РОД SCYTOPHYLLUM BORNEMAN, 1856 (PTERIDOSPERMOPHYTA, PELTASPERMALES) КАК ОДИН ИЗ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ СРЕДНЕТРИАСОВОЙ ФЛОРЫ ТИМАНО-ПЕЧОРСКОЙ ПРОВИНЦИИ

Есенина А.В.

Аспирант, Российский государственный педагогический университет имени А.И. Герцена.

РОД SCYTOPHYLLUM BORNEMAN, 1856 (PTERIDOSPERMOPHYTA, PELTASPERMALES) КАК ОДИН ИЗ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ СРЕДНЕТРИАСОВОЙ ФЛОРЫ ТИМАНО-ПЕЧОРСКОЙ ПРОВИНЦИИ

Аннотация

Среднетриасовые отложения всей территории Тимано-Печорской провинции содержат большое количество макроостатков растений, представленных двумя комплексами,  принадлежащими  к разнофациальным провинциям. На границе раннего и среднего триаса произошла значительная перестройка палеофлор. В ранне - и в первой половине среднего триаса на территории провинции была распространена ксерофитная флора, представляющая собой комплекс растений 1. К нему относится остатки плауновых из родов Tomiostrobus. С середины среднего триаса, начался второй этап перестройки триасовой флоры, произошли значительные изменения, связанные с увлажнением климата. Создавались благоприятные условия для миграции отдельных таксонов и целых растительных ассоциаций влаголюбивой растительности из смежных территорий. Все это привело к развитию растений сцитофиллового комплекса 2, представленного семенными папоротниками, главным образом отпечатками листьев и фитолеймами родов Scytophyllum, который является наиболее значимым родом данной палеофлоры.

Ключевые слова: Тимано-Печорская провинция, род Scytophyllum, средний триас, комплексы растений.

Esenina A.V.

Postgraduate student, Herzen State Pedagogical University

THE SCYTOPHYLLUM BORNEMAN, 1856 (PTERIDOSPERMOPHYTA, PELTASPERMALES) IS A REPRESENTATIVE GENUS MEMBER OF THE TIMAN-PECHORA PROVINCE IN MIDDLE TRIASSIC TIME

Abstract

The Triassic deposits from Timan - Pechora province contain many plant remains. These present two complexes from different province facies. There was very gait flora overdesign on the border in Early and Middle Triassic. The plant complex 1 of  xerophilous flora was spreaded in Early and in the first part of Middle Triassic. This is the remains of lycopodium from Tomiostrobus genus. Begum the second period of the Triassic flora overdesign on the middle part of the Middle Triassic. The changes in climate took place. It became more moist. There are advantageous conditions for plant taxons and total plants associations migration from interfacing territories. The whole thing leaded to development of the plant complex 2. It`s representing by the genus Scytophyllum witch is the maim member of this palaeofloral composition.

Keywords: Timan - Pechora province, genus Scytophyllum, Middle Triassic, plant complexes.

Изменения флористического состава, происходящие в среднем триасе на территории Тимано-Печорской провинции, является довольно значимым событием. В первой половине среднего триаса на этой территории была распространена ксерофитная флора еврамерийского типа. Она была представлена теми группами палеофитной флоры, которые сумели приспособиться к условиям сухого климата. К ним относится комплекс растений 1, представленный лепидофитом Tomiostrobus или Pleuromei, сохранившихся в виде спорофиллов, стволов и корней, большая часть местонахождений которого связана с тропической Евромерийской областью. Очень редко с этим родом встречаются остатки стеблей хвощовых, еще реже папоротники и семена древних хвойных [4].

Перестройка триасовой флоры наиболее ярко выраженная началась с середины среднего триаса. Создавались благоприятные условия не только для миграции с юга на север отдельных таксонов (многих хвощовых, папоротников – представителей мараттиевых, диптериевых и других тропических форм). Развернулись интенсивные процессы формо- и видообразования, в результате которых формировались новые растительные сообщества, уже мезофитного типа [4].

К концу среднего и началу позднего триаса сформировалась одна из наиболее разнообразных в систематическом отношении палеофлора птеридоспермового типа комплекса растений 2, равной которой нет среди одновозрастных флор Евразии. Она насчитывала значительное количество таксонов, среди которых доминирующими были разнообразные в видовом отношении птеридоспермовые из родов Scytophyllum (более 10 видов), Lepidopteris (5 видов), Maria, вместе с папоротниками Danaeopsis, Bernoulia, Asterotheca, Todites, Polypodites, цикадовыми из родов Doratophyllum, Ptilozamites, кейтониевыми - Sagenopteris [7].

Род Scytophyllum, наиболее яркий представитель многообразной группы семенных папоротников, был впервые выделен I.G. Borneman в 1856 году (Borneman, 1856) из отложений среднего триаса Центральной Германии (Тюрингия). Borneman отмечал, что листья S. bergeri очень напоминают ранее описанные листья Odontopteris  cycadea из триасовых отложений горы Кобург Южной Германии [8]. Но, как выявил позднее Т. Harris, вид Odontopteris cycadea, переведенный A. Nathorst в качестве типового в род  Ctenozamites [15], значительно отличается формой и эпидермальным строением листьев. Замечание же Borneman о внешнем сходстве листьев  Scytophyllum и Odontopteris не случайно, поскольку, как отмечал далее Harris, листья семенных папоротников характеризуются большой степенью вариабильности и видовая диагностика их основывается главным образом на эпидермальных признаках [13].

