КАРИОЛОГИЧЕСКИЙ АСПЕКТ КОМПЛЕКСНОГО ИЗУЧЕНИЯ ВОДНО-ПРИБРЕЖНОЙ ФЛОРЫ БАССЕЙНА ЯПОНСКОГО МОРЯ (ПРИМОРСКИЙ КРАЙ)

Берсенева С.А. (Шаталова С.А.)

Кандидат биологических наук, Приморская государственная сельскохозяйственная академия

КАРИОЛОГИЧЕСКИЙ АСПЕКТ КОМПЛЕКСНОГО ИЗУЧЕНИЯ ВОДНО-ПРИБРЕЖНОЙ ФЛОРЫ БАССЕЙНА ЯПОНСКОГО МОРЯ (ПРИМОРСКИЙ КРАЙ)

Аннотация

Предметом изучения являются  хромосомные числа и уровни плоидности у видов водно-прибрежной флоры бассейна Японского моря; кариологические особенности видов, кариологическая дифференциация; выявление возможной связи уровней плоидности с экологической амплитудой вида и устойчивостью к внешним воздействиям (в т.ч. антропогенным); стратегия выживания видов ВПФ с разными уровнями плоидности в связи с задачами охраны видов.

Ключевые слова: число хромосом, уровень плоидности, кариологический метод, водно-прибрежная флора.

 Berseneva S.A. (Shatalova S.A.)

PhD in Biology, Primorskaya State Akademy of Agriculture

KARIOLOGICHESKY ASPECT OF COMPLEX STUDYING OF WATER AND COASTAL FLORA OF THE BASIN OF THE SEA OF JAPAN (PRIMORSKY KRAI)

Abstract

Subject of studying are chromosomal numbers and levels of a ploidnost at types of water and coastal flora of the basin of the Sea of Japan; kariologichesky features of types, kariologichesky differentiation; identification of possible communication of levels of a ploidnost with an ecological amplitude of a look and resistance to external influences (including anthropogenous); strategy of a survival of types of VPF with different levels of a ploidnost in connection with problems of protection of types.

Keywords: number of chromosomes, ploidnost level, kariologichesky method, water and coastal flora.

  Задачи рационального использования, сохранения и обогащения растительных ресурсов требуют инвентаризации видового состава растений, изучения закономерностей их размещения, причин смены одних комплексов видов и сообществ, другими, генезиса и географических связей флоры.

    Основой характеристики любой флоры является её систематический, географический, биоморфологический, эколого-ценотический состав. Среди выше перечисленных аспектов  во флористических и систематических исследованиях используется кариологическая характеристика вида (число и морфология хромосом), что  является одним из важнейших цитологических показателей, используемых при решении вопросов систематики, филогении, флорогенеза, селекции и интродукции.

     Изучение хромосомных чисел (далее - ХЧ)  у видов позволяет оценить таксономическое разнообразие флоры, выявить центры происхождения, проследить пути миграции, прогнозировать поведение видов при антропогенных изменениях среды.

     В последнее время быстро развивается кариологическое направление изучения флоры, отмечается рост интереса к таким исследованиям сосудистых растений, в том числе и водно-прибрежных (ВПР).

    Начало кариологических исследований положено еще в 19 веке, растущий интерес к такого рода  работам  привел к появлению новых данных о числах хромосом различных групп растительных организмов, флор различных регионов, в т.ч.  водно-прибрежных  растений бассейна Японского моря (Приморский край).

  Бассейн Японского моря (часто используемое  - Япономорский бассейн - далее ЯМБ) занимает большую часть территории Приморского края. На этой территории особо выделяется бассейн реки Раздольная как территория сильного антропогенного пресса,  острова залива Петра Великого с их высоким биологическим разнообразием и спецификой флоры и,  наконец,  материковые прибрежные территории  края  (остальная часть изучаемого субрегиона).

   Высшие  водные  растения  стали   объектом  пристального  изучения биологов особенно в последнюю четверть XX века. В этот период,  в ботанике выделилась  самостоятельная  область  -  гидроботаника,  хотя изучение высших водных и прибрежно-водных растений объекта гидроботаники) продолжается уже более 150 лет [5].

  Особенностью  видов  водно-прибрежной флоры (ВПФ)  является большое   разнообразие приспособлений к специфической среде обитания. Однако,  эти виды, уже вследствие их высокой специализации, уязвимы в стрессовых ситуациях, в том числе, антропогенного характера [7].

