадает с периодом линейного роста побегов.

Целью настоящих исследований являлось изучение морфогенеза вегетативных почек, интродуцированных в Карелию видов Picea.

Материалы и методы исследований

Наблюдения проводились в 2002−2003 гг. в Ботаническом саду Петрозаводского государственного университета, расположенном в таежной зоне. Объектами исследований служили 1 аборигенный и 5 интродуцированных видов: Picea abies (L.) Karst., P. obovata Ledeb., P. mariana Britt., P. glauca (Mill.) Britton et al., P. pungens Engelm., P. omorica (Pane) Purk. Характеристика объектов исследований приведена в табл. 1.

 

Таблица 1 – Характеристика объектов исследований

Вид	Место происхождения саженцев (ботсад–город)	Возраст, лет	Средняя высота, м	Наличие семеношения
Picea glauca (Mill.) Britton et al.	С.–Петербург	42	16.7	есть
P. pungens Engelm. f. glauca Regel.	С.–Петербург	45	16.2	есть
P. obovata Ledeb.	Минск	32	9.2	нет
P. mariana Britt.	Бухарест	28	7.1	нет
P. omorica (Pane) Purk.	Бухарест	28	5.8	нет
P. abies (L.) Karst.	Петрозаводск	31	8.4	нет

 

Изучение морфогенеза в вегетативных почках проводили у осевых побегов, расположенных с юго-западной стороны средней части кроны, с момента начала набухания почек до прекращения заложения примордиев хвои (с мая по сентябрь). Растущие побеги срезали через 2—3 сут. и фиксировали в смеси спирта и глицерина (соотношение 3:1). Объем выборки по каждому этапу морфогенезу составлял 10 почек. За дату начала того или иного этапа принимали то время, когда он отмечался не менее чем у 30% почек. Препараты для анатомического исследования почек приготовляли по стандартной методике [9]. Применяли двойную фиксацию в глутаральдегиде и осмии, проводку через спирт и ацетон, заключение в эпоксидную смолу. Срезы толщиной около 1 мкм приготовляли на ультрамикротоме и окрашивали в 1 %-м водном растворе метиленового синего. 

Результаты и обсуждение

Результаты микроскопического изучения специально приготовленных препаратов показали, что у всех исследуемых видов рода Picea перед началом роста вегетативные почки имеют строение, описанное впервые И. Г. Серебряковым [6]. Почка представляет собой зачаточный побег с апексом, покрытым почечными чешуями (катафиллами). Внутрипочечное развитие начинается с увеличения размеров примордиев хвои и удлинения зачаточного стебля за счет интенсивного деления клеток сердцевинной меристемы. Ранее всего эти процессы начинаются у P. abies – 4 V, а позже всего - у P. pungens – 15 V (табл. 2) [Примечание: здесь и далее приводятся средние данные за два года исследований]. Наиболее близок к аборигенному виду по времени начала этих процессов вид P. glauca – 7 V. Аналогичная тенденция обнаружена и по срокам распускания вегетативных почек. Так, эта фенофаза у P. abies и P. glauca отмечается уже 20 и 23 V, а у P. pungens - лишь 4 VI. У других изучаемых видов она наблюдается 25–28 V.

К началу заложения терминальных дочерних почек инициальная часть апекса почки заметно увеличивается в объеме и принимает вид вытянутого конуса с закругленной верхушкой (рис. 1). Как и отмеченные выше процессы, данный этап ранее всего начинается у P. abies и P. glauca (25 и 28 V), а у остальных видов - на 11–20 сут. позже. Его продолжительность достигает 5–9 сут.

 

Рис. 1 – Вегетативная почка P. glauca на этапе заложения катафиллов: 1 - конус нарастания; 2 - почечные чешуи; 3 - проводящие пучки стеблевой части почки; 4 - смоляные ходы

 

