КУТИКУЛЯРНАЯ СТРУКТУРА ЭПИДЕРМИСА НЕКОТОРЫХ ВИДОВ СЕМЕЙСТВА FABACEAE
КУТИКУЛЯРНАЯ СТРУКТУРА ЭПИДЕРМИСА НЕКОТОРЫХ ВИДОВ СЕМЕЙСТВА FABACEAE
Аннотация
Кутикула растений – это защитный слой на поверхности растений, лежащий поверх слоя эпидермальных клеток. Состоит из мембраны, покрытой и пропитанной растворимыми восками, один из которых – полиэстерный полимер кутин. Кутикула выполняет функцию водопроницаемого барьера, препятствующего испарению воды с поверхности эпидермиса, а также проникновению вирусных частиц, бактериальных клеток, спор и гифов грибов. Особенностью внутренней поверхности кутикулы является то, что на ней отпечатывается орнамент поверхности эпидермальных клеток, который видоспецифичен и не изменяется даже под воздействием пищеварительных энзимов в желудочно-кишечном тракте животных.
В данной статье представлены анатомические особенности кутикулярной структуры эпидермиса, а также эксклюзивные эталонные микрофотографии рисунка кутикулы 8 видов растений из семейства Бобовые (Fabaceae), широко распространенные на территории Республики Калмыкия.
1. Введение
Исследования по кутикулярной структуре эпидермиса растений проводятся на базе кафедры ботаники, зоологии и экологии Калмыцкого государственного университета c 2017 года. Создана и дополняется по настоящее время база данных эталонных препаратов рисунка кутикулы, насчитывающая более 100 видов высших растений [1]. Фотографии, представленные в базе данных, можно использовать для изучения рационов растительноядных животных методом микрогистологического кутикулярного копрологического анализа [2], [3], [4]. Этот метод позволяет определить качественный и количественный состав кормов растительноядных животных по фрагментам растений. Такое исследование позволяет понять причины сокращения численности одних видов на фоне активного возрастания численности других, выявить причины деградации кормовых местообитаний и трансформации растительных сообществ [5]. Метод микрогистологического кутикулярного копрологического анализа признан наиболее оптимальным для оценки рациона растительноядных животных [6], [7], [8], [9].
2. Методы и принципы исследования
Для приготовления эталонных образцов кутикулу отслаивали из частей растения способом мацерации [1]. Фрагменты растений размером 5-10 мм помещали в фарфоровый тигль с 3-4 каплями концентрированной азотной кислоты и нагревали в течение 2-3 минут на спиртовке под вытяжкой до тех пор, пока их зеленый цвет не становился оранжевым. Содержимое тигля переносили в емкость с водой. Затем фрагменты кутикулы помещали на предметное стекло и рассматривали под световым микроскопом Микромед С-1 (LED). Фрагменты, состоящие из нескольких рядов клеток, фотографировали, используя микроскоп Nikon Eclipse E 200 с 500-кратным увеличением. Для дальнейшей обработки фотографий использовали программы Microsoft Office Picture Manager 2010 и Power Point 2010. Латинские названия видов растений приведены по С.К. Черепанову [10].
3. Основные результаты
В статье приведен анализ структуры кутикулы 8 видов семейства Бобовые: астрагал длиннолистный (Astragalus dolichophyllus Pall.), верблюжья колючка обыкновенная (Alhagi pseudalhagi (Bieb.) Fisch.), горошек мышиный (Vicia cracca L.), клевер пашенный (Trifolium arvense L.), люцерна румынская (Medicago romanica Prodan), л. серповидная (M. falcata L.), пажитник пряморогий (Trigonella orthoceras Kar. &Kir.), чина луговая (Lathyrus pratensis (L.) Doll).
4. Обсуждение
При идентификации фрагментов кутикулы имеют значение типы основоположных клеток, форма устьиц, размеры и форма трихом.
Основоположные клетки по характеру пограничных стенок делятся на два клана: прямолинейный и криволинейный [11]. Для описываемых видов характерны основоположные клетки обоих кланов.
К прямолинейному клану относятся клетки эпидермы, которые имеют более или менее прямолинейные оболочки. Прямолинейный клан подразделяется на типы – прямолинейный и гнутостеночный. Форма клеток в каждом типе является специфичной с минимальными отклонениями.
Эпидерма пяти исследованных видов – верблюжьей колючки обыкновенной, астрагала длиннолистного, клевера пашенного, люцерны румынской и л. серповидной относится к прямолинейному клану, но разным типам. Верблюжья колючка обыкновенная относится к прямолинейному типу (название типа одноименное с названием клана), стенки паренхимных клеток этого вида преимущественно строго прямолинейные (рис.1). Форма многоугольная, межклетники отсутствуют.
