ОСОБЕННОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ АССАМБЛЕЙ ЧЛЕНИСТОНОГИХ В ГНЕЗДАХ СИНАНТРОПНЫХ ПТИЦ ЮГА ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА

Белоусова Н. М.

Кандидат биологических наук, Приморская Государственная Сельскохозяйственная академия

ОСОБЕННОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ АССАМБЛЕЙ ЧЛЕНИСТОНОГИХ В ГНЕЗДАХ СИНАНТРОПНЫХ ПТИЦ ЮГА ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА 

Аннотация

В статье рассматриваются ассамблеи членистоногих, формирующиеся в гнездах птиц, обитающих вблизи жилья человека. Выявлены закономерности их образования, этапы развития гнездового сообщества, пространственная и функциональная структура сообществ членистоногих в условиях антропогенного пресса. Выявлены типы сообществ, в зависимости от видов, составляющих основу населения гнезда и относительно срока их функционирования. Изучены закономерности формирования зооценозов птичьих гнезд с момента начала строительства гнезда птицей и принципы устойчивости сообщества обитателей гнезда.

Ключевые слова: синантропные виды, гемисинантропные виды, микроценоз членистоногих, эктопаразиты, сапрофаги.

Belousova N.M.

PhD in Biology, Maritime State Agricultural Academy

FEATURES OF FORMATION OF ASSEMBLIES ARTHROPODS FROM SINSNTROPIC BIRDS' S NESTS OF SOUTH FAR EAST

Abstract

The article discusses the Assembly of arthropods emerging in the nests of birds that live near human habitations. The regularities of their formation, stages of development of the breeding community, the spatial and functional structure of arthropod communities in conditions of anthropogenic press. The identified community types, depending on the species constituting the basis of the population of the nest and the period of their operation. Studied regularities of formation of zoocenoses birds ' nests since the beginning of the construction of the nest by the bird and the principles of sustainability of the community of inhabitants of the nest.

Keywords: synanthropic species gemisinantropnye species microcenosis arthropods, ectoparasites, saprophagous.

Для изучения ассамблей членистоногих, формирующихся в гнездах птиц, были исследованы гнезда семи видов птиц, гнездящихся вблизи жилья человека, животноводческих и хозяйственных помещениях.

Исследования проводились на юге Дальнего востока России.  Три вида, имеющие наибольшую плотность и доминирующие в орнитокомплексе селитебных зон района исследования - сорока обыкновенная, грач и ворона черная. Эти виды птиц размещают гнезда открыто, используют для строительства гнезд разнообразный строительный материал природного и антропогенного происхождения, в связи с чем, диапазон климатических факторов в полости гнезда и толще субстрата варьирует. Четыре вида – типичные синантропные виды, не встречающиеся в природных биоценозах, размещающие гнезда или под защитой сооружений, или в искусственных гнездовьях: ласточки рыжепоясничная и деревенская, полевой воробей и серый скворец. Микроклиматические факторы, состав субстрата гнезд, а именно, соотношение в нем материалов растительного и животного происхождения, особенности биологии птиц (количество выводков за сезон, степень чистоплотности птицы, характер использования гнездовой постройки – только для выведения птенцов или в качестве убежища вне сезона размножения) и степень антропогенной нагрузки на биотоп определяют тип гнездового сообщества членистоногих.

В зависимости от видов, составляющих основу населения гнезда, выделяются следующие типы сообществ членистоногих:

• ассамблеи с доминированием эктопаразитов:

гамазовых клещей р. Dermanyssus или блох р. Ceratophyllus. Такие ассамблеи формируются в гнездах воробья полевого, скворца серого и гнездах ласточек, размещенных в хозяйственных постройках и животноводческих комплексах;

• ассамблеи с доминированием сапрофагов.

В последней категории можно выделить три подтипа:

Первый характерен для гнезд полевого воробья, где преобладают виды, перерабатывающие субстрат растительного происхождения (жуки р. Tipnus, Niptus, Ptinus, Tenebrioides, Tenebrio, Neatus, Alphitobius.

Второй – с доминированием (жуков р. Attagenus и р. Dermestes или молей р. Tinea); формирующихся как в гнездах воробья полевого и других видов воробьиных, использующих с ним общие гнездовья, так и сороки обыкновенной.

Третий тип сообществ – с преобладанием видов, утилизирующих экскременты птиц и гниющую органику (двукрылые р. Muscina и р. Calliphora). Такие сообщества, формирующиеся в открыто размещенных гнездах крупных врановых птиц.

Приведенная классификация ассамблей членистоногих, формирующихся в гнездах синантропных птиц в условиях Юга Дальнего Востока быть расширена за счет субдоминантов и видов, попадающих в гнездо из окружающих ценозов, обычно это вредители сельского и лесного хозяйства, имеющие высокую численность в агроценозах и попадающие в гнездо случайно. Они часто связаны с птицей - хозяином гнезда не трофическими взаимодействиями, а фабрическими и топическими.

