A DENDROCHRONOLOGICAL STUDY OF ASPEN GROWTH IN THE CENTRAL FOREST NATURE RESERVE

ДЕНДРОХРОНОЛОГИЧЕСКОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ РОСТА ОСИНЫ В УСЛОВИЯХ ЦЕНТРАЛЬНО-ЛЕСНОГО ЗАПОВЕДНИКА

Научная статья

Румянцев Д.Е.^1, *, Воробьева Н.С.²

^{1, 2} Мытищинский филиал Московского Государственного Технического Университета им. Н. Э. Баумана, Москва, Россия

* Корреспондирующий автор (dendro15[at]list.ru)

Аннотация

На основе анализа дендрохронологической информации исследованы особенности роста деревьев осины, отличающихся по уровню развития гнили в стволе дерева. Исследования проводились на территории Центрально-лесного заповедника (Тверской области). Выбор объекта обусловлен тем, что там была обнаружена старовозрастная ценопопуляция осины с разной степенью развития гнили в стволе дерева, произрастающая в условиях хорошей влагообеспеченности и отсутствия атмосферного загрязнения. По результатам корреляционного анализа установлено, что на формирование годичных колец (высокого текущего радиального прироста) в исследуемом древостое достоверно влияют температура апреля прошлого года (коэффициент корреляции -0,43) и температура апреля текущего года (коэффициент корреляции равен -0,32). Пораженные стволовой гнилью деревья осины характеризуются меньшим текущим радиальным приростом древесины, чем здоровые. Таким образом, теория академика А. С. Яблокова о том, что устойчивость осины к гнили связана с наследственно заданным темпом формирования радиального прироста подтвердилась для объекта наших исследований.

Ключевые слова: годичные кольца, радиальный прирост, осина, ядровая гниль, осиновый трутовик, Центрально-Лесной заповедник, дендрохронология.

A DENDROCHRONOLOGICAL STUDY OF ASPEN GROWTH IN THE CENTRAL FOREST NATURE RESERVE

Research article

Rumyantsev D.E.^1, *, Vorobyova N.S.²

^{1, 2} Mytischi Branch of Bauman Moscow State Technical University, Moscow, Russia

* Corresponding author (dendro15[at]list.ru)

Abstract

Based on the analysis of dendrochronological information, the study examines the growth features of aspen trees that differ in the level of rot development in the trunk. The research was conducted on the territory of the Central Forest Nature Reserve (Tver Oblast). The choice of this particular territory is due to an old-age coenopopulation of aspen with varying degrees of rot development in the trunk that has been found growing in conditions of good moisture supply and lack of atmospheric pollution. According to the results of correlation analysis, the study found that the formation of annual rings (high current radial growth) in the studied stand is significantly affected by the temperature of April last year (correlation coefficient -0.43) and the temperature of April this year (correlation coefficient is -0.32). Aspen trees affected by stem rot are characterized by a lower current radial growth of wood than the healthy ones. Therefore, the study confirms A. S. Yablokov's theory, according to which the resistance to rot in aspen is associated with a hereditarily set rate of radial growth formation.

Keywords: annual rings, radial growth, aspen, heart rot, aspen bracket, Central Forest Nature Reserve, dendrochronology.

Введение

Основной объем дендрохронологических исследований в мировой и отечественной науке выполнен на материале годичных колец хвойных [1], [6], [10]. Это обусловлено высоким уровнем различимости годичных колец хвойных, относительной простотой их распознавания. Менее популярны у исследователей кольцесосудистые древесные породы, здесь исследования выполнялись в первую очередь на материале различных видов дуба. Рассеянососудистые древесные породы (береза, ольха, осина) исследованы недостаточно. Между тем существуют принципиальные отличия в протекании ростовых процессов у голосеменных и покрытосеменных древесных растений. Годичное кольцо хвойных и годичное кольцо осины состоят из разных анатомических элементов, обладающих разной физиологией, разными затратами на построение и отличающимися по функциональности. Уровень принципиальности отличий виден уже из того, что в годичном кольце хвойных 90% элементов мертвые, тогда как в годичном кольце осины велик объем живых паренхимных клеток, требующих затрат энергии на свое существование, и в то же время способных выполнять запасающую функцию. Уже исходя из этого, можно ожидать, что изменчивость линейных размеров годичного кольца осины будет нести принципиально иной по экофизиологической структуре климатический сигнал, чем, например, изменчивость ширины годичного кольца ели. Сбор базы данных по изменчивости прироста рассеяннососудистых древесных пород, выявление характеристик влияния климатических факторов на прирост представляется актуальной задачей дендрохронологических исследований в настоящее время. В Центрально-лесном заповеднике выполнен ряд дендрохронологических исследований [2], [4], [12], однако исследования роста осины дендрохронологическими методами не проводились.

