ФИТОМАССА ПОДЛЕСКА В БЕРЕЗНЯКАХ

Закамская Е. С.¹, Закамский А. В.²

¹ORCID: 0000-0002-3204-2892, Кандидат биологических наук, доцент наук, ²ORCID: 0000-0001-6777-7314, Марийский государственный университет

ФИТОМАССА ПОДЛЕСКА В БЕРЕЗНЯКАХ

Аннотация

Исследована фитомасса подлеска в березняках с разным возрастом древостоя в Республике Марий Эл. Определены видовой состав растений, входящих в подлесок в березняках неморально-травяных с разным возрастом древостоя. Установлено, что в ходе сукцессии происходят изменения в доле участия разных видов в составе лесного ценоза. В ходе сукцессии фитомасса подлеска сначала увеличивается, а затем снижается. Основная доля запасов фитомассы подлеска приходится на одревесневшие части побегов. Зависимости фитомассы от площади листовой поверхности растений данного яруса не установлено.

Ключевые слова: фитомасса, подлесок, березняк.

Zakamskaja E. S.¹, Zakamskiy A. V.²

1ORCID: 0000-0002-1825-0097, PhD in Biology, associate professor, 2ORCID: 0000-0001-6777-7314, Mari State University

PHYTOMASS OF UNDERGROWTH IN BIRCH FORESTS

Abstract

Studied understory phytomass in birch forests with different ages growing in the Republic of Mari El. Are defined specific structure of the plants entering an underbrush in birch forests not morally - grassy with different age of a forest stand. It is established that during a succession there are changes in share of different types as a part of a forest tsenoz. During a succession the phytomass of an underbrush at first increases, and then decreases. The main share of stocks of phytomass of an underbrush is the share of lignified parts of escapes. To dependence of phytomass on the area of a sheet surface of plants of this tier it is not established.

Keywords: phytomass, understory, birch.

В настоящее время исследование биопродукционного процесса лесных экосистем выполняется, как правило, раздельно для каждого из его составляющих (древесина, ветви, листья, растительность нижних ярусов).  При этом наибольшее внимание уделяется компонентам древесного яруса, прежде всего запасам древесины. Подлесок в этом отношении исследован в меньшей степени, хотя роль его в существовании лесных экосистем велика [4]. В связи с этим целью настоящей работы является изучение надземной фитомассы ценопопуляций яруса подлеска в сукцессионном ряду березовых фитоценозов.

Исследования запасов первичного органического вещества проводили в Республике Марий Эл в березняках неморально-травяных, произрастающих на территории Учебно-Опытного лесхоза ПГТУ на дерново-подзолистых суглинистых почвах. Изученные сообщества представляют собой сукцессионный ряд. По группам возраста основного лесообразующего вида березы повислой (Betula pendula Roth.) изученные фитоценозы относятся к средневозрастным (25 лет), приспевающим (35 лет), перестойным (65 и 85 лет). Плотность древесного яруса на пробных площадях, на которых проводилось изучение накопления первичного органического вещества колебалась от 186 до 640 особей. Для определения органического вещества, продуцируемого подлеском, производили перечет видов деревьев и кустарников, входящих в этот ярус с определением средней высоты на площадках по 4 м2 (2x2 м). Количество площадок в каждом фитоценозе составляло не менее 25. Подлесок и подрост учитывали на учетных площадках, составляющих не менее 5% от пробной площади. В нашей работе изучались запасы только надземной фитомассы ценопопуляций яруса подлеска. Определение биомассы ценопопуляций растений, входящих в ярус подлеска, проводилось в соответствии с общепринятой методикой, предложенной Л.Е. Родиным и др. [6].

Древесный ярус средневозрастного березняка неморально-травяного образован мелколиственными древесными растениями: березой повислой (Betula pendula Roth.), с примесью берёзы пушистой (Betula pubescens Ehrh.) и осины (Populus tremula L.). Доминирует в данном ярусе береза повислая Betula pendula. Ярус подлеска имеет следующий флористический состав: рябина обыкновенная (Sorbus aucuparia L.), шиповник майский (Rosa majalis Herrn.), крушина слабительная (Frangula alnus Mill.), жимолость лесная (Lonicera xylosteum L.), малина обыкновенная (Rubus idaeus L.). В этим ярусе наиболее значительно представлена рябина обыкновенная Sorbus aucuparia, ее проективное покрытие составила 30%.

