ТАКСОНОМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ МИКРОСТРУКТУРЫ ПЕРА
Силаева О.Л.
Доктор биологических наук, Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова
ТАКСОНОМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ МИКРОСТРУКТУРЫ ПЕРА
Аннотация
Статья посвящена микроструктурным исследованиям пера некоторых представителей Курообразных, Голубеобразных и Рябкообразных птиц. Результаты исследований могут быть использованы в разных сферах научной и практической деятельности человека.
Ключевые слова: птерилография, таксономическая идентификация, микроструктура пера.
Silaeva O.L
Doctor of Biology, Institute of Ecology and Evolution Russian Academy of Sciences
TAXONOMICAL FEATURES OF FEATHER MICROSTRUCTURE
Abstract
The article is devoted to microstructural feather investigations of some representatives of Galliformes, Columbiformes and Pterocletiformes. Investigation results can be used in the different spheres of scientific and practical activity of men.
Keywords: pterylography, taxonomical identification, feather microctructure.
Перьевой покров является объектом исследования в самых разных областях орнитологии, в частности, авиационной, зоологии (кормовое поведение животных, например), палеонтологии, палеобиологии и археологии, этнографии и антропологии, в экологическом образовании, криминалистике и биологической экспертизе. При проведении полевых орнитологических исследований бывает необходимо определить таксономическую принадлежность птицы по найденному перу, чтобы получить данные относительно статуса вида, процесса линьки и т.д.
Идентификация вида не всегда возможна по макроструктурным признакам пера, в особенности, если имеющееся перо не принадлежит к маховым или рулевым, а также в том случае, если в руках эксперта оказывается лишь небольшая часть пера. В этом случае исследователи прибегают к изучению микроструктуры пера.
Материал и метод
В данной работе исследовано строение деталей типичных пуховых лучей[1] с пуховых бородок[2] середины базальной части опахал контурных и полупуховых покровных перьев (преимущественно межлопаточных), принадлежащих к 8 видам Курообразных, 4 видам Голубеобразных и 1 виду Рябкообразных. Исследовали по несколько перьев от одной – трёх особей каждого вида. Основное внимание уделяли узлу[3] как одной из наиболее важных для идентификационного анализа деталей луча. Узел – это вздутие на апикальной части сегмента, снабжённое несколькими узловыми зубцами, отличающимися по длине. Строение узлов очень разнообразно, но их конфигурация, плотность расположения на луче имеют диагностическое значение [1, 2; 3, 4].
Исследования проводили в светооптическом микроскопе «Leica» при увеличении в ×25 – ×400.
Описание микроструктуры
Курообразные. У рябчика узлы могут иметь колокольчатую или округлую форму. Есть также узлы в виде выпуклостей, возможно, это неразвитые структуры, которые мы обозначили как узлы промежуточной формы. Все узлы пигментированы. Подавляющее большинство колокольчатых узлов в разных частях луча имеют хорошо выраженные узловые зубцы[4]. Округлые узлы имеют кольцевидную закругленную форму, напоминающую бублик, кольца этих узлов могут спадать, образуя множественные структуры. На узлах промежуточной формы узловые зубцы едва намечены. На одном опахальце в базальной его части имеются длинные колокольчатые и промежуточной формы узлы (рис. 1).
Рис. 1 - Узлы на пуховых лучах рябчика
На другом опахальце в базальной и медиальной частях узлы в форме бублика. Есть сдвоенные узлы — соскользнувшие округлые узлы.
У глухаря и тетерева короткие округлые узлы, колокольчатые с 3 – 4 небольшими зубцами и узлы промежуточной формы. Пигментация узлов неравномерная. В самых дистальных концах луча обоих опахальцев узлы резко уменьшаются в размере, количество зубцов сокращается до одного. В базальной и медиальной частях луча округлые узлы с разной степенью развития кольца перемежаются с колокольчатыми. Есть сползшие кольца, но не более трёх (рис. 2).
Рис. 2 - Множественные узлы пуховых лучей тетерева.
У белой куропатки мелкие узлы, округлые, а также колокольчатые треугольные с тремя зубцами. Есть множественные узлы - до 4–5 соскользнувших колец.
На пуховых лучах перепела короткие округлые узлы с широкими валиками; колокольчатые ― компактные, зубцы выражены нечётко, встречаются узлы промежуточной формы. Узлы пигментированы по центру, междоузлия ― частично.
У серой куропатки в базальной части луча узлы имеют чётко выраженную колокольчатую форму, в медиальной части сосредоточены колокольчатые узлы с короткими узловыми зубцами. Два – три узловых зубца почти прозрачные, пигментирована середина узла и частично междоузлия. Типичных для отряда округлых узлов немного. Множественных узлов крайне мало.
У обыкновенного турача и обыкновенного фазана на пуховых лучах имеются колокольчатые узлы с 3–4 узловыми зубцами. Округлые узлы очень короткие. Ближе к апикальной части колокольчатые узлы сменяются короткими узлами со слабо выраженными зубцами. Соскользнувших колец не более двух.
Все типы узлов домашней курицы мелкие. У колокольчатых треугольных 3–4 узловых зубца слабо выражены. Из множественных узлов ― только двойные.