   Водная и прибрежная флора бассейна Японского моря в последние годы стала предметом специального изучения, ввиду значительного ее разнообразия на этой территории,  реликтовости  многих  ее  представителей  во флоре  края,  наличия  многих редких и высокоспециализированных видов, угрожаемого положения их популяций при антропогенных изменениях  ландшафтов.

     В настоящее время продолжается изучение кариотаксономической ситуации в отдельных группах растений, особое внимание уделяется ХЧ у видов реликтовых, эндемичных, редких для флоры РДВ. Ныне Российский Дальний Восток (РДВ) является наиболее изученным в кариологическом отношении регионом нашей страны: в среднем, для каждого третьего вида, включаемого в Сводку «Сосудистые растения советского Дальнего Востока [6]  (не считая папоротникообразных и хвощеобразных) имеются данные по ХЧ, полученные на дальневосточном материале.

   Cегодня  кариологическое  направление  на базе  Биолого - почвенного института  ДВО РАН активно развивается, а водно-прибрежные растения различных местообитаний Приморского края, Дальнего Востока и бассейна Японского моря находятся под пристальным вниманием  руководителя проекта, д.б.н.  Н.С. Пробатовой и ее учеников [4] .

    Предметом нашего изучения являются  хромосомные числа и уровни плоидности у видов водно-прибрежной флоры бассейна Японского моря; кариологические особенности видов, кариологическая дифференциация; выявление возможной связи уровней плоидности с экологической амплитудой вида и устойчивостью к внешним воздействиям (в т.ч. антропогенным); стратегия выживания видов ВПФ с разными уровнями плоидности в связи с задачами охраны видов.

    Данные по хромосомным числам видов прибрежно-водной флоры   бассейна Японского моря в пределах  Приморского края большей частью рассеяны по многочисленным публикациям, поэтому  нами в 2014 году была предпринята попытка их систематизировать.

  Согласно проведенных исследований, установлено, что для 204 видов ВПР исследуемого субрегиона изучены хромосомные числа, это составляет 47% от общего числа видов изучаемой группы, тогда как кариологическая изученность видов ВПФ в целом для Российского Дальнего Востока отмечена  у 349 видов (77%).

     Нами определены хромосомные числа для 200 видов, относящихся к 104 родам и 41 семейству, среди них 112 видов из группы водно-прибрежных растений. Хромосомные числа для водно-прибрежных растений  изучаемого субрегиона автором определены у 82 видов.  Для 39 видов ВПР числа хромосом  приводятся впервые.

   На материале с территории изучаемого субрегиона выявлено большое разнообразие  хромосомных чисел пррибрежно-водных видов: от 2n=10 (Fimbristylis verrucifera) и 2n=12 (Zostera spp.) до 2n = свыше 80 (Brasenia schreberi, Bidens taquetii, Stachys aspera, Triglochin maritimus) и свыше 100 (Aiopecurus brachystachyus). Разнообразны и уровни плоидности: от 2х до 14х.

     При анализе данных по ХЧ и уровням плоидности у видов водно- прибрежной флоры, с использованием мировых справочников сводок, особенно тех, где указаны основные или базовые ХЧ для родов [8], нами были выделены следующие группы ВПР: диплоиды, тетраплоиды, гексаплоиды, октоплоиды и виды с еще более высокими уровнями плоидности.

   Анализ распределения видов по уровням плоидности на территории бассейна Японского моря (Приморский край) представлен на диаграмме (Рис.1).

Рис. 1 - Анализ распределения видов водно-прибрежной флоры  по уровням плоидности на территории бассейна Японского моря (Приморский край)

 

     Таким образом, в целом, в составе ВПФ бассейна Японского моря преобладают ди- и тетраплоиды 252 вида  (71%), по сравнению с видами более высоких уровней плоидности. Существует точка зрения [1], что ди- и тетраплоидия - оптимальные уровни плоидности, а линия полиплоидного видообразования идет от диплоидов к тетраплоидам; от тетраплоидов возникают гексаплоиды в результате слияния редуцированных и нередуцированных гамет; дальнейший переход с гексаплоидного уровня на октоплоидный может осуществляться в результате слияния нередуцированных гамет (6х) гексаплоидов и редуцированных гамет (2х) тетраплоидов.

    Анализируя сводные данные для  ЯМБ, мы выяснили, что у некоторых видов ВПФ наблюдается нестабильность ХЧ и уровня плоидности, иначе говоря, имеет место внутривидовой полиморфизм. Среди ВПР такое явление встречается у 32 видов, что составляет 7% от общего их числа.

