ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СИНХРОНИЗАЦИЯ КОРКОВЫХ ПОТЕНЦИАЛОВ АЛЬФА-ДИАПАЗОНА ЭЭГ ПОСЛЕ ДЕЙСТВИЯ СИГНАЛОВ ТИПА GO/NOGO В ИССЛЕДОВАНИЯХ УСТАНОВКИ НА ЛИЦЕВУЮ ЭКСПРЕССИЮ

Черемушкин Е.А. ¹, Петренко Н. Е.²

¹Кандидат биологических наук, ² кандидат биологических наук, Институт высшей нервной деятельности и нейрофизиологии  Российской академии наук, Москва

Работа выполнена при частичной поддержке Российского гуманитарного научного фонда (проект №13–06–00130a).

ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СИНХРОНИЗАЦИЯ КОРКОВЫХ ПОТЕНЦИАЛОВ АЛЬФА-ДИАПАЗОНА ЭЭГ ПОСЛЕ ДЕЙСТВИЯ СИГНАЛОВ ТИПА GO/NOGO В ИССЛЕДОВАНИЯХ УСТАНОВКИ НА ЛИЦЕВУЮ ЭКСПРЕССИЮ

Аннотация

Методом психофизиологической установки на эмоционально-негативное выражение лица исследовались различия в пространственной синхронизации корковых потенциалов альфа-1 и альфа-2 диапазонов после действия сигналов типа Go/NoGo. Корковые связи исследовались с помощью параметров функции мнимой когерентности. Показано увеличение корковых связей альфа-1 по отношению к фону независимо от Go/NoGo-сигналов. В диапазоне альфа-2 обнаружено усиление связей префронтальной коры при Go-сигналах по отношению к NoGo. Эти факты подтверждают теорию о роли нисходящего тормозного контроля упомянутой области мозга.

Ключевые слова: Когнитивная установка, нисходящий тóрмозный контроль префронтальная кора, мнимая когерентность, низко- и высокочастотный альфа-ритм.

Cheremushkin E. A.¹, Petrenko N. E.²

¹PhD in Biology science, Senior researcher, ²PhD in Biology science, researcher, Institute of higher nervous activity and neurophysiology of the Russian Academy of Sciences, Moscow

THE SPATIAL SYNCHRONIZATION EEG ALPHA RANGE CORTICAL POTENTIALS AFTER ACTION OF GO/NOGO SIGNALS IN RESEARCHES WITH  THE  FACE EXPRESSION SET

Abstract

The method of psychophysiological set on an angry face investigated distinctions in spatial synchronization of cortical potentials alfa-1 and alfa-2 ranges after action of signals like Go/NoGo. Cortical communications were investigated by means of parameters of imaginary coherence function. The increase in cortical communications alfa-1 in relation to a background irrespective of Go/NoGo-signals is shown. In the range alfa-2 strengthening of prefrontal cortex communications at Go-signals in relation to NoGo is revealed. These facts confirm the theory about a role of the top-down  control of the mentioned brain area.

Keywords: Cognitive set, top-down control, imaginary coherence, prefrontal cortex, low - and a high-frequency alpha rhythm.

В наших исследованиях психофизиологической установки по Д.Н.Узнадзе [6] на лицевую экспрессию было показано, что введение в паузу между целевым и пусковым кондиционирующего стимула приводит к модуляции селективного внимания [4]. В ЭЭГ это проявляется в изменениях величины индуцированной синхронизации/десинхронизации потенциалов альфа-диапазона [7,8,15]. Десинхронизация потенциалов (уменьшение амплитуды), наблюдаемая непосредственно перед  и после стимулов,  к середине внутристимульных периодов сменялась ее синхронизацией (увеличением амплитуды) [4]. Обнаруженное явление также представляет собой интерес в русле идеи о роли индуцированной синхронизации/десинхронизации в тормозном контроле когнитивной деятельности лобными структурами мозга [9,10,12,13]. Данный контроль подавляет действие нерелевантных факторов и облегчает корковую обработку значимой информации. Ранее нами было показано, что нисходящие модулирующие влияния осуществляются  путем изменения двух форм селективного внимания – базисной, которую отражает в основном низкочастотный альфа-ритм, и связанный с более сложной когнитивной деятельностью высокочастотный альфа-ритм [3,4].

Между тем для понимания специфики функциональной организации мозга важна не только оценка амплитудных значений ритмов ЭЭГ, но и топографические особенности их внутрикорковой синхронизации, одним из методов оценки которых является функция когерентности (КОГ). Анализ современных методов исследования биоэлектрической активности мозга, показывает, что одним из перспективных направлений здесь является использование векторных авторегрессионных (ВАР) моделей [5], которые позволяют оценить не только классическую функцию КОГ, но и ее модификации [14], уменьшающие влияние объемного проведения [16].