Заложение катафиллов терминальных дочерних почек начинается в нижней части апекса с формирования метамеров, имеющих значительно более широкое основание, чем у растущей хвои годичного побега. В этот период времени верхняя часть апекса начинает приобретать полусферическую форму, что обусловливается активизацией как апикальных инициалей, так и центральных меристематических клеток. В дальнейшем увеличение размеров апекса происходит за счет роста и деления клеток периферической и сердцевинной меристем. В этот период молодая вегетативная почка состоит из стеблевой части, с расположенными на ней катафиллами и апексом (рис. 2). Катафиллы имеют заостренную верхушку, утолщены и несколько сплюснуты в поперечном сечении. Проводящие пучки закладываются базипетально чуть выше их оснований и характеризуются вполне развитыми ксилемными элементами. С обеих сторон проводящего пучка к основанию чешуи подходят по два узких смоляных канала. В этот период времени почти все клетки катафиллов представлены тонкостенными прозенхимными элементами, а в апексе хорошо видна зональность. При этом каких-либо выраженных различий в структуре почек между изучаемыми видами рода Picea не обнаружено.

 

Таблица 2 – Этапы развития вегетативных почек у различных видов Picea

Вид	Начало внутрипочечного роста	Распускание почек	Начало заложения терминальных почек	Начало заложения катафиллов	Заложение примордиев хвои		Годичный прирост побега, см
					начало	окончание
2002 г.
P. abies P. glauca P. pungens P. obovata P. mariana P. omorica	8 V 13 V 25 V 18 V 16 V 16 V	26 V 29 V 8 VI 1 VI 30 V 30 V	30 V 2 VI 11 VI 2 VI 3 VI 3 VI	7 VI 8 VI 16 VI 9 VI 9 VI 10 VI	13 VII 20 VII 5 VIII 26 VII 28 VII 20 VII	12 IX 18 IX 22 IX 25 IX 27 IX 27 IX	8.7 9.4 6.2 6.4 7.3 5.4
2003 г.
P. abies P. glauca P. pungens P. obovata P. mariana P. omorica	1 V 2 V 6 V 5 V 4 V 4 V	14 V 18 V 30 V 21 V 25 V 26 V	21 V 24 V 2 VI 20 VI 30 VI 29 VI	2 VI 3 VI 9 VI 5 VI 5 VI 4 VI	12 VII 23 VII 1 VIII 24 VII 26 VII 26 VII	14 IX 23 IX 25 IX 25 IX 27 IX 28 IX	8.9 9.2 5.7 6.2 6.5 5.2

   

По срокам начала формирования почечных чешуй P. abies и P. glauca (4–5 VI) на 2–3 сут. опережают P. obovata, P. mariana и P. omorica. Позднее всего этот процесс начинается у P. pungens (12 VI). Наименьшая продолжительность периода формирования катафиллов характерна для P. abies (38 сут.), а у других видов она достигает 49–52 сут.

 

Рис. 2 – Вегетативная почка P. glauca в конце этапа формирования примордиев хвои: 1 - конус нарастания; 2 - почечные чешуи; 3 - проводящие пучки стеблевой части почки; 4 - смоляные ходы; 5 - примордии хвои; 6- сердцевинная диафрагма

 

К началу заложения примордиев хвои апекс достигает максимальных размеров и имеет ясно выраженную цитогистологическую зональность. Зона инициалей представлена 2–3 слоями клеток. Периферическая меристема к этому времени увеличивается по толщине до 6–7 слоев клеток благодаря периклинальным делениям последних. Зачаточная хвоя формируется клетками именно этой меристемы, которые последовательно делятся периклинально и антиклинально. Примордии хвои закладываются в акропетальном направлении и имеют в это время форму полусферы. Одновременно с этим процессом начинается быстрое антиклинальное деление клеток сердцевинной меристемы, приводящее к удлинению зачаточного стебля.

Исследования показали, что наиболее ранние сроки начала формирования примордиев хвои, так же, как и других этапов морфогенеза почек, характерны для P. abies (12 VI). У других изучаемых видов данный этап начинается в третьей декаде июля, или на 9–22 сут. позже.

К окончанию этапа заложения примордиев хвои меристематический апекс почки уменьшается в объеме, а зона периферической меристемы увеличивается. Никаких существенных различий в структуре почек между изучаемыми видами рода Picea в данный период не обнаружено. Как показывает рис. 3, к этому времени вегетативная почка покрыта хорошо развитыми чешуями и состоит из зачаточного побега новой генерации с листовыми примордиями. Зачаточный стебель имеет коническую форму. В его основании формируется сердцевинная диафрагма, состоящая из паренхимных клеток с утолщенными стенками. Выше ее по оси стебля образуется сердцевинная паренхима, окруженная целой системой прокамбиальных пучков. Строение вегетативной почки P. abies ранее подробно рассмотрено В. Б. Скупченко [7].