   Наиболее явно это проявляется у широко распространенных видов, как, например, Pamassia palustris (2n=2x=18; 2n=4x=36), т.е. внутри вида выявлены два уровня плоидности 2х,4х. Мировые данные также подтверждают, что у этого вида наблюдается изменчивость по числу хромосом, при постоянном основном числе х=9. То же наблюдается у Mentha canadensis (2n=4x=36; 2n=8x=72), у Anemonidium dichotomum (2n=2x=14; 2n=4x=28), у Acetosella vulgaris (2n=2x=14; 2n=4x=28), у Calla palustris (2n=4x=36 - на территории РДВ и 2n=8x=72 - у европейких популяций вида), у Sedum litorale (2n=4x=32; 2n=8x=64), у Potamogeton perfoliatus (2n=2x=26; 2n-6x=ca. 40, 78).

  Наиболее высокополиплоидными видами ВПФ являются: Alopecurus brachystachyus (2n=ca. 120), Triglochin maritimum (2n=>80), Bidens taquetii (2n=ca.80), Stachys aspera (2n=ca.80), Calamagrostis neglecta (2n=70), a также виды pp. Carex и Juncus.

     Полиморфизм пo уровням плоидности встречается в следуюидих родах: Calla (4х, 8х), Lobelia (2х, 4х), Atriplex (2х, 4х).

     Единственное основное или базовое ХЧ характерно для небольшого количества родов, среди них: Sium (х=6), Myriophyllum (х=7), Sagittaria (х=11), Cicuta (х=11), Lycopus (х=11), Sparganium и Typha (х=15). Варьирование основного ХЧ в пределах рода (иногда и вида) наблюдается у Anthriscus aemula (х=6, 8), Acorus calamus (х=9, 12), Myosotis caespitosa (x=6, 7, 8, 9, 11, 13); в родах Artemisia (x=8 и 9), Ranunculus (x=7, 8), Iris (x=6, 8), Impatiens (x=9, 10) и др. [3].

     Более  половины изученных видов (194) - полиплоиды. Высоким содержанием полиплоидных видов характеризуются крупные семейства ВПФ, представители которых являются в основном многолетниками и размножаются не только семенным путем, но и вегетативно: Роасеае, Ranunculaceae, Asteraceae, Сурегасеае, Scrophulariaceae, Brassicaceae.

    Нами так же установлено, что изучаемая группа растений  представлена мало различающимся числом двудольных и однодольных видов, произрастающих на территории бассейна Японского моря в пределах Приморского края.

    Среди однодольных полиплоиды (77 видов) явно преобладают над диплоидами (45), в группе же двудольных вклад диплоидов и полиплоидов примерно одинаков (соответственно 83 и 79). Этот факт доказывает, что составе водно-прибрежной флоры бассейна Японского моря есть древние, реликтовые и эндемичные виды.

   Количество полиплоидных видов (4х и выше) в составе ВПФ относительно невелико (32%), это подтверждает, что водно-прибрежная флора субрегиона - древняя и содержит в своем составе реликтовые и эндемичные элементы.

  Мы также предприняли попытку проследить связь между уровнями плоидности и эколого-фитоценотическими позициями видов ВПФ, что было ранее предложенно  Н.С.Пробатовой и В.П.Селедцом  [2].   Для этого мы рассмотрели взаимосвязи уровня плоидности с: а) типами местообитаний видов и их экологическими группами; б) географическим распространением видов; в) с антропотолерантностью видов.

  Берега водоемов с наибольшим видовым разнообразием ВПФ (виды pp. Zizania, Hippuris, Truellum, Actinostemma) заселены преимущественно диплоидными и тетраплоидными видами. Низкие, периодически затопляемые берега водоемов и их мелководья также представлены видами с 2х, в меньшей степени встречаются виды с 4х (виды р. Eleocharis, Persicaria lapathifolia), также представлены видами с 2х, в меньшей степени встречаются виды с 4х.

   На песчаных галечниковых берегах поселяются виды с преобладанием 2х и 4х: Artemisia littoricola, Chylocalyx perfoliatus и др.. В группе отмельных (приречных - Phyllanthus ussuriensis, Centipeda minima и приморских - Sagina spp.) растений преобладают виды с 2х. Растения, поселяющиеся по берегам лесных ручьев Anthriscus aemula, spp. Cardamine, Anthriscus, Pilea - это виды с 2x и 4x. Виды группы сплавин характеризуются невысокими УП, с преобладанием - 4х: Calamagrostis angustifolia, Glyceria spiculosa и др.