Целью данного исследования было выяснение различий в пространственной синхронизации корковых потенциалов высоко- и низкочастотного альфа-ритма ЭЭГ после действия сигналов типа GO/NOGO. Для оценки функционального взаимодействия корковых зон использовалась  мнимая часть функции когерентности, вычисленная на основании ВАР-модели.

Методика

Исследовали 21 человека в возрасте 23.8±0.8 лет, все практически здоровые, с нормальным или скорректированным зрением.

На мониторе SVGA (“Самсунг”, Корея) 20 раз предъявляли целевой стимул, одновременно два изображения лица одного человека: на стадии формирования установки слева с сердитым выражением, справа – с нейтральным; на стадии тестирования – 40 раз предъявляли два изображения лица с нейтральным выражением. Через 8 с после целевого стимула предъявляли кондиционирующий сигнал – круг диаметром 1 см синего или зеленого цвета. Цвета менялись случайным образом, при этом на обеих стадиях эксперимента количество предъявляемых синих и зеленых кругов было одинаковым. Через 8 с после кондиционирующего стимула предъявляли пусковой (пятно белого цвета). В ответ на пусковой стимул испытуемый должен был нажать на кнопку джойстика, если круг был зеленого цвета (Go), не нажимать, если синего (NoGo), и сообщить устно в обоих случаях одинаково ли было выражение лиц или же одно из них, левое или правое, более неприятно. Время экспозиции всех стимулов – 350 мс. Интервал между комплексами стимулов составлял 4–7 с и менялся в случайном порядке.

Управление экспериментом и регистрацию ЭЭГ осуществляли с помощью IBM PC “Pentium IV”. Отведение, усиление и фильтрацию ЭЭГ проводили с помощью системы Neocortex-Pro (“Neurobotics”, Россия). Частота дискретизации – 1000 Гц.  Полоса пропускания частот: 0.5–70 Гц. ЭЭГ регистрировали с помощью хлорсеребряных электродов (“Micromed”, Венгрия) с сопротивлением, не превышающим 5 кОм. Электрическую активность с поверхности головы отводили с помощью 20 электродов, расположенных в соответствии с международной схемой 10–20% с дополнительными отведениями (F3, F4, F7, F8, Fz, FT7, FT8, C3, C4, Cz, FC3, FC4,T3,T4,P3,P4,T5,T6,O1,O2). Отведение ЭЭГ – монополярное, референтный электрод – объединенный ушной.

У каждого испытуемого в каждой экспериментальной ситуации после исключения артефактов предстимульная ЭЭГ разбивалась на временные отрезки по 200 мс. Множество таких отрезков объединялись в эпохи длительностью 8 секунд, что соответствовало минимальной индивидуальной безартефактной записи ЭЭГ одного испытуемого. Для 8-секундной эпохи вычислялась отдельная ВАР-модель 20 порядка. Число эпох варьировало от испытуемого к испытуемому, и для каждого вычислялись средние значения по всем ВАР-моделям. В качестве меры функционального взаимодействия вычислялась мнимая часть J(f) = Im{C(f)} комплексной функции когерентности. Величины функции мнимой когерентности J(f) в альфа-1 (8–10 Гц) и альфа-2 (11–13 Гц) диапазонах ЭЭГ сопоставлялись в следующих экспериментальных условиях: период ожидания целевых изображений при формировании и тестировании установки; межстимульный период при включении в него положительного (Go) или тóрмозного (NoGo) кондиционирующего стимула при формировании и тестировании. Для оценки значимости исследуемых параметров использовался дисперсионный анализ (MANOVA RM). Дисперсионный анализ мнимой части когерентности J(f) альфа-ритмов проводился по схеме с факторами ПОЛУШАРИЕ1 (левое, правое)(Пл1) – полушарие первого отведения в паре, ПОЛУШАРИЕ2 (Пл2) (левое, правое) – полушарие второго отведения в паре, ЛОКАЛИЗАЦИЯ (Лк) (по числу разных пар отведений) и УСЛОВИЕ (Усл).

Основываясь на литературных данных о роли префронтальной коры в обеспечении селективного внимания,  рабочей памяти и обеспечения формирования зрительной установки [4] при статистической обработке параметров когерентности ЭЭГ мы сосредоточились на парах отведений, где первым членом пары были фронтальные (FС3–FС4 и F3–F4), а вторым – прочие отведения.