Объект исследований

Территория Центрально-лесного государственного природного заповедника лежит в северо-западной части Среднерусской возвышенности, на плоско-холмистой равнине высотой до 200-280 м над уровнем моря. Растительность заповедника интересна тем, что развитые здесь еловые и елово-широколиственные леса, с одной стороны, относятся к зоне смешанных (хвойно-широколиственных) лесов, северная граница которых проходит севернее верховья Волги. С другой стороны, характер здешних лесов гораздо более «северный», чем в окружающих частях той же зоны. Ель здесь почти вытеснила широколиственные породы, которые на соседних территориях встречаются значительно чаще. Это как бы особый переходный район между южной тайгой и смешанными лесами.

Заповедник расположен на водоразделе между бассейнами Волги и Западной Двины. Протекающая по его территории р. Межа впадает в Западную Двину, а реки Тюдьма и Жукопа относятся к бассейну Волги. Реки используют ложбины стока ледниковых вод, поэтому у них широкие долины, но русла слабо врезаны, сток невелик, и летом они часто пересыхают в верховьях.

Выезд на территорию Центрально-Лесного заповедника был произведен 1 октября 2016 года. Выбранные в качестве объекта исследований насаждения располагались на 80 квартале, глазомерно их возраст был оценен в 150 лет. По критериям лесного хозяйства данный осинник является перестойным, он расположен в 10 м от берега реки Межа. В насаждении наблюдалась сильная степень поражения деревьев осиновым трутовиком, что было определено визуально по наличию плодовых тел.

Осинник относился к кисличному типу леса, в живом напочвенном покрове присутствовали кислица, черника, зеленчук желтый, подмаренник, ластовень, звездчатка жестколистная, ожика волосистая, фегоптерис буковый, голокучник Линнея, кочедыжник женский, костяника, печеночница, злаки, мниум волнистый, плевроциум Шребера. Древостой имел формулу 80Ос2Е+Б. В состав подлеска входили рябина обыкновенная, лещина обыкновенная, малина. В состав подроста входили ель европейская, клен остролистный, липа мелколистная. Средняя высота древостоя составляла 35 м, средний диаметр учетных деревьев 55 см.

Методика работ

В ходе работ было выделено 21 учетное дерево, с каждого из которых на высоте 1,3м с помощью бурава Пресслера был отобран образец древесины (керн). Для каждого дерева измерялась длина окружности, высота и географические координаты.

Осина относится к рассеяннососудистым древесным породам, годичные кольца которых считаются слабо различимыми. Это требует особо тщательной подготовки поверхности керна перед измерениями. На подготовительном этапе, перед изменениями керн смачивается водой для того, чтобы поверхность образца было легче зачистить. Затем керн вкладывают в специальную деревянную подложку и с помощью канцелярского ножа защищается его поверхность. После того, как керн высох, он натирается порошком мела, который заполняет поры более рыхлой древесины, а затем очищается от мела с помощью щетки. Этот предварительный этап позволяет оператору более четко определить границы годичных колец при последующем измерении.

Измерения производились с помощью прибора ЛИНТАБ-5 на базе лаборатории Института географии РАН, перекрестная датировка выполнялась с помощью программы TSAP-Win [6], [7], [10].

Для определения процента гнили в стволе дерева измерялась толщина не пораженной гнилью стенки древесины. Далее рассчитывался процент гнили путем отнесения разности этой величины и радиуса ствола к величине радиуса. Средний радиус рассчитывался на основе средней окружности. Общий вид кернов разных типов отражают рисунок 1 и рисунок 2.

Рис. 1 – Керн древесины, отобранный со здорового дерева

Рис. 2 – Керн древесины, отобранный с дерева, пораженного ядровой гнилью

Результаты и обсуждение

На рисунке 3 приведены индивидуальные древесные хронологии по ширине годичного кольца, полученные с помощью прибора ЛИНТАБ. Для удобства восприятия значения ширины годичного кольца приведены в сотых долях мм, умноженных на 100. Таким образом формирует хронологии программа TSAP-Win.