В древесном ярусе приспевающего березняка произрастают береза повислая, береза пушистая, липа мелколистная (Tilia cordata Mill.) и осина. Доминирует в данном ярусе также береза повислая. В ярусе подлеска встречались бересклет бородавчатый (Euonymus verrucosa Scop.), рябина обыкновенная, жимолость лесная, черемуха обыкновенная (Padus avium Mill.). Ценопопуляция эксплерента малины обыкновенной исчезает. Наибольшее проективное покрытие у ценопопуляции бересклета бородавчатого (50%).

Древесный ярус перестойного березняка с возрастом древостоя 65 лет образован березой повислой. березы пушистой, липой мелколистной. Ярус подлеска слабо выражен, встречаются особи бересклета бородавчатого, черемухи обыкновенной и рябины обыкновенной. Преобладает бересклет бородавчатый.

В древесном ярусе перестойного березняка с возрастом древостоя 85 произрастают те же виды деревьев, что и в предыдущем случае. В подлеске встречаются особи бересклета бородавчатого, жимолости лесной, волчеягодника обыкновенного (Daphne mezereum L.,) черемухи обыкновенной и рябины обыкновенной. В данном ярусе проективное покрытие ценопопуляций разных видов было примерно равное и составляло ~10%, за исключением встречаемости черемухи обыкновенной, проективное покрытие которой всего 5%.

В ходе сукцессионных процессов, протекающих в березовых фитоценозах, можно заметить изменение состава и проективного покрытия ценопопуляций разных видов растений, входящих в состав подлеска (рис. 1). Общим для всех изученных сообществ является также только один вид – рябина обыкновенная. Однако в ходе сукцессионного процесса ее участие в ценозе уменьшается.

Рис. 1– Флористический состав и проективное покрытие подлеска березовых фитоценозов

По результатам исследования было установлено, что в березняке с возрастом древостоя 25 лет фитомасса подлеска составила 3,86 т/га. Затем, в 35-летнем лесу она резко увеличивается до 11,54 т/га и к 65-летнему возрасту вновь снижается и немного увеличивается в 85-летнем березняке хотя между двумя последними разница статистически не значима.

Рис. 2 – Надземная фитомасса подлеска березовых фитоценозов

Анализируя вклад ценопопуляций разных видов в общую фитомассу подлеска можно заметить, что в средневозрастном и, особенно, в приспевающем березняках преобладает рябина обыкновенная, хотя ее проективное покрытие в этих фитоценозах примерно одинаково. Однако в последнем случае увеличивается высота особей. В последующем, в перестойных насаждениях, вклад S. aucuparia уменьшается и в 85 летнем лесу составляет менее 1%. В ходе сукцессионного процесса возрастает участие бересклета бородавчатого и в 85-летнем березняке его доля в общей фитомассе составляет почти 90% (рис.3).

Рис. 3 – Вклад ценопопуляций разных видов в общую фитомассу подлеска

Нами был определен фракционный состав фитомассы яруса подлеска разновозрастных березняков неморальных (табл.). В средневозрастном березняке на ассимилирующие органы приходится 9% от общей биомассы, на ветви – 19%, сучья – 72 %. В приспевающем 35-летнем лесу это соотношение 5, 12,0 и 83% соответственно. В перестойных березняках масса листьев составляет 8-8,5%, ветвей – 15-19%, сучьев – 72-77,5%. Таким, образом, основная часть запасов фитомассы подлеска приходится на одревесневшие части побегов. Их доля составляет от 90,9 до 94,4 % и колеблется в пределах 3,5-10,9 т/га.

