ВАРИАБЕЛЬНОСТЬ НЕКОТОРЫХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ СЕМЕННОЙ ПРОДУКТИВНОСТИ В ПОПУЛЯЦИЯХ VACCINIUM VITIS-IDAEA L. НА СЕВЕРЕ ПЕРМСКОГО КРАЯ

ВАРИАБЕЛЬНОСТЬ НЕКОТОРЫХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ СЕМЕННОЙ ПРОДУКТИВНОСТИ В ПОПУЛЯЦИЯХ VACCINIUM VITIS-IDAEA L. НА СЕВЕРЕ ПЕРМСКОГО КРАЯ

Научная статья

Данилова М.А.^1, *, Щегловитова Е.А.²

¹ ORCID: 0000-0002-1916-9709;

^1,2 Пермский государственный национальный исследовательский университет, Пермь, Россия

* Корреспондирующий автор (ruadry[at]list.ru)

Аннотация

Была изучена семенная продуктивность в трех популяциях брусники (Vaccinium vitis-idaea L.) в Красновишерском районе на севере Пермского края. Полученные данные сопоставлены с исследованиями прошлых лет, проводимыми в соседнем районе. Выявлен показатель семенной продуктивности, наиболее достоверно отражающий межпопуляционные различия, – потенциальная семенная продуктивность. Число цветков на 1 парциальный куст и коэффициент плодоцветения в большей степени зависят от внешних условий, чем потенциальная семенная продуктивность. Наиболее вариабельно и зависимо от случайных факторов число ягод на 1 парциальный куст. Все изученные популяции производят достаточное количество выполненных семян для семенного возобновления.

Ключевые слова: брусника обыкновенная, семенная продуктивность, популяция.

VARIABILITY OF SOME INDICES OF SEED PRODUCTIVITY IN POPULATIONS OF VACCINIUM VITIS-IDAEA L. IN THE NORTH OF PERM TERRITORY

Research article

Danilova M.A.^1, *, Scheglovitova E.A.²

¹ ORCID: 0000-0002-1916-9709;

^1,2 Perm State National Research University, Perm, Russia

* Corresponding author (ruadry[at]list.ru)

Abstract

Seed productivity in three populations of red bilberry (Vaccinium vitis-idaea L.) in Krasnovishersky district in the north of the Perm region was studied. The obtained data are compared with the studies of past years conducted in the neighboring region. The indicator of seed productivity, the most reliably reflecting interpopulation differences, is revealed – potential seed productivity. The number of flowers per one partial shrub and the coefficient of fruit bloom is more dependent on external conditions than potential seed productivity. The most variable and dependent on random factors is the number of berries per one partial shrub. All studied populations produce a sufficient number of seeds for seed renewal.

Keywords: cowberry, seed productivity, population.

Брусника обыкновенная (Vacciniuт vitis-idaea L.) является типичным представителем рода Vaccinium L., представленным в Пермском крае также V. uliginosum L. и V. myrtillus L. В северных районах края они часто доминируют в  травяно-кустарничковом ярусе лесных сообществ. Это ценное ресурсное пищевое и лекарственное растение. Значение семенного размножения для распространения и поддержания природных популяций брусники изучено не полностью. Многие исследователи в разные годы указывали на значительное преобладание вегетативного размножения над семенным и даже отмечали полное отсутствие семенного возобновления в отдельных популяциях [12, C. 191], [13, C. 196], [6, C. 294], [2, C. 22]. Тем не менее, для многих популяций брусники характерна высокая семенная продуктивность и урожайность ягод [10, C. 119-121], [3, C. 57]. Показатели семенной продуктивности важны для оценки генетического разнообразия данного вида и для оценки адаптационных возможностей отдельных популяций.

Была проведена оценка семенной продуктивности в трех популяцих брусники в Красновишерском районе Пермского края. В выборки были включены молодые генеративные и средневозрастные генеративные парциальные кусты в равных соотношениях для всех изученных популяций. Диагнозы возрастных состояний для брусники обыкновенной были приведены согласно онтогенетическому развитию отдельных парциальных кустов [9, C. 41-46]. Семенная продуктивность растений изучалась по общепринятой методике [1, C. 826-831].