    У видов ВПФ, обитающих в пресноводных водоемах (погруженные и плавающие растения), выявлен полиплоидный ряд, от 2х до 8х. Этот тип местообитания характеризуется наличием видов с максимальным разнообразием адаптивных стратегий к выживанию в специфических условиях водной среды. Однако преобладающее число видов представлено здесь диплоидами. Виды, обитающие в морской и слабосоленой воде (Zostera, Ruppia, Zannichellia, Phyllospadix) имеют ди-и тетраплоидный уровни - 2х, 4х.

  Нами предпринята попытка проследить взаимосвязь между хромосомными числами, уровнями плоидности и географическим распространением водно-прибрежных растений изучаемого субрегиона. На основании полученных данных установлено, что  виды ВПР с высокими уровнями плоидности (6х и выше) приурочены, в основном, к голарктической области (34 вида), тогда как диплоиды и тетраплоиды имеют ареалы в азиатской (21),- и, особенно – в дальневосточной (46) частях континента.

  Анализ данных по числам хромосом и уровням плоидности может служить источником информации о степени антропотолерантности видов, как широко распространенных, так и редких, уникальных. На основе анализа антропофитного компонента ВПФ мы попытались проследить зависимость между уровнями плоидности и степенью антропотолерантности видов.

    Явные антропофилы, способные заметно увеличивать свое участие в растительном покрове при довольно интенсивных антропогенных воздействиях, являются в основном полиплоидами (Bidens taquetii, Stachys aspera, Epilobium maximoviczii, Monochoria korsakowii и др. Полиплоидия указывает на высокий генетический потенциал и большие адаптивные возможности некоторых растений.

     Наши наблюдения подтверждают, что при антропогенных воздействиях преимущество часто получают полиплоиды, обладающие высокой степенью антропотолерантности. Это относится и к инвазивному элементу ВПФ. Ярким примером служит североамериканский полиплоидный (с 2n=48) вид череды Bidens frondosa, стремительно расселяющийся в Приморском крае на широком спектре местообитаний.

   Напротив, антропофобы (виды, отрицательно относящиеся к антропогенным воздействиям) характеризуются низкими уровнями плоидности, как, например, диплоиды Nelumbo komarovii, Dimeria neglecta.

   Кариологический метод позволяет прогнозировать расселение и агрессивность антропофилов, а также поведение видов редких, угрожаемых и находящихся на границах своего распространения в изменяющихся условиях.

   Флора, состоящая из относительно низкоплоидных видов (2х, 4х), должна стать объектом охраны. Именно судьба стенотопных диплоидных видов Nelumbo komarovii (2n=16), Dimeria neglecta (2n=14) вызывает наибольшую тревогу.

   В исследуемом субрегионе 45 видов находятся на северной границе своего распространения. Анализируя хромосомные числа и уровни плоидности у 25 видов из этой категории, мы выяснили, что большая часть - 15 видов являются диплоидами (Sagittaria aginashi, Heteropappus saxomarinus, Argusia sibirica, Sparganium japonicum и др.), 4 вида - тетраплоиды (Senecio litvinovii, Chenopodium vacheli, Puccinellia niponica, Zoysia japonica), 1 вид - гексаплоиды (Scirpus triqueter), a 3 вида (Brasenia schreberi, Scirpus lineolatus. Ranunculus natans) являются видами с более высокими уровнями плоидности.      Проведенные исследования подтверждают, что низкоплоидные виды нуждаются в природоохранных мероприятиях разного уровня.

    Изучение  чисел  хромосом  и  уровней плоидности у видов этой группы,  возможно,  позволит подойти с новой стороны к оценке биологического потенциала этих видов и к вопросу приоритетности охраны.