Исследованиями обнаружено, что раньше всех этап заложения примордиев хвои заканчивается у P. abies и P. glauca - 13 и 20 IX. У остальных изучаемых видов этот процесс прекращается 23–27 IX. Аналогичные данные по внутрипочечному развитию у P. abies и P. obovata выявлены ранее И. Д. Аникиевой и Е. Г. Мининой [1], В. Б. Скупченко [7]. Следует отметить, что за период наблюдения у всех объектов исследования к концу вегетации зимующие почки успевали полностью закончить свое развитие. Однако удлинение периода формирования почек у интродуцентов подвергает их опасности повреждения ранними осенними заморозками, которые в условиях южной Карелии могут наступать уже во второй декаде сентября. Самый короткий период образования примордиев хвои характерен для P. pungens (50 сут.), а у остальных видов он составляет 60–63 сут.

Данные табл. 2 позволяют сделать вывод, что сроки прохождения всех этапов внутрипочечного развития изучаемых видов рода Picea довольно заметно варьируют по годам. По-видимому, это связано с соответствующими изменениями в погодных условиях. При этом наиболее заметно изменяются сроки начала внутрипочечного развития и заложения терминальных почек, причем наименьшие различия отмечаются для P. abies и P. glauca (7–11 сут.), а для других изученных видов они достигают 27 сут.

Рис. 3 – Вегетативная почка P. glauca на разных этапах развития (2002 г.): A - 16 III, B - 2 VI, C - 28 VII, D - 8 IX:А, B, C - х 90; D - х 200 Примечание: фото В. В. Тренина

 

Сравнение результатов наших исследований с данными по морфогенезу вегетативных почек, полученными другими авторами для P. abies [1] и P. glauca [10], позволяют сделать вывод осходстве в динамике их развития.

Выводы

1. Внутрипочечное развитие вегетативных органов у аборигенного вида P. abies и изученных интродуцированных видов рода Picea характеризуется сходными этапами: покоя, заложения кроющих чешуй и заложения примордиев хвои.
2. Морфо­генез вегетативных почек у P. abies по срокам опережает развитие почек у интроду­цированных видов, что свидетельствует о значительно большей требовательности последних к температурному режиму.
3. Продолжительность морфогенеза почек у всех изученных видов различается незначительно. У видов, отличающихся сходством морфогенеза почек (P. abies и P. glauca), величина годичного прироста побегов почти одинакова.

Конфликт интересов Не указан.

Conflict of Interest None declared.

Список литературы / References

1. Аникиева В.А. О жизнедеятельности конуса нарастания у древесных пород в связи с сексуализацией побегов / В.А. Аникиева, Е.Г. Минина // Ботанический журнал. – 1969. − Т. 44. − № 7. − С. 907−915.
2. Артемов В.А. Морфогенез побегов Pinaceae (вступление в микрофенологию) / В.А. Артемов // Научн. докл. Коми фил. АН СССР. Сыктывкар. − 1976. − № 24. − С. 57.
3. Елагин И.Н. Характерные особенности развития древесных пород Нечерноземья / И.Н. Елагин. // Сезонная ритмика феноиндикаторов природы Нечерноземья. − Москва. – 1980. − 309 с.
4. Калуцкий К.К. Опыт и перспективы интродукции древесных растений в создании лесов будущего / К.К. Калуцкий, Г.В. Крылов, Н.А. Болотов / Изв. вузов СССР. Лесной журнал. − 1981. − № 5. − 6−14.
5. Некрасов В.И. К определению положения интродуцентов в акклиматизационном процессе и их сравнительная оценка / В.И. Некрасов // Опыт интродукции древесных растений. − Москва. − 1975. − С. 16−79.
6. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений / И.Г. Серебряков. − Москва. – 1952. − 392 с.
7. Скупченко В.Б. Морфофункциональная характеристика меристем почек ели, сосны, лиственницы и пихты в подзоне средней тайги Коми АССР / В.Б. Скупченко // Биологические исследования на северо-востоке европейской части СССР. − Сыктывкар. – 1974. − С. 47−53.
8. Скупченко В.Б. Органогенез вегетативных и репродуктивных структур ели / В.Б. Скупченко. − Ленинград. − 1985. − 80 с.
9. Уикли Б. Электронная микроскопия для начинающих / Б. Уикли. − Москва. − 1982. – 101 с.
10. Owens J.N. Bud development in Picea glauca. I. Annual growth cycle of vegetative buds and shoot elongation as they relate to date and temperature sums / J.N. Owens, М. Molder, Н. Longer // Can. J. Bot. – 1977. − No. 21. − Рр. 228−245.