Все популяции расположены в зоне средне-таежных пихтово-еловых лесов с преобладанием Камско-Печерско-Западноуральских пихтово-еловых лесов [8, C. 16-19, 182] в труднодоступных областях с низкой антропогенной нагрузкой.

В 2017 году цветение брусники в изученных популяциях началось в середине июля, сбор цветков производился с 15 июля. Массовое созревание ягод происходило в начале сентября. Сроки наступления цветения и плодоношения сильно отличаются от 2011 и 2012 гг., когда изучались популяции брусники в близлежащем районе. Наиболее вероятная причина этого – разница сумм эффективных температур, влияющих на сроки фенофаз. В 2012 году цветение брусники началось 15 мая при достижении суммы эффективных температур 296 С^о. 15 июля уже массово созревали ягоды (сумма эффективных температур 1593 С^о). В 2017 году массовое цветение началось в середине июля при накоплении 976 С^о. Возможно, запаздывание связано с длительным периодом низких температур и заморозками в начале вегетации, которые не смогли компенсировать даже достаточно высокие среднесуточные температуры в июне и июле. Плодоношение началось в сентябре при сумме эффективных температур 1744 С^о. Отмечено, что для растений семейства Ericaceae обычны сильные колебания наступления и продолжительности различных фенофаз в зависимости от абиотических факторов, и, как правило, связанные с минимальным необходимым количеством тепла [11, C. 6]. Наши наблюдения показывают, что минимальное количество тепла является необходимым, но не единственным фактором, лимитирующим наступление цветения.

Все три изученные популяции показали в среднем невысокое число цветков на один парциальный куст и, соответственно, еще меньшее число ягод. Средние показатели намного ниже, чем в 2012 году [3, C. 56]. Наиболее вероятное объяснение этому – поздние заморозки и в целом более низкие температуры в начале вегетационного периода.

В популяции 1 число цветков на 1 парциальный куст варьировало от 2 до 8, в популяции 2 пределы вариации находились между 2 и 10, и в популяции 3 этот показатель колебался от 2 до 11. Число плодов было очень малым (от 0 до 4), на некоторых замаркированных парциальных кустах сформировавшихся плодов не было, хотя цветение на этих кустах наблюдалось. Этот признак является наименее надежным, т.к. значительное количество плодов утрачивается в процессе созревания из-за случайных факторов (неблагоприятные погодные условия, животные, антропогенная нагрузка).

Коэффициент плодоцветения сходен во всех трех популяциях (табл. 1), достоверных межпопуляционных отличий по этому параметру не наблюдается.

 

Таблица 1 – Плодоцветение Vaccinium vitis-idaea L. в природных популяциях Красновишерского района Пермского края

Характеристика	Число цветков на один парциальный куст, (M+m)	Cv, %	Коэффициент плодоцветения, (M+m)	Cv, %
популяция 1	5,78+0,19,	24	0,27+0,01	33
популяция 2	8,32+0,44	37	0,28+0,01	33
популяция 3	6,31+0,36	36	0,31+0,01	28

 

Второй важный показатель семенной продуктивности популяции – это коэффициент продуктивности, который является отношением реальной и потенциальной семенной продуктивности. Потенциальная семенная продуктивность (ПСП) определяется у брусники числом семяпочек на одну завязь. Реальная семенная продуктивность (РСП) соответствует числу семян в одном плоде. Коэффициент продуктивности (отношение между РСП и ПСП) отображает долю семяпочек, развившихся в полноценные, выполненные семена. Все эти показатели продемонстрировали высокую степень вариабельности в изученных популяциях (табл. 2).

