Биологические особенности цветения и опыления у льна обыкновенного (Linum usitatissimum L.)
Биологические особенности цветения и опыления у льна обыкновенного (Linum usitatissimum L.)
Аннотация
В статье собраны сведения о биологии цветения льна обыкновенного (наиполезнейшего) (Linum usitatissimum L.). Разобраны такие вопросы как строение цветка, способы опыления, а также продолжительность цветения. Информацию о биологии цветения льна необходимо знать прежде всего для ведения селекционного процесса. Лен – самоопыляющаяся культура, для которой характерна протерогиния и быстрое снижение жизнеспособности пыльцы. Данное явление возможно применять при проведении гибридизации льна. Также эти знания необходимы при ведении семеноводства данной культуры. Обязательно нужно учитывать естественное переопыление у льна, которое может привести к биологическому засорению сортов. Изучение биологии цветения и опыления льна должно быть направлено на помощь селекционерам и семеноводам, которые создают и размножают сорта льна.
1. Введение
Изучение особенностей цветения и опыления у льна является неотъемлемой частью селекционного процесса. Лен – самоопыляющаяся культура, для которой характерно частичное естественное переопыление, которое может привести к биологическому засорению сортов. При перекрестном опылении у льна отмечена протерогиния и быстрое снижение жизнеспособности пыльцы. Данное явление возможно применять при проведении гибридизации льна. Обязательно нужно учитывать естественное переопыление у льна. Изучение биологии цветения и опыления льна должно быть направлено на помощь селекционерам и семеноводам, которые создают и размножают сорта льна.
Лен – одна из самых древних культур, одомашненных человеком. Точная дата введения льна в культуру до сих пор остается большим вопросом, но уже в древнем Египте около 3000 лет до н.э. льняное масло использовали для бальзамирования мумий фараонов, а льняную пряжу широко использовали в качестве сырья для производства одежды. Такая популярность льна в древнем Египте обусловлена тем, что льняная ткань отлично проводит тепло .
Масло льна считается уникальным продуктом. В семенах льна содержится около 40-53% жира, который представлен полиненасыщенными кислотами: альфа-линоленовая и линолевая (56% и 16% соответственно), мононенасыщенными: олеиновая и эйкозановая (21% и 0,1% соответственно), а также насыщенные: пальмитиновая, стеариновая и арахиновая (5%, 1,6% и 0,1% соответственно). В зависимости от сорта содержание кислот может меняться, как пример можно привести сорт Нилин который содержит 3,9% альфа-линоленовой кислоты в масле .
Лен нашел применение в медицине, его семена используют как препарат, улучшающий перистальтику кишечника. Продукция, получаемая с растений льна, не потеряла свою актуальность и широко применяется в текстильной, пищевой, лакокрасочной промышленности, а также в медицине.
2. Обсуждение
В сельском хозяйстве используются две основные формы: межеумочная – лен масличный (Linum usitatissimum var. intermedia), долгунцовая – лен-долгунец (Linum usitatissimum var. elongata). Межеумочная форма характеризуется средней длиной стебля (50-70 см), а у льна-долгунца составляет 60-120 см. Данная форма имеет больший коэффициент ветвления нежели лен долгунцовый. На одном растении образуется 15-25 коробочек. На льне-долгунце среднее число коробочек варьирует от 2-3 до 10 штук на одном стебле.
За время вегетации лен проходит следующие фазы: всходы, «елочка», бутонизация, цветение и несколько фаз спелости. Масличный лен принято убирать в фазу полной спелости ввиду того, что основную продукцию получают из вегетативных органов растения. Лен-долгунец обычно убирают немного раньше наступления фазы «желтой спелости», данную фазу назвали «ранняя желтая спелость» вследствие того, что уборка в эту фазу позволяет получить максимальное количество волокна высокого качества .