Голубеобразные. По направлению к дистальному концу узлы на пуховых лучах сизого голубя уменьшаются за счет утери зубцов [3]. Типичные четырёхлопастные узлы расположены только в базальных и медиальных частях лучей; по направлению к дистальному концу они уменьшаются и выглядят как слегка выпуклые затемнения на более светлых междоузлиях. Cглаженные узлы без лопастей, похожие на таковые куриных промежуточной формы, есть, в частности, у сизого голубя и клинтуха.
С разных сторон бородки имеется разное количество узлов на лучах. У сизого голубя, вяхиря, обыкновенной и кольчатой горлиц на одной стороне бородки лучи несут от 10 до 15 типичных узлов, на другой стороне ― всего по 5–6 таких лучей в базальной части луча, у клинтуха - не более 3 на соответствующей стороне (рис. 3).
.
Рис. 3 - Пуховые лучи обыкновенной горлицы.
Рябкообразные. Узлы обыкновенной саджи по форме значительно отличаются от узлов исследованных нами голубей. Колокольчатая форма узлов этого вида, несущих 3-4 острых зубца, напоминает одноимённые узлы Курообразных птиц (рис. 4).
Рис. 4 - Узлы на пуховых лучах обыкновенной саджи.
Однако прослеживается полное сходство с голубями по количественному распределению узлов на лучах разных опахальцев бородки. На одной стороне имеется не более 5 типичных узлов в базальной части луча, на другой стороне узлов больше. На дистальных концах лучей по обеим сторонам стержня бородки имеются лишь небольшие выпуклости. Узлы мельче, чем у голубей.
Обсуждение результатов
У Голубеобразных на пуховых лучах под прямым углом располагаются крупные вздутые четырёхлопастные узлы (рис. 5).
Рис.5 - Узлы пуховых лучей кольчатой горлицы Располагаются они преимущественно в базальной части луча. На медиальных и дистальных частях лучей узлы теряют зубцы и уменьшаются. Для данного отряда характерно неравномерное количественное расположение узлов. Узлы, как правило, пигментированы, междоузлия более светлые.
Для Курообразных и некоторых других таксонов птиц характерны округлые узлы. Такие узлы-кольца могут отрываться и скользить по лучу, скапливаясь в одном месте и образуя множественные узлы [1, 2, 3]. Скопления более двух таких узлов встречаются редко, так как для этого кольца должны были бы соскользнуть одновременно с нескольких соседних узловых оснований. А пустое сочленение узла, с которого соскочил валик, хорошо различимо. В большинстве случаев распределение типов узлов следующее: на одном опахальце все лучи несут колокольчатые узлы, на другом – округлые; неразвитые узлы могут находиться и на том и на другом опахальце. Наблюдается равномерное распределение узлов по всей длине луча.
У голубей на медиальных участках луча, в частности, у сизого голубя и клинтуха есть сглаженные узлы без лопастей, похожие на таковые куриных промежуточной формы. Обыкновенная саджа из отряда Рябкообразных по указанным признакам значительно отличается от изученных нами представителей Голубеобразных, что вполне закономерно и свидетельствует об отсутствии её близкого родства с данным отрядом [5].
Функциональная значимость узлов разнообразных размеров и конфигурации (например, с зубцами в форме лопастей, расположенных перпендикулярно к междоузлию у Голубеобразных и типичных для Курообразных округлых узлов) заключается, вероятно, в необходимости создания люфта между структурами пера. Такой люфт служит для сохранения воздушной прослойки в вертикальной и горизонтальной плоскостях опахальцев бородки, образуемых лучами. В результате смягчается трение поверхностей микроструктурных элементов пера, оперение “дышит” и сохраняет тепло. В дистальных частях лучей этот люфт не так важен, так как здесь мала потребность в термоизоляции. Кроме того, присутствие округлых узлов способствует более лёгкому движению луча вокруг собственной оси, а такое движение явно предусмотрено природой, так как у луча имеется гибкое длинное основание, которое может поворачиваться на 450 – 900.
[1] Луч (бородка второго порядка; лат. radius; англ. barbule) — вторичный отросток, симметрично прикреплённый на латеральных сторонах стержня первичного отростка.
[2] Бородка (бородка первого порядка; лат. ramus; англ. barb) — первичный отросток, обычно симметрично прикреплённый на латеральных сторонах стержня пера.
[3] Узел (лат. nodus; англ. node) — место соединения сегментов ороговевших чешуек, обёртывающих пуховой луч.
[4] Узловой зубец (лат. dens nodosus; англ. nodal prong) — короткий вырост на дистальном конце узла, всего узел может иметь до 3–4 зубцов.
Список литературы
Brom T.G. Microscopic identification of feathers and feather fragments of Palearctic birds // Bijdragen tot de Dierkunde. – 1986. – V. 56. – P. 181–204.
Brom T.G. The diagnostic and phylogenetic significance of feather structures. Published Ph.D. thesis, University of Amsterdam. 1991.
Lucas A.M., Stettenheim P.R. Avian anatomy. Integument. Washington: US Dept. Agricult., 1972. Parts 1, 2. 750 p.
Силаева О.Л., Ильичёв В.Д., Чернова О.Ф. Определитель птиц по перу и его фрагментам. Отряд Воробьинообразные (Passeriformes) Семейство Врановые (Corvidae). Berlin: Lambert Academic Publishing, 2011. 306 с.
Ильичёв В.Д. (ред.) Птицы России и сопредельных регионов: Рябкообразные, Голубеобразные, Кукушкообразные, Совообразные. М.: Наука, 1993. 400 с.