Все исследованные популяции Красновишерского района отличаются друг от друга по показателям ПСП. Для популяций 1 и 2 эмпирическое значение критерия Колмогорова-Смирнова соответствует 2,14. Для 2 и 3 популяций – 5,02. Для 1 и 3 популяций – 3,13. Это превышает стандартные табличные значения, таким образом, отличия между популяциями по данному признаку можно считать достоверными. Реальная семенная продуктивность не коррелирует напрямую с ПСП. Коэффициенты продуктивности также очень вариабельны и достоверно отличаются во всех трех популяциях друг от друга.

Потенциальная семенная продуктивность в популяциях брусники Красновишерского района достаточно велика. Она существенно отличается в большую сторону от показателей ПСП в популяциях брусники Чердынского района, исследованных ранее. С одной стороны, сходство климатических, почвенных факторов и характера фитоценозов между обоими районами, а с другой стороны межпопуляционная вариабельность данного признака позволяет предположить, что разница показателей обусловлена генетическими отличиями между популяциями. Также нельзя исключать воздействие метеорологических условий в год проведения исследования. Решение этого вопроса требует дополнительных наблюдений.

 

Таблица 2 – Семенная продуктивность Vaccinium vitis-idaea L. в природных популяциях Красновишерского района Пермского края

Популяции	Популяция 1	Популяция 2	Популяция 3
Потенциальная семенная продуктивность, (шт. семяпочек на 1 завязь) М+m	32,91+0,82	40,34+1,24	30,49+0,38
Cv, %	18	22	9
Реальная семенная продуктивность, (шт. семян на 1 плод) М+m	13,74+0,72	12,73+0,81	16,36+0,64
Cv, %	37	45	28
К пр	0,43+0,02	0,33+0,02	0,54+0,02
Cv, %	41	50	29

 

Используемые показатели оценки семенной продуктивности неравноценны. Число цветков и ягод на 1 парциальный куст и коэффициент плодоцветения не показали достоверных отличий между популяциями, в большей степени они зависят от внешних факторов таких, как температура воздуха и почвы, влажность, антропогенная нагрузка. Это подтверждают как наши наблюдения, так и многочисленные авторы [7, C. 9], [5, C. 153-158, 196, 197], [4, C. 83], [3, C. 56]. Потенциальная семенная продуктивность и коэффициент продуктивности достоверно отличаются в различных популяциях, обследованных в один период времени и находящихся в одинаковых климатических и метеорологических условиях. Степень зависимости данных признаков от климатических условий требует дальнейшего изучения. Для дальнейшего использования данного признака в качестве диагностического при оценке генетического разнообразия популяции и межпопуляционной дифференциации необходимо установить зависимость внутрипопуляционной составляющей вариабельности ПСП от клональной структуры популяции.

Конфликт интересов Не указан.

Conflict of Interest None declared.