В 1933 году Linnell опубликовал итоги своих исследований по анализу имеющихся на то время данных, касающихся рода Scytophyllum. Автором были просмотрены коллекции Borneman и Compter, изучивших триасовую флору Южной Тюрингии в Германии [9, 10, 11, 12]. Он предложил более расширенный диагноз рода: листья перистые, дваждыперистые с непарноперистой верхушкой. Перья ланцетовидные или продолговатые, расположены супротивно или поочередно, косо прикреплялись к основному рахису коротким черешком или всем основанием. Жилкование характерное, с четкой главной жилкой и дихотомирующими вторичными и третичными жилками, анастомозы отсутствуют. Амфистоматный эпидермис листьев толстый, сложен полигональными эпидермальными клетками с прямыми стенками. Нерегулярно разбросанные устьица имеют две погруженные замыкающие клетки и круг побочных клеток.

Начиная с начала 70-х годов прошлого столетия было начато интенсивное изучение триасовых флор Приуралья и Восточного Урала. Большой вклад в познание триасовых флор Приуралья внесли И. А. Добрускина и С. Н. Храмова. И.А. Добрускина провела колоссальную работу по пересмотру определений остатков листьев птеридоспермовых из пермских и триасовых отложений не только Приуралья, но и Средней Азии. Ею была доказана несостоятельность рода Aipteris описанный Залесским, в состав которого первоначально включали остатки листьев типа Scytophyllum [1, 2, 5, 6]. Храмовой была собрана коллекция из керна многочисленных скважин и обнажений, и впервые изучена и описана средне - верхнетрасовая флора Печорского бассейна в целом. В составе печорской флоры наряду с древними папоротниками такими как Bernoulia, Danaeopsis, Asterotheca не менее важную роль играли птеридоспермовые, среди которых представители Scytophyllum были наиболее разнообразными. Храмовой описано 10 видов этого рода, из них 9 новые. Она провела анализ морфологических и эпидермальных признаков и  еще раз убедительно проиллюстрировала диагностическую значимость признаков эпидермального строения листьев Scytophyllum при их  морфологической вариабильности.

В 2007 году Кустатчер с соавторами были изучены остатки листьев Scytophyllum, определенные ими как S. bergeri Borneman, из среднетриасовых (анизий) отложений Северной Италии [14]. Авторы к младшим синонимам S. bergeri кроме S. dentatum и S. rumpfii (средний триас  Южной Тюрингии), [9, 10, 16] отнесли и S. apoldensis (Сompt.) Linnel.

К настоящему моменту род Scytophyllum насчитывает 22 вида, из них только один вид - S. tenuinerve Mogucheva не имеет эпидермальной характеристики, также как и S. cf. bergeri Bornem. из нижнего триаса Северного Китая.

Многообразный по своему объему фактический материал по роду Scytophyllum из отложений среднего-низов верхнего триаса бассейна р. Печоры и Южного Приуралья и Ирана  позволили дополнить диагноз рода, который может быть представлен в таком виде: листья перистые, дважды перистые, основной стержень листа однажды дихотомически разветвленный, гладкий, чешуйчатый, комковатый, стержни второго порядка чаще гладкие. Верхушка листа представлена парными сегментами, верхушки перьев оттянутые и закругленные, по краю крупноволнистые; перья первого порядка линейные, с закругленной верхушкой, перышки последнего порядка линейные, ланцетовидные, овальные с приостренной или закругленной верхушкой, расположены поочередно или супротивно, прикреплены центральной частью зауженного основания или всем основанием, нижний край которого низбегающий, верхний – часто скошенный, край ровный, крупноволнистый, мелкозубчатый. Основная жилка четкая, прямая, от нее под острым углом отходят многочисленные боковые вторичные и жилки третьего порядка, образуя своеобразные пучки, оканчивающиеся в крае пера (когерентный тип жилкования). Листья амфи - и гипостомные, основные клетки преимущественно полигональные, с прямыми, извилистыми чаще утолщенными антиклинальными стенками, периклинальные стенки снабжены кутикулярными бородавочками, папиллами. Устьичные комплексы расположены беспорядочно, не ориентированы, замыкающие клетки погруженные, побочных клеток 4-7, они сильно кутинизированные [2, 7].

Наибольшеее видовое разнообразие род Scytophyllum получил в отложениях второй половины среднего (ладин) – в начала позднего триаса на территории всего Западного Приуралья. Здесь выявлено 12 видов. Несомненно, такому разнообразию рода и широкому распространению его по территории Западного Приуралья способствовали палеогеографические и климатические условия региона.

Расцвет птеридоспермовой, а скорее сцитофилловой флоры среднего- начала верхнего триаса отмечается и на Северного Приуралья. Доминирующими в ее составе в это время