Результаты исследований

Наиболее существенные значимые различия между периодом ожидания установочного стимула и исследуемым межстимульным периодом были получены при анализе низкочастотного альфа-ритма как при формировании, так и при тестировании установки. Эффект распространялся при формировании установки как на положительный – Go (пары FС3, FС4: Усл – F(1,18)=10.1, p<0.005; Усл*Лк: F(7,12)=4.3, p<0.014; пары F3, F4–Усл: F(1,18)=6.5, p<0.02; Усл*Лк: F(4,15)=4.8, p<0.011) , так и на тóрмозный – NoGo (пары FС3, FС4: Усл – F(1,18)=9.9, p<0.006; Усл*Лк: F(7,12)=4.5, p<0.012; пары F3, F4–Усл: F(1,18) = 6.2, p<0.021; Усл*Лк: F(4,15) = 4.0, p<0.023) кондиционирующие стимулы.

При тестировании установки для "фокусов" связей FС3, FС4 влияние фактора УСЛОВИЕ было значимым при сопоставлении активности в период ожидания целевого стимула опять же как в ситуации Go  (F(1,18)=7.4, p < 0.014), так и NoGo (F(1,18)=7.5, p<0.014). Так же значимо взаимодействие факторов Усл*Лк для Go (F(3,50) = 5.3, p< 0.004) и NoGo (F(3,49)=5.5, p< 0.003. Для пар отведений с "фокусом" в F3, F4 получено значимое влияние фактора УСЛОВИЕ опять же как в ситуации Go  (F(1,18) = 5.2, p<0.036), так и NoGo (F(1,18)=5.3, p<0.034) (рис.1).

Рис. 1 - Усиление когерентных связей низкочастотного альфа-ритма префронтальных областей коры в межстимульный период с предъявлением кондиционирующих стимулов типа Go/NoGo по отношению к соответствующим  предстимульномым периодам. I - формирование установки, II - тестирование; 1 - ситуация Go, 2 - NoGo

 

При анализе высокочастотного альфа-ритма для пар отведений, куда в качестве "фокусов" входили FС3, FС4, также были получены значимые различия между периодом ожидания целевого стимула и исследуемым межстимульным периодом, при включении в него стимула Go и на стадии формирования установки (Усл*Лк: F(4,72)=2.6,p<0.042) и при ее тестировании (Усл*Пл2*Лк*Пл1: (F(7,125)=2.1,p<0.043). Для тóрмозного (NoGo) кондиционирующего сигнала различия с фоном получены только при формировании установки (Усл*Лк: F(5,82)=4.7, p < 0.001). Для пар отведений в которые в качестве "фокусов" входили отведения F3, F4, значимые различия между периодом ожидания установочного стимула и исследуемым  межстимульным периодом получены только для ситуации тóрмозного сигнала на обеих стадиях установки (Усл*Пл1: (F(1,18) 4.8, p<0.042; Усл*Пл1: (F(1,18) = 5.3, p<0.034 - соответственно).

Рис.2 - Бóльшая выраженность корковых когерентых связей в межстимульный период с положительным (Go)  кондиционирующи стимулом по отношению к  тóрмозному (NoGo) при формировании установки в высокочастотном альфа-диапазоне

 

Основные различия между ситуацией включения в межстимульный интервал положительного (Go) или тормозного (NoGo) кондиционирующего стимула  выявлены только для высокочастотного альфа-ритма при формировании установки как для отведений, куда в качестве одного отведения входили FС3, FС4 (Усл*Лк: F(3,58) = 2.89, p < 0.04), так и для пар отведений, куда входили F3, F4 (Усл*Пл1 (F(1,18) = 4.24, p < 0.05) (рис.2).

Обсуждение результатов

Корковая активность в период ожидания установочного стимула отличается от активности в исследуемый междустимульный период  картиной когерентных связей как при включении в этот промежуток положительного (Go), так и тормозного (NoGo) кондиционирующих стимулов. При этом наиболее существенные различия выявлены на стадии формирования установки, главным образом, в низкочастотном альфа-диапазоне. Увеличение когерентности низкочастотных альфа-колебаний происходит независимо от знака кондиционирующего стимула. Этот факт свидетельствует о реакции  кортико-таламической системы низкочастотного альфа-ритма, связанной с функцией селективного внимания и рабочей памяти, на введение в контекст формирования установки дополнительных стимулов типа  Go/NoGo, независимо от их сигнального значения.