Если рассматривать этапы формирования ассамблей членистоногих в гнезде, то следует отметить, что зооценоз как сообщество ведет начало с форезией первых обитателей - яиц геобионтов с материалом и эктопаразиты птиц (на оперении). Личинки гамазовых клещей, мухи - кровососки и протокаллифоры, а также птичьи блохи доминируют в только что построенных гнездах. Индексы доминирования (доля, которую составляет обилие исследуемого вида по отношению к суммарному обилию всех сравниваемых между собой видов в изучаемом материале) паразитов птиц в первичных гнездовых сообществах выше, чем других членов ассоциации [1].

Второй этап в формировании гнездоового сообщества – нарастание численности сапрофагов, привлекаемых в гнездо продуктами жизнедеятельности птицы - хозяина. Кератофаги (Tinea pellionella) и кожееды (Attagenus unicolor japonicas, Dermestes lardarius, D. vorax, D. nidum, Trox ineptus) доминируют в гнездах птиц, использующих для сроительства гнезда перья, волосы, так же в гнездах с большим количеством в субстрате кожных чешуй.  Мертвоеды (Blithophaga opaca и Thanatophilus lapponicus) обнаруживаются в гнездах с погибшими птенцами.

Фаунистический состав населения гнезда часто зависит от действия внешних абиотических факторов. Так, если в сезон размножения выпадает большое количество осадков, субстрат гнезда продолжительный период сохраняется переувлажненным и   в нем в процентном соотношении по массе преобладают остатки органики и экскременты, то в условиях Юга Дальнего Востока, в гнездах сороки обыкновенной) обнаруживаются водолюбы (Berosus lewisius).

Рост численности населения гнезда, как эктопаразитов, так и сапрофагов, а часто и фитофагов, приводит к заселению гнезд хищниками. Это следующий этап в развитии гнездового сообщества. Из хищных членистоногих самая высокая частота встречаемости в гнездах синантропных птиц в условиях Юга Дальнего Востока отмечена для пауков, ложноскорпионы отмечены только в гнездах полевого воробья, размещенных под карнизами крыш, а в открыто расположенных гнездах сороки обыкновенной, грача и вороны черной фауна хищников более разнообразна. В них встречаются и хищные жуки (коротконадкрылые хищники (Staphylinidae), жужелицы (Carabidae, например, Dromius quadraticollis), уховертки (Dermaptera) и хищные клопы Nabidae и Reduviidae).  После вылета птенцов гнездо численность детритофагов, перерабатывающих субстрат еще более возрастает: Tipnus unicolor, Niptus hololeucus, Ptinus fur, P. villiger, P. latro, Tenebrioides mauritanicus, Typhaea stercorea, Tenebrio molitor, Neatus picipes, Alphitobius diaperinus [1]. Эти жесткокрылые обнаруживаются в гнездах, как во взрослом состоянии, так и в фазе личинки. Большинство перечисленных видов вредители запасов и сырья.

Субстрат гнезда активно перерабатывается двукрылыми: с высокой частотой встречаемости (особенно в гнездах из урбанизированной зоны и агроландшафтов) – Muscina angustifrons, M. assimilis, M. stabulans, реже и преимущественно в естественных биоценозах – Anthomyia pluvialis, А. procellaris, а также личинками бронзовок Protaetia (Liocola) brevitarsis и Cetonia magnifica [1]. Гнезда синантропных птиц являются местом выплода синантропных двукрылых, которые, размножаясь в больших количествах (численность в одном гнезде может превышать сто экземпляров), попадают в окружающий ценоз. Размножение эктопаразитов и заселение гнезда другими обитателями привлекает хищников, многие из которых являются типичными микрокаверниколами и нидиколами: Hister unicolor opimus, Saprinus spernax, Dendrophillus xaviery, Margarinotus niponicus. В этот же период в гнездах, субстрат которых образован почвой или перегноем, обнаруживаются личинки хрущей (Holotricha diomphalia, H. sichotana) и щелкунов (Agriotes sericatus), по-видимому, выплодившиеся из яиц, занесенных с субстратом птицей. Являясь корнегрызами, в гнезде не питаются и впоследствии погибают. Последние два указанных вида – вредители сельскохозяйственных культур.

Массовые в агроценозах и природных биотопах виды, к концу лета гнезда заселяют гнездо, вероятно используя его для зимовки. Так в гнездах сороки обыкновенной встречаются растительноядные полифаги, многорядные вредители сельскохозяйственных культур: свекловичная щитоноска, листоед ольховый, листоед золотисто-медный, долгоносик ханкайский, красноногая цветоройка, узкотелая златка зеленая, щелкун посевной, щитник зеленый, клоп ягодный и остроголовый восточный клоп.

Формирование микрозооценоза птичьего гнезда происходит на основе биотических взаимоотношений видов, его населяющих, и птицы-хозяина гнезда.