Рис. 3 – Динамика ширины годичного кольца в индивидуальных древесно-кольцевых хронологиях

 

Данные рисунка 3 свидетельствуют, что ширина годичного кольца существенным образом отличается у разных деревьев. Это связано с их разным ценотическим статусом (классом роста по Крафту). Длина хронологий также отличается, несмотря на то что по ряду признаков данный осинник является одновозрастным. Это объясняется развитием ядровой гнили (у разных деревьев выгнил разный процент ядровой части). В то же время наблюдается определенная синхронность (согласованность) в колебаниях прироста: периоды увеличения и уменьшения прироста совпадают. Например, у всех учетных деревьев четко проявляется падение ширины годичного кольца в 1957 году. На основе осреднения индивидуальных хронологий была получена средняя хронология, приведенная на графике на рисунке 4.

Рис. 4 – Динамика средней ширины годичного кольца у учетных деревьев осины

 

График на рисунке 4 демонстрирует ряд закономерностей, которые характерны для большинства древесно-кольцевых хронологий. Прежде всего, долговременной тенденцией изменчивости прироста является закономерное снижение его с возрастом: чем старше дерево, тем уже становятся его годичные кольца. Данная тенденция хорошо аппроксимируется моделью на основе уравнения линейной регрессии, график которой отражен на рисунке 2 в виде пунктирной линии. Перепад величины годичного кольца в этой модели весьма значительный: от 4 мм в начальные периоды роста, до 1, 3 мм в конечный период роста.

Второй четкой закономерностью является выраженная изменчивость ширины годичного кольца от года к году. В отдельные годы формируются широкие годичные кольца, в отдельные годы очень узкие. При этом за счет присутствия возрастного тренда локальные минимумы в начальном этапе роста могут оказаться по абсолютной величине годичного кольца больше, чем локальные максимумы на конечных этапах роста древостоя. Поэтому для дендроклиматических исследований применяется процедура индексации дендрохронологических рядов [13]. Существуют разнообразные варианты индексации, одним из оптимальных является метод, основанный на делении ширины годичного кольца на норму прироста, рассчитанную на основе скользящего среднего [15]. Интервал лет, применяемый для расчета нормы прироста, может отличаться, в лесоводственных исследованиях чаще всего оптимален пятилетний временной интервал, то есть рассчитывается средний прирост за пять лет [1], [6], [10]. Первоначально индексируется каждая отдельная индивидуальная хронология, а затем на ее основе рассчитывается средняя индексированная хронология. Полученный таким образом график отражает рисунок 5.

Рис. 5 – Динамика индексов радиального прироста осины

 

На основе индексированных хронологий был проведен корреляционный анализ. При числе степеней 39 и уровне доверительной вероятности 0,95 достоверны значения коэффициентов корреляции от 0,30 [5]. Результат анализа приведены в таблице 1

 

Таблица 1 – Результаты индексированного анализа индексированных древесно-кольцевых хронологий

Месяц	Метеопараметр
	Температура в год формирования годичного кольца	Температура, в год предшество-вавший формированию годичного кольца	Осадки в год формирования годичного кольца	Осадки в год, предшество-вавший формированию годичного кольца
Январь	-0,068	-0,23	-0,019	-0,185
Февраль	-0,207	-0,003	-0,036	-0,074
Март	-0,002	-0,297	-0,044	-0,226
Апрель	-0,325	-0,403	-0,287	-0,182
Май	-0,215	-0,034	-0,044	-0,110
Июнь	-0,169	-0,213	-0,051	-0,227
Июль	-0,091	-0,055	-0,232	-0,117
Август	-0,271	-0,098	-0,238	-0,249
Сентябрь	-0,005	-0,137	-0,062	-0,063
Октябрь	-0,178	-0,012	-0,278	-0,246
Ноябрь	-0,148	-0,017	-0,163	-0,114
Декабрь	-0,361	-0,287	-0,320	-0,152

 

По результатам корреляционного анализа установлено, что на формирование годичных колец в исследуемом древостое достоверно влияют температура апреля прошлого года (коэффициент корреляции -0,43) и температура апреля текущего года (коэффициент корреляции равен -0,32). Засухозависимый сигнал в исследуемых хронологиях не был обнаружен, поэтому в дальнейшем данный объект не пригоден для исследования полиморфизма ценопопуляций осины по засухоустойчивости. Такой результат связан с тем, что объект расположен на берегу лесного ручья, поэтому, по-видимому, даже в критические по влагообеспеченности годы деревья осины не испытывают сильного водного дефицита.