 

Литература

1. Дмитриева С.А. Кариология флоры как основа цитогенетического мониторинга (на примере Березинского биосферного заповедника) / С.А.Дмитриева, В.И. Парфенов.- Минск, Навука i тэхнiка, 1991. - 231 с.
2. Пробатова Н.С. Кариологический аспект мониторинга флоры водных и прибрежноводных сообществ Российского Дальнего Востока / Н.С.Пробатова, В.П. Селедец // Тез. Республ. конф. "Региональное природопользование и экологический мониторинг". - Барнаул: Изд-во Алтайск. гос.ун-та, 1996. - С. 276-277.
3. Пробатова Н.С.Числа хромосом видов растений из бассейна реки Раздольная (Суйфун) в Приморском крае / Н.С.Пробатова, А.П.Соколовская, Э.Г.Рудыка, С.А. Шаталова // Ботан. журн. - 2000.- Т. 85. № 12.- С. 102-107.
4. Пробатова Н.С. Числа хромосом сосудистых растений с Дальнего Востока России / Н.С.Пробатова, З. В.Кожевникова, Э. Г. Рудыка, А. Е. Кожевников, В.А.Нечаев // Ботанический журнал. - 2010. - Т. 95. №. 7. - С. 1008-1020.
5. Распопов И.М. Высшая водная растительность больших озер Северо-Запада СССР/ И.М.Распопов.- Л.: Наука, 1985.- 200 с.
6. Сосудистые растения советского Дальнего Востока. (Отв. ред. С.С. Харкевич). Л.: Наука, 1985. Т. 1, 398 е.; 1987. Т. 2, 446 е.; 1988. Т. 3, 421 е.; 989. Т. 4, 380 е.; 1991. Т. 5, 390 е.; СПб.: Наука, 1992. Т. 6, 428 е.; 1995. Т. 7, 395 е.; 1996. Т. 8, 383 с.
7. Шаталова С.А. К проблеме изучения и сохранения биоразнообразия водной и прибрежной флоры Япономорского бассейна / С.А.Шаталова // Поиск молодых:сб.науч. ст. аспирантов. -Уссурийск: Изд-во УГПИ, 1998а. - С. 142-148.
8. Majovsky J., A. Murin, et al. Kariotaxonomicky prehlad flory Slovenska. Bratislava, 1987. 436 p.

References

1. Dmitrieva S.A. Kariologiya flory kak osnova tsitogeneticheskogo monitoringa (na primere Berezinskogo biosfernogo zapovednika) / S.A.Dmitrieva, V.I. Parfenov.- Minsk, Navuka i tekhnika, 1991. - 231 s.
2. Probatova N.S. Kariologicheskiy aspekt monitoringa flory vodnykh i pribrezhnovodnykh soobshchestv Rossiyskogo Dal'nego Vostoka / N.S.Probatova, V.P. Seledets // Tez. Respubl. konf. "Regional'noe prirodopol'zovanie i ekologicheskiy monitoring". - Barnaul: Izd-vo Altaysk. gos.un-ta, 1996. - S. 276-277.
3. Probatova N.S.Chisla khromosom vidov rasteniy iz basseyna reki Razdol'naya (Suyfun) v Primorskom krae / N.S.Probatova, A.P.Sokolovskaya, E.G.Rudyka, S.A. Shatalova // Botan. zhurn. - 2000.- T. 85. № 12.- S. 102-107.
4. Probatova N.S. Chisla khromosom sosudistykh rasteniy s Dal'nego Vostoka Rossii / N.S.Probatova, Z. V.Kozhevnikova, E. G. Rudyka, A. E. Kozhevnikov, V.A.Nechaev  // Botanicheskiy zhurnal. - 2010. -  T. 95. №. 7. - S. 1008-1020.
5. Raspopov I.M. Vysshaya vodnaya rastitel'nost' bol'shikh ozer Severo-Zapada SSSR/ I.M.Raspopov.- L.: Nauka, 1985.- 200 s.
6. Sosudistye rasteniya sovetskogo Dal'nego Vostoka. (Otv. red. S.S.Kharkevich). L.: Nauka, 1985. T. 1, 398 e.; 1987. T. 2, 446 e.; 1988. T. 3, 421 e.; 989. T. 4, 380 e.; 1991. T. 5, 390 e.; SPb.: Nauka, 1992. T. 6, 428 e.; 1995. T. 7, 395 e.; 1996. T. 8, 383 s.
7. Shatalova S.A. K probleme izucheniya i sokhraneniya bioraznoobraziya vodnoy i pribrezhnoy flory Yaponomorskogo basseyna / S.A.Shatalova // Poisk molodykh:sb.nauch. st. aspirantov. -Ussuriysk: Izd-vo UGPI, 1998a. - S. 142-148.
8. Majovsky J., A. Murin, et al. Kariotaxonomicky prehlad flory Slovenska.Bratislava, 1987. 436 p.