Список литературы на английском языке / References in English

1. Anikieva V.A. O zhiznedeyatel'nosti konusa narastaniya u drevesnyh porod v svyazi s seksualizaciej pobegov [On the vital activity of the growing cone in tree species in connection with the sexualization of shoots] / V.A. Anikieva, E.G. Minina // Botanicheskij zhurnal [Botanical Jour]. – 1969. − Vol. 44. − No. 7. − P. 907−915. [in Russian]
2. Artemov V.A. Morfogenez pobegov Pinaceae (vstuplenie v mikrofenologiyu) [Morphogenesis of Pinaceae Shoots (Introduction to Microphenology)] / V.A. Artemov // Nauchn. dokl. Komi fil. AN SSSR [Scientific. report Komi fil. Academy of Sciences of the USSR]. Syktyvkar. − 1976. − No. 24. − P. 57. [in Russian]
3. Elagin I.N. Harakternye osobennosti razvitiya drevesnyh porod Nechernozem'ya [Characteristic features of the development of trees in the Non-Black Earth Region] / I.N. Elagin. // Sezonnaya ritmika fenoindikatorov prirody Nechernozem'ya [Seasonal rhythm of phenoindicators of the nature of the Non-Black Earth Region]. − Moscow. – 1980. − 309 р. [in Russian]
4. Kaluckij K.K. Opyt i perspektivy introdukcii drevesnyh rastenij v sozdanii lesov budushchego [Experience and prospects for the introduction of woody plants in the creation of future fore] / K.K. Kaluckij, G.V. Krylov, N.A. Bolotov // Izv. vuzov SSSR. Lesnoj zhurnal [Izv. universities of the USSR. Forest Journal]. − 1981. − No. 5. – P. 6−14. [in Russian]
5. Nekrasov V.I. K opredeleniyu polozheniya introducentov v akklimatizacionnom processe i ih sravnitel'naya ocenka [To the determination of the position of introduced species in the acclimatization process and their comparative asse] / V.I. Nekrasov // Opyt introdukcii drevesnyh rastenij [Experience in the introduction of woody plants]. − Moscow. − 1975. − P. 16−79. [in Russian]
6. Serebryakov I.G. Morfologiya vegetativnyh organov vysshih rastenij / I.G. Serebryakov [Morphology of vegetative organs of higher plants]. − Moscow. – 1952. − 392 р. [in Russian]
7. Skupchenko V.B. Morfofunkcional'naya harakteristika meristem pochek eli, sosny, listvennicy i pihty v podzone srednej tajgi Komi ASSR [Morphological and functional characteristics of the meristems of the buds of spruce, pine, larch and fir in the subzone of the middle taiga of the Komi ASSR / V.B. Skupchenko] / V.B. Skupchenko // Biologicheskie issledovaniya na severo-vostoke evropejskoj chasti SSSR [Biological research in the north-east of the European part of the USSR]. − Syktyvkar. – 1974. − P. 47−53. [in Russian]
8. Skupchenko V.B. Organogenez vegetativnyh i reproduktivnyh struktur eli / V.B. Skupchenko [Organogenesis of vegetative and reproductive structures of spruce]. − Leningrad. − 1985. − 80 p. [in Russian]
9. Uikli B. Elektronnaya mikroskopiya dlya nachinayushchih / B. Uikli [Electron microscopy for begi]. − Moscow. − 1982. – 101 p. [in Russian]
10. Owens J.N. Bud development in Picea glauca. I. Annual growth cycle of vegetative buds and shoot elongation as they relate to date and temperature sums / J.N. Owens, М. Molder, Н. Longer // Can. J. Bot. – 1977. − No. 21. − Р. 228−245.