Различия между реакцией на положительный (Go) и тóрмозный  (NoGo) кондиционирующие стимулы выявлены преимущественно для высокочастотного альфа-ритма и только при формировании зрительной невербальной установки на эмоционально-негативное выражение лица. Как видно на рис.2 отчетливые фокусы увеличения J(f) в ситуации Go наблюдаются в префронтальных зонах коры правого полушария (F4 и FС4), где латеральная префронтальная кора образует четкие связи со стриарной (О1,О2) и экстрастриарной (Р4, Т6) корковыми зонами в правом полушарии. Латеральная префронтальная кора рассматривается как ключевая структура формирования нисходящего (Top-down) когнитивного контроля, который играет важную роль подавляющего действия нерелевантных факторов и облегчающих корковую обработку значимой информации [1,4,15,11,12]. При этом важную роль здесь играет высокочастотный альфа-ритм [11].  Вероятно, при обеспечении более сложной деятельности (нажатие и вербальный ответ) требуется более высокий уровень активации префронтальной коры и подавления возможных нерелевантных задаче факторов в достаточно большом промежутке времени (8 с).

Литература

1. Костандов Э.А. Влияние контекста на пластичность когнитивной деятельности Физиология человека 2010. – Т.36. – №5. – С.19–28.
2. Костандов Э.А., Черемушкин Е.А.Изменения низко- и высокочастотных колебаний альфа-диапазона ЭЭГ в интервалах между значимыми зрительными стимулами. Физиология человека. 2013. – Т.39. – №4. – С.5–12.
3. Костандов Э.А., Черемушкин Е.А., Яковенко И.А, Петренко Н.Е. Индуцированная синхронизация альфа-ритма в паузах между зрительными стимулами при разной степени пластичности когнитивной установки // Журн. высш. нерв. деят. – 2013. – Т.63. – №6. – С.687–698.
4. Костандов Э.А., Черемушкин Е.А., Яковенко И.А., Петренко Н.Е.  Изменения альфа-ритма при введении сигналов Go/NoGo в контекст эксперимента с установкой на сердитое лицо. //Физиология человека. – 2014. – Т.40. –№ 1. – С.13–25.
5. Курганский А.В. Некоторые вопросы исследования кортико-кортикальных функциональных связей с помощью векторной авторегрессионной модели многоканальной ЭЭГ. // Журн.высш.нервн.деят. – 2010. – Т.60.-№6. – С.740–759.
6. Узнадзе Д.Н. Экспериментальные основы психологии установки. Экспериментальные исследования по психологии установки. Тбилиси: Издательство АН ГССР, 1958. – 121 с.
7. Bazar E. A reviev of alpha activity in integrative brain function:  Fundamental physiology, sensory coding, cognition and pathology. // Intern. J of  Psychophysiology. – 2012. – V.86. – P.1–24.
8. Capotosto P., Babiloni C., Romani G.L., Corbetta M. Frontoparietal cortex controls spatial attention through modulation of anticipatory alpha rhythms. // J. Neurosci. – 2009. – V.29. – P.5863–5872.
9. Cooper N.R., Croft R.J., Dominey S.J.J., Burgess A.P., Gruzelier J.H. Paradox lost? Exploring the role of alpha oscillations during externally vs. internally directed attention and the implications for idling and inhibition hypotheses. // International Journal of Psychophysiology. – 2003. –V. 47. – №1. – P. 65–74.
10. Kelly S.P., Lalor E.C., Reilly R.B., Foxe J.J. Increases in alpha oscillatory power reflect an active retinotopic mechanism for distracter suppression during sustained visuospatial attention. // J. Neurophysiol. – 2006. –V. 95. –P.3844–3851.
11. Klimesch W. EEG alpha and theta oscillations reflect cognitive and memory performance: a review and analysis. // Brain Res. Rev. – 1999. – V. 29. – №2-3. – P.169–195.
12. Klimesch W., Sauseng P., Hanslmayr S. EEG alpha oscillations: the inhibition–timing hypothesis. // Brain Res. Rev. – 2007. – V.53. – №1. – P.63–88.
13. Klimesch W., Freunberger R., Sauseng P. Oscillatory mechanisms of process binding in memory. // Neurosci. Behav. Rev. – 2010. –V. 34. –P.1002–1014.
14. Nolte G, Bai O, Wheaton L, Mari Z, Vorbach S, Hallett M. Identifying true brain interaction from EEG data using the imaginary part of coherency. // Clin.Neurophysiol. –2004. – V.115. –№10. – P. 2292–2307.
15. Sauseng P., Feldheim J.F., Freunberger R., Hummel F.C. Right prefrontal TMS disrupts interregional anticipatory EEG alpha activity during shifting of visuospatial attention. // Frontiers in Psychology. – 2011. –V.2. –P. 241–245.
16. Wolters C., de Munck J.C. Volume Conduction. Scholarpedia. – 2007. –V.2. –№3. – P.1738.