В севооборотах со льном рекомендуется проводить возврат данной культуры на прежнее место не раньше, чем через 5 лет. Данные рекомендации связаны с таким комплексным понятием как льноутомление почвы. Льноутомление – это специальное понятие для севооборотов, в которых возделывается лен. Происходит этот процесс на фоне выноса питательных элементов и накопления патогенных организмов, которые очень сильно угнетают лен. Льноутомление – один из основных факторов, который снижает привлекательность возделывания данной культуры. Основным патогеном, который не дает выращивать лен повторно или бессменно является возбудитель фузариозного увядания Fusarium oxysporum Schlecht. emend. Snyder et. Hansen.
Рисунок 1 - Общий вид цветущих посевов льна
Рисунок 2 - Генеративные органы цветка
Примечание: 5 тычинок извлечены из цветка
Рисунок 3 - Бутон окрашенный
Примечание: 1 сутки до раскрытия (опыление)
Рисунок 4 - Цветок льна
Примечание: 1 сутки цветения
Рисунок 5 - Энтомофильное опыление цветков шмелями
Рисунок 6 - Семена и коробочки льна
По способу опыления лен является самоопыляемой культурой, так как созревание и растрескивание пыльников происходит еще в бутонах, за день до раскрытия цветка. Несмотря на это, не стоит отрицать возможность перекрестного опыления. В большинстве случаев природа перекрестного опыления у льна связана с жизнедеятельностью насекомых, которых привлекает яркая окраска околоцветника, а также хазмогамный тип цветения. В основном в качестве опылителей выступают крупные насекомые – пчелы и шмели (рисунок 5) .
В начале ХХ века ряд ученых проводили эксперименты целью которых было установление вклада анемофильного переноса пыльцы у льна. При этом в опытах К. Опитцы удалось получить 14,3% гибридных семян, что является высоким показателем для самоопыляемой культуры. Изучение анемофильного опыления льна без кастрации растений проводил А.А. Силин. За основу он взял признак окраски венчика голубого и белого цвета. Ген белоцветковости является рецессивным . В этом опыте было получено 4,26% гибридных семян .
Время суток является важным фактором при анемофильном опылении. В опытах С.Ю. Шимановича учет гибридных семян проводили в два срока: в 7 часов 30 минут и 9 часов 30 минут. При переопылении в первый срок гибридные семена были обнаружены во всех вариантах, а их количество достигало от 22% до 82%. Во второй срок гибриды получены лишь в одном варианте, а их общее количество не превышало 4,5% .
В современных опытах по анемофильному переопылению льна, проводимых во ВНИИМК имени В.С. Пустовойта было выявлено, что анемофильный перенос пыльцы не внес вклад в переопыление растений льна, а за источник генетического засорения сортов был принят энтомофильный перенос пыльцы. Однако опыт, проведенный во ВНИИМК и эксперименты, проводимые ранее, нельзя считать аналогичными, потому что в основе учета были заложены разные признаки. В случае кастрированных растений в основу было положено непосредственно формирование семян, в опытах А.А. Силина и С.Ю. Шимановича учитываемым признаком была окраска околоцветника, а во ВНИИМК за основу брали окраску семян .
Через 20-30 минут после попадания пыльцы на рыльце пестика, она начинает прорастать. Через 2 часа от момента опыления пыльцевые трубки достигают конца столбика. Весь процесс оплодотворения обычно занимает от 4 часов 30 минут до 7 часов с момента попадания пыльцы на рыльце. При пониженной температуре воздуха распускание цветка, опыление и оплодотворение замедляется.
3. Заключение
Лен остается стратегически важной и перспективной технической и масличной культурой не только в нашей стране, но и во всем мире. На данный момент ведутся селекционные разработки по созданию сортов масличного льна двойного использования, для безотходной технологии получения волокна и масла. Знания о биологии цветения и опыления льна гарантируют получение высоких и стабильных урожаев у данной культуры, особенно эти знания требуются при ведении селекции и семеноводства у данной культуры.