Разнообразие этих взаимодействий задается структурными особенностями гнездовой постройки (табл. 1) и разнообразием материалов, используемых птицами для сооружения гнезда (табл. 2).  

Таблица 1 - Индексы разнообразия членистоногих в гнездах синантропных птиц района исследования в зависимости от конструктивных особенностей гнездовой постройки

Типы гнезд в зависимости от архитектуры	Индекс разнообразия Маргалефа
1. Чашеобразные, состоящие из двух слоев – глиняного каркаса и выстилки лотка	2,70
2. Чашеобразные, состоящие из трех слоев, – наружного каркаса из веток, слоя дерна или почвы и выстилки лотка	9,91
3. Многослойные и шарообразные по форме (с крышей): – наружный каркас из веток, – внутренний – из глины, в выстилке лотка наряду с материалами естественного происхождения присутствуют материалы антропогенного происхождения	13,90
4. Гнезда шарообразной формы, построенные из материалов растительного, животного и антропогенного происхождения, внешним каркасом которых служат стены пустот и полостей построек человека	8,55

 

Конструктивные особенности гнездовой постройки являются видоспецифичными и могут быть использованы для идентификации птицы- хозяина гнезда. К гнездам первой категории в таблице 1 относятся гнезда ласточки деревенской, второй категории -  грача и черной вороны, третьей - гнезда сороки обыкновенной, четвертой - гнезда полевого воробья и скворца серого. Существует прямая корреляция между архитектурными особенностями гнездовой постройки и биоразнообразием ассамблей членистоногих, ее использующих.

Наружный каркас гнезда из нескольких слоев веток разного калибра и применение при сооружении гнезда материалов антропогенного происхождения у сороки обыкновенной увеличивает прочность гнездовой постройки, продлевая срок существования населения гнезда, а также использование разных материалов задают разнообразие экологических ниш, обеспечивая высокое таксономическое разнообразие гнездового ценоза, что так же увеличивает устойчивость сообщества обитателей гнезда этого вида птиц. Многослойные гнезда сорок в условиях района исследования сохраняются в течение 7–10 лет, многократно используются птицей, а дефицит высоких деревьев обуславливает надстраивание нового гнезда поверх каркаса старого [1].

Таблица 2 - Индексы разнообразия членистоногих в гнездах синантропных птиц района исследования в зависимости от разнообразия материалов, используемых птицами для сооружения гнезда

Тип гнезда в зависимости от материалов	Индекс разнообразия Маргалефа
1. Гнезда, построенные только из растительных материалов и глины, общий объем субстрата в которых незначителен	3,8
2. Крупные гнезда, построенные из растительных материалов и дерна	9,9
3. Гнезда, построенные из растительных материалов с большим количеством материалов животного происхождения, в некоторых из них накапливается перепревший субстрат в виде перегноя	8,6
4. Крупные гнезда, построенные с использованием материалов растительного, животного и антропогенного происхождения	13,9

 

Такая же закономерность характерна для индексов разнообразия гнездового сообщества и характера материалов, использующихся птицей для постройки гнезда. Индексы разнообразия фауны членистоногих рассмотренных в таблице типов гнездовых построек помимо особенностей материалов и размера гнезда определяются и характером размещения гнезд, поэтому в гнездах, размещенных открыто (не в помещениях) эти показатели выше.

Выводы.

Формирующиеся в гнездах птиц ассамблеи членистоногих по доминирующим видам и видам - субдоминантам определяются конструктивными особенностями гнездовой постройки, характером размещения гнезда и особенностями биологии птицы - хозяина.

Факторами, оказывающими влияние на формирование ассамблей членистоногих в птичьих гнездах и их развитие, являются как абиотические, так и как биотические взаимоотношения. Биоразнообразие сообществ членистоногих и численность в них синантропов зависит от степени антропогенного влияния на биотоп.

Литература

1. Белоусова Н.М. Население членистоногих гнезд синантропных и гемисинантропных птиц селитебных районов Приханкайской равнины: Автореф. дис. канд. биологич. наук. — Владивосток, 2012. — 22 с.
2. Белоусова Н. М. Население членистоногих гнезд синантропных и гемисинантропных птиц селитебных районов Приханкайской равнины: дис. канд. биол. наук. – Владивосток., 2012. – С. 54-55.

References

1. Belousova N.M. Naselenie chlenistonogih gnezd sinantropnyh i gemisinantropnyh ptic selitebnyh rajonov Prihankajskoj ravniny: Avtoref. dis. kand. biologich. nauk. — Vladivostok, 2012. — 22 s.
2. Belousova N. M. Naselenie chlenistonogih gnezd sinantropnyh i gemisinantropnyh ptic selitebnyh rajonov Prihankajskoj ravniny: dis. kand. biol. nauk. – Vladivostok., 2012. – S. 54-55.