Список литературы / References

1. Вайнагий И.В. О методике изучения семенной продуктивности растений / И.В. Вайнагий // Ботанический журнал. Т. 59. – 1974. – № 6. – С. 826–831.
2. Глотов Н.В. Структура клонов брусники обыкновенной (Vaccinium vitis-idaea L.) / Н.В. Глотов, Л.В. Прокопьева // Состояние и перспективы использования недревесных ресурсов леса: сб. ст. международной науч.-практ. конф. 10–11 сентября 2013 г., Кострома / ВНИИЛМ. – Пушкино, 2014. – C. 22–24.
3. Данилова М.А. Семенная продуктивность Vaccinium vitis-idaea L. в Чердынском районе Пермского края / М.А. Данилова // Международный научно-исследовательский журнал. – 2014. – Выпуск 2-1 (21). – С. 56–57.
4. Ермакова О.Д. К экологии брусники (Vaccinium vitis-idaea L.) в южном Прибайкалье (хр. Хамар-Дабан) / О.Д. Ермакова // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии: материалы XIII международной науч.-практ. конф. / Алтайский государственный университет. – Барнаул, 2014 г. – С. 83–84.
5. Конобеева А.Б. Брусничные в Центрально-Черноземном регионе / А.Б. Конобеева. – Мичуринск – наукоград РФ: Изд-во Мичурин. гос. аграр. ун-та, 2007. – 230 с.
6. Лузянина О.В. Проявление несовместимости у брусничных / О.В. Лузянина // Генетические источники лекарственных и ароматических растений: сб. трудов международной конференции / Всероссийский научно-исследовательский институт лекарственный и ароматических растений. – Москва, 2001. – С .293–297.
7. Мазная Е. А. Влияние промышленных выбросов на состояние и структуру ценопопуляций Vaccinium myrtillus L. и Vaccinium vitis-idaea L. (Кольский п-ов) / Е.А. Мазная // Растительные ресурсы. Т.37. – 2001. – Вып.3. – С. 1–12.
8. Овеснов С.А. Конспект флоры Пермской области / С.А. Овеснов. – Пермь: Перм. гос. ун-т, 1997. – 252 с.
9. Прокопьева Л.В. Онтогенез брусники обыкновенной Vaccinium vitis-idaea L. / Л.В. Прокопьева, Л.А. Жукова, Н.В. Глотов // Онтогенетический атлас лекарственных растений. – Йошкар-Ола: Мар. гос. ун-т. – С. 39–46.
10. Прокопьева Л.В. Урожайность ягод в ценопопуляциях брусники / Л.В. Прокопьева, Н.В. Глотов // Проблемы экологии и природопользования в бассейнах рек Республики Марий Эл и сопредельных регионов: сб. матер. межрег. науч.–практ. конф. / Государственный природный заповедник «Большая Кокшага». – Йошкар-Ола, 2006 г. – С. 119–122.
11. Рупасова Ж.А. Особенности феноритмики вересковых на площадях выбывших из промышленной эксплуатации торфяных месторождений севера Беларуси / Ж.А. Рупасова, А.П. Яковлев, Г. И. Булавко // Известия национальной Академии наук Беларуси. Серия биологических наук. – 2012. – № 2. – С. 5–9.
12. Синская Е.Н. К вопросу о полиморфизме некоторых видов Vaccinium / Е.Н. Синская, М.С. Щенкова // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции, Т. 18. – 1928. – Вып.4. – С. 185–222.
13. Ritchie J.C. Biological flora of the British Isles: Vaccinium myrtillus / J. C. Ritchie // Journal of Ecology. V. 44. – 1956. – №1. – P. 291–299.