Рисунок 1 - Кутикулярная структура эпидермиса листа эталонного препарата верблюжьей колючки обыкновенной (Alhagi pseudalhagi (Bieb.) Fisch.)
К гнутостеночному типу относятся клетки эпидермы астрагала длиннолистного, клевера пашенного, люцерны румынской и л.серповидной (рис. 2-5). Стенки их паренхимных клеток более или менее изогнутые. Форма многоугольная, межклетников нет.
Рисунок 2 - Кутикулярная структура эпидермиса листа эталонного препарата астрагала длиннолистного (Astragalus dolichophyllus Pall.)
Рисунок 3 - Кутикулярная структура эпидермиса листа эталонного препарата клевера пашенного (Trifolium arvense L.)
Рисунок 4 - Кутикулярная структура эпидермиса стебля эталонного препарата люцерны румынской (Medicago romanica Prodan)
Рисунок 5 - Кутикулярная структура эпидермиса стебля эталонного препарата люцерны серповидной (Medicago falcate L.)
Криволинейный клан объединяет эпидермы, имеющие оболочку клеток различной степени извилистости. Форма клеток также специфична с минимальными отклонениями. Клан делится на две группы: нестрочную и строчную. В строчной группе клетки располагаются рядами, а в нестрочной ряды не прослеживаются. Каждая из групп подразделяется на типы. Типы различаются количеством вершин и формой клеток.
Эпидерма горошка мышиного, пажитника пряморогого и чины луговой относится к криволинейному клану (оболочка клеток имеет извилистость), нестрочной группе (ряды клеток не прослеживаются). Эпидерма горошка мышиного относится к кривостеночному типу – стенки паренхимных клеток кривые, их углы острые (рис. 6).
Рисунок 6 - Кутикулярная структура эпидермиса листа эталонного препарата горошка мышиного (Vicia cracca L.)
Пажитник пряморогий и чина луговая имеют эпидермальные клетки кривостеночного типа 1-го порядка – пограничные клетки паренхимных клеток преимущественно извилистые с одной вершиной (рис. 7-8).
Рисунок 7 - Кутикулярная структура эпидермиса листа эталонного препарата пажитника пряморогого (Trigonella orthoceras Kar. &Kir.)
Рисунок 8 - Кутикулярная структура эпидермиса листа эталонного препарата чины луговой(Lathyrus pratensis (L.) Doll)
Устьичные клетки имеют специфичные для каждого вида растений неравномерные утолщения оболочек, что обеспечивает открытие устьичной щели при повышении давления внутри клетки и закрытие щели – при понижении. Устьица характеризуются своеобразными формами и строением. У изученных видов семейства Бобовые тип устьиц одинаков – чечевицевидные равноутолщенные: две одинаковые полулунной формы клетки расположены симметрично, щель веретеновидная. Такой тип устьиц характерен для большинства двудольных растений.
Специфическим признаком для определения семейств, родов и даже видов растений являются трихомы – производные эпидермальных клеток в виде выростов, отличающихся по форме и строению. Трихомы исследованных видов растений одноклеточные и относятся к группе одноклеточно-прямых трихом. Эта группа входит в нитчатовидный клан, объединяющий одноклеточные и многоклеточные длинные, прямые или извилистые волоски. Трихомы верблюжьей колючки обыкновенной отличаются более короткими трихомами с узким основанием, верхняя часть трихомы чаще притуплена, но иногда имеет острую верхушку.
5. Заключение
Выявленные особенности кутикулярной структуры эпидермиса некоторых видов семейства Бобовые позволяют идентифицировать эти виды при использовании метода микрогистологического кутикулярного копрологического анализа для оценки рациона растительноядных животных. Основоположные клетки исследованных видов семейства Бобовые как прямолинейного, так и криволинейного очертания. К прямолинейному клану прямолинейного типа относится основоположные клетки Alhagi pseudalhagi; к гнутостеночному типу Astragalus dolichophyllus, Trifolium arvense, Medicago falcata, M. romanica. Основоположные клетки трех исследованных видов относятся к криволинейному клану, нестрочной группе. У Vicia cracca кривостеночный тип паренхимных клеток, у Trigonellaorthoceras и Lathyruspratensis – кривостеночный тип 1-го порядка.
Устьичные клетки всех видов семейства одинаковы – чечевицевидные равноутолщенные.
Трихомы исследованных видов растений относятся к нитчатовидному клану.