Следующей задачей нашей работы было сопоставление изменчивости радиального прироста в группе здоровых и в группе больных (пораженных гнилью) деревьев. К группе условно здоровых были отнесены деревья, на кернах которых не было обнаружено признаков развития ядровой гнили, либо гниль присутствовала в объеме не более 25%. К больным были отнесены деревья, у которых была обнаружена ядровая гниль, занимающая около 50% исследованного радиуса ствола. Каждая из выделенных групп включала по 7 учетных деревьев. Результаты сопоставления хронологий приведены на рисунке 6.

Рис. 6 –Динамика ширины годичного кольца у здоровых и больных деревьев

 

Данные графиков на рисунке 6 показывают, что пораженные гнилью деревья имеют меньшую величину радиального прироста, чем здоровые. Этот результат совпадает с полученным нами ранее на материале ценопопуляции осины из Молокчинского ботаники-энтомологического заказника, расположенного в Сергиево-Посадском районе Московской области [16]. Таким образом, гипотеза академика А. С. Яблокова [14] о связи устойчивости осины к гнили с высокими темпами радиального прироста получила новое подтверждение на основе дендрохронологических данных.

Заключение

Таким образом, в ходе исследования были установлены основные климатические факторы, влияющие на формирование прироста стволовой древесины осины, а также оценены отличия по динамике радиального прироста между пораженными гнилью и здоровыми деревьями осины. Результаты исследований показали, что деревья, пораженные гнилью, отличаются замедленным по сравнению со здоровыми темпом формирования годичного радиального прироста.

Конфликт интересов Не указан.

Conflict of Interest None declared.

Список литературы / References

1. Битвинскас Т.Т. Дендроклиматические исследования / Т.Т. Битвинскас. - М: Гидрометеоиздат, 1974 -172 с.
2. Буяк А. В. Сравнительный анализ радиального прироста ели /А. В. Буяк, В. Т. Карпов // Факторы регуляции экосистем еловых лесов. – Л: Наука, 1983. - С.65-78.
3. Кухта А.Е. Линейный и радиальный прирост сосны обыкновенной в Волжско-Камском и Центрально-лесном заповедниках. / А. Е. Кухта, Д. Е. Румянцев // Вестник МГУЛ- Лесной вестник. -2010. - №3 –С. 88-93.
4. Лакин Г.Ф. Биометрия /Г. Ф. Лакин. -М: Высшая школа ,1973.-343с.
5. Матвеев С. М. Дендрохронология / С. М. Матвеев, Д. Е. Румянцев.-Воронеж: ВГЛТА, 2013. - 139 с.
6. Пальчиков С.Б. Современное оборудование для дендрохронологических исследований/ С. Б. Пальчиков, Д.Е. Румянцев // Вестник Московского государственного университета леса. -2010.- №3(72).-С. 46-51.
7. Пугачевский А.В. Ценопопуляции ели: структура, динамика, факторы регуляции / А.В. Пугачевский. – Минск: Навука и технiка, 1992. -204 с.
8. Пукинская М.Ю. К методике изучения естественных нарушений в еловых лесах по дендрохронограмм /М. Ю. Пукинская // Ботанический журнал. - 2014 - №6. – С. 690-701.
9. Румянцев Д. Е. История и методология лесоводственной дендрохронологии /Д. Е. Румянцев. –М: МГУЛ - 2010.- 109 с.
10. Румянцев Д. Е. Влияние экологических факторов на формирование технических свойств древесины ели в условиях Тверской области / Д. Е. Румянцев, П. Г. Мельник // Известия высших учебных заведений- Лесной журнал. – 2009 - №2. - С.8-34.
11. Соломина О.Н. Засухи Восточно-Европейской равнины по гидрометеорологическим и дендрохронологическим данным / О. Н. Соломина, И. С. Бушуева, Е. А. Долгова и др. - СПб: Нестор-История. - 2017 – 360 с.
12. Шиятов С.Г. Методы дендрохронологии. Часть I. Основы дендрохронологии. Сбор и получение древесно-кольцевой информации. Учебно-методическое пособие. /С.Г. Шиятов, Е. А. Ваганов, А. В. Кирдянов и др. – Красноярск: КрасГУ. - 2000. -80 с.
13. Яблоков А. С. Воспитание и разведение здоровой осины / А. С. Яблоков. - М.-Л.: Гослесбумиздат. - 1949 - 276 с.
14. Fritts H.C. Tree rings and climate. /H. C. Fritts - London- New York- San Francisco: Academic press, 1976 -576 p.
15. Rumyantsev D.E. Features of radial growth of aspen forms with different sustainability for stem rot / D. E. Rumyantsev, O. V. Chernyshenko, A. A. Sirotova // Sylwan. – 2019. - Vol.163. - №1. - P.116-118.

Список литературы на английском языке / References in English

1. Bitvinskas T.T. Dendroklimaticheskie issledovaniya [Dendroclimatic investigations] / T.T. Bitvinskap. - M: Gidrometeoizdat, 1974 -172 p. [in Russian]
2. Buyak A.V. Sravnitel'nyj analiz radial'nogo prirosta eli [Comparative analysis of the radial growth of spruce] /A. V. Buyak, V. T. Karpov. // Faktory regulyacii ekosistem elovyh lesov. – L: Nauka, 1983. - P. 65-78. [in Russian]
3. Kuhta A.E. Linejnyj i radial'nyj prirost sosny obyknovennoj v Volzhsko-Kamskom i Central'no-lesnom zapovednikah. [Linear and radial growth of Scots pine in the Volga-Kama and Central forest reserves] / A. E. Kuhta, D.E. Rumyancev // Vestnik MGUL- Lesnoj vestnik. -2010. №3 –P. 88-93. [in Russian]
4. Lakin G.F. Biometriya [Biometrics] /G. F. Lakin. -M: Vysshaya shkola ,1973.-343 p. [in Russian]
5. Matveev S.M. Dendrohronologiya [Dendrochronology]/ S. M. Matveev, D. E. Rumyancev. -Voronezh: VGLTA, 2013.-139 p. [in Russian]
6. Pal'chikov S.B. Sovremennoe oborudovanie dlya dendrohronologicheskih issledovanij [Modern equipment for dendrochronological research] / S. B. Pal'chikov, D. E. Rumyancev // Vestnik Moskovskogo gosudarstvennogo universiteta lesa. -2010.-№3(72). -P. 46-51. [in Russian]
7. Pugachevskij A.V. Cenopopulyacii eli: struktura, dinamika, faktory regulyacii [Spruce coenopopulations: structure, dynamics, regulation factors] / A.V. Pugachevskij. –Minsk: Navuka i tekhnika, 1992. -204 p. [in Russian]
8. Pukinskaya M.YU. K metodike izucheniya estestvennyh narushenij v elovyh lesah po dendrohronogramm [The methodology for the study of natural disturbances in the spruce forests on dendrochronology] / M. YU. Pukinskaya // Botanicheskij zhurnal. - 2014 (№6). – P 690-701. [in Russian]
9. Rumyancev D.E. Istoriya i metodologiya lesovodstvennoj dendrohronologii [History and methodology of forestry dendrochronology] /D. E. Rumyancev. –M: MGUL,2010.- 109 p. [in Russian]
10. Rumyancev D.E. Vliyanie ekologicheskih faktorov na formirovanie tekhnicheskih svojstv drevesiny eli v usloviyah Tverskoj oblasti / D.E. Rumyancev, P. G. Mel'nik [Influence of environmental factors on the formation of technical properties of spruce wood in the Tver region]// Izvestiya vysshih uchebnyh zavedenij- lesnoj zhurnal. – 2009 - №2.-P.8-34. [in Russian]
11. Solomina O.N. Zasuhi Vostochno-Evropejskoj ravniny po gidrometeorologicheskim i dendrohronologicheskim dannym [Droughts of the East European plain according to hydrometeorological and dendrochronological data] / O. N. Solomina, I. S. Bushueva, E. A. Dolgova et al. - SPb: Nestor-Istoriya, 2017 – 360 p. [in Russian]
12. SHiyatov S.G. Metody dendrohronologii. CHast' I. Osnovy dendrohrono-logii. Sbor i poluchenie drevesno-kol'cevoj informacii. Uchebno-metodicheskoe posobie. [Methods of dendrochronology. Part I. Fundamentals of dendrochronology. Collecting and receiving tree-ring information. Educational and methodical manual] /S.G. SHiyatov, E. A. Vaganov, A. V. Kirdyanov et al. – Krasnoyarsk: KrasGU, 2000. -80 p. [in Russian]
13. YAblokov A. S. Vospitanie i razvedenie zdorovoj osiny [Education and breeding of healthy aspen] / A.S. YAblokov. - M.-L.: Goslesbumizdat, 1949 - 276 p. [in Russian]
14. Fritts H.C. Tree rings and climate. London /H. C. - New York- San Francisco: Academic press, 1976 - 576 p.
15. Rumyantsev D.E. Features of radial growth of aspen forms with different sustainability for stem rot / D. E. Rumyantsev, O. V. Chernyshenko, A. A. Sirotova // Sylwan. – 2019. - Vol.163. - №1. - p.116-118.