 

Таблица 1 – Фракционный состав фитомассы подлеска в березняках неморальных

	Вес в абс. сухом состоянии кг/га			листовая поверхность на 1 га, м2
	листья	ветви	сучья
25 лет	350,0	718,0	2784,0	8944,0
35 лет	643,0	1381,0	9517,0	19458,0
65 лет	290,0	655,0	2474,0	12082,0
85 лет	360,0	661,0	3512,0	9189,0

 

Поскольку более 95% биомассы растения состоит из органического вещества, образующегося при фотосинтезе, который протекает в листовом аппарате [7], то одним из показателей, влияющих на продукционный процесс, является площадь листовой поверхности. Максимальное значение этого показателя характерно для 35-летних березняков, которые имеют наибольшие запасы фитомассы среди нами исследованных сообществ (табл.). Однако зависимости между этими двумя показателями нами не обнаружено. Ряд авторов указывают, что положительная взаимосвязь между фотосинтетической продуктивностью и площадью листовой поверхности ограничивается определенными размерами последней [1;2;3]. Кроме того, площадь листовой поверхности фитоценоза в целом зависит от видового состава сообщества [5].

Таким образом, надземная фитомасса особей, входящих в состав подлеска березняков неморально-травяных колеблется от 3,41 до 11,54 т/га. В ходе сукцессионного процесса от средневозрастного до присевающего насаждений фитомасса подлеска увеличивается, а затем, в перестойных снижается. Основная доля запасов первичного органического вещества приходится на одревесневшие части растений – ветви и сучья.

Литература

1. Гуляев Б.И. Влияние концентрации СО2 на фотосинтез, рост и продуктивность растений // Физиология и биохимия культ. растений. 1986. Т. 18. С. 574-591.
2. Курсанов А.Л. Транспорт и утилизация продуктов фотосинтеза // Теоретические основы фотосинтетической продуктивности / Под ред. Ничипоровича А.А. М.: Наука, 1972. С. 286-300.
3. Мокроносов А.Т. Фотосинтетическая функция и целостность растительного организма. 42-е Тимирязевское чтение. М.: Наука, 1983. 64 с.
4. Овчаренко Алевтина Анатольевна Роль подлеска в устойчивости лесных экосистем Прихопёрья // Известия Самарского научного центра РАН. 2012. №1-8 С.1990-1992.
5. Основы лесной биогеоценологии / Под ред. В.Н. Сукачева, Н.В. Дылиса. М.: Наука, 1964. 574 с.
6. Родин Л.Е. Методические указания к изучению динамики и биологического круговорота в фнтоценозах / Л.Е. Родин. Н.П. Ремезов, Н.И. Базилевич. - Л.: Наука, 1968. - 154 с.
7. Чиков В. И. Эволюция представлений о связи фотосинтеза с продуктивностью растений /Физиология растений Т. 55, № 1, 2008. С. 140-154

References

1. Guljaev B.I. Vlijanie koncentracii SO2 na fotosintez, rost i produktivnost' rastenij // Fiziologija i biohimija kul't. rastenij. T. 18. S. 574-591.
2. Kursanov A.L. Transport i utilizacija produktov fotosinteza // Teoreticheskie osnovy fotosinteticheskoj produktivnosti / Pod red. Nichiporovicha A.A. M.: Nauka, 1972. S. 286-300.
3. Mokronosov A.T. Fotosinteticheskaja funkcija i celostnost' rastitel'nogo organizma. 42-e Timirjazevskoe chtenie. M.: Nauka, 1983. 64 s.
4. Ovcharenko Alevtina Anatol'evna Rol' podleska v ustojchivosti lesnyh jekosistem Prihopjor'ja // Izvestija Samarskogo nauchnogo centra RAN. 2012. №1-8 S.1990-1992.
5. Osnovy lesnoj biogeocenologii / Pod red. N. Sukacheva, N.V. Dylisa. M.: Nauka, 1964. 574 s.
6. Chikov V. I. Jevoljucija predstavlenij o svjazi fotosinteza s produktivnost'ju rastenij /Fiziologija rastenij T. 55, № 1, 2008. S. 140-154