Список литературы на английском языке / References in English

1. Vaynagiy I.V. O metodike izucheniya semennoy produktivnosti rasteniy [About Technique of Studying of Seed Efficiency of Plants] / I.V. Vainagiy // Botanichesky zhurnal [Botanical Journal]. V. 59. – 1974. – No. 6. – P. 826-831. [in Russian]
2. Glotov N.V. Struktura klonov brusniki obyknovennoy (Vaccinium vitis-idaea L.) [Structure of clones of cowberry common (Vaccinium vitis-idaea L.)] / N.V. Glotov, L.V. Prokopyev // State and perspectives of non-timber forest resources use: Coll. of works of international scientific-practical. conf. September 10-11, 2013, Kostroma / VNIILM. – Pushkino, 2014. – P. 22-24. [in Russian]
3. Danilova M.A. Semennaya produktivnost' Vaccinium vitis-idaea L. v Cherdynskom rayone Permskogo kraya [Seed Productivity of Vaccinium Vitis-idaea L. in Cherdynsky District of the Perm Region] / М.А. Danilova // Mezhdunarodnyy nauchno-issledovatel'skiy zhurnal [International Research Journal]. – 2014. – Is. 2-1 (21). – P. 56-57. [in Russian]
4. Ermakova O.D. K ekologii brusniki (Vaccinium vitis-idaea L.) v yuzhnom Pribaykal'ye (khr. Khamar-Daban)  [To Ecology of Cowberry (Vaccinium vitis-idaea L.) in the southern Baikal region (the Khamar-Daban range) / O.D. Ermakova // Problems of Botany of Southern Siberia and Mongolia: Materials of the 13^th International Scientific and Practical Conference of Conference in Altai State University. – Barnaul, 2014 – P. 83-84. [in Russian]
5. Konobeeva A.B. Brusnichnyye v Tsentral'no-Chernozemnom regione [Cowberry in Central Black Earth Region] / A.B. Konobeeva. – Michurinsk – scientific city of the Russian Federation: Michurin Publishing House. State. Agrarian. University, 2007. – 230 p.
6. Luzyanina O.V. Proyavleniye nesovmestimosti u brusnichnykh [Manifestation of Incompatibility in Cranberries] / O.V. Luzyanina // Genetic sources of medicinal and aromatic plants: Works of the International Conference / All-Russian Scientific Research Institute of Medicinal and Aromatic Plants. - Moscow, 2001. – P. 293-297. [in Russian]
7. Maznaya E.A. Vliyaniye promyshlennykh vybrosov na sostoyaniye i strukturu tsenopopulyatsiy Vaccinium myrtillus L. i Vaccinium vitis-idaea L. (Kol'skiy p-ov) [Effect of Industrial Emissions on Condition and Structure of Coenopopulations of Vaccinium Myrtillus L. and Vaccinium vitis-idaea L. (Kola Peninsula)] / Maznaya E.A. // Rastitelnye resursy [Vegetable resources]. V.37. – 2001. – Is. 3. – P. 1-12. [in Russian]
8. Ovesnov S.A. Konspekt flory Permskoy oblasti [Review of Flora of Perm Region] / S.А. Ovesnov – Perm: Perm. state. University, 1997. – 252 p. [in Russian]
9. Prokopieva L.V. Ontogenez brusniki obyknovennoy Vaccinium vitis-idaea L. [Ontogenesis of Cowberry Vaccinium vitis-idaea L. / L.V. Prokopieva, L.A. Zhukova, N.V. Glotov // Ontogeneticheskiy atlas lekarstvennykh rasteniy [Ontogenetic Atlas of Medicinal Plants]. – Yoshkar-Ola: Mar. state. univ. 2000. – P. 39-46. [in Russian]
10. Prokopieva L.V. Urozhaynost' yagod v tsenopopulyatsiyakh brusniki / L.V. Prokop'yeva, N.V. Glotov [Yields of Berries in Cenopopulations of Red Bilberry] / L.V. Prokopyev, N.V. Glotov // Problems of Ecology and Nature Management in the Basins of the Rivers of the Republic of Mari El and Adjacent Regions: Sat. mater. interagregation. scientific-practical. conf. state nature reserve "Big Kokshaga". – Yoshkar-Ola, 2006 – P. 119-122. [in Russian]
11. Rupasova Zh.A. Osobennosti fenoritmiki vereskovykh na ploshchadyakh vybyvshikh iz promyshlennoy ekspluatatsii torfyanykh mestorozhdeniy severa Belarusi [Specifics of Heather Phenorhythmics in Areas of Peat Deposits of North of Belarus that Have Left the Industrial Exploitation] / Zh.A. Rupasova, A.P. Yakovlev, G.I. Bulavko // Izvestiya natsionalnoy Akademii nauk Belarusi. Seriya biologicheskih nauk [Proceedings of the National Academy of Sciences of Belarus. Series of biological sciences]. – 2012. – No. 2. – P. 5-9. [in Russian]
12. Sinskaya E.N. K voprosu o polimorfizme nekotorykh vidov Vaccinium [On Issue of Polymorphism of Some Vaccinium Species] / E.N. Sinskaya, M.S. Schenkov // Trudyi po prikladnoy botanike, genetike i selektsii [Proceedings on Applied Botany, Genetics and Selection]. V. 18. – 1928. – Is. 4. – P. 185-222. [in Russian]
13. Ritchie J.C. Biological flora of the British Isles: Vaccinium myrtillus L. / J. C. Ritchie // Journal of Ecology. V. 44. - 1956. - № 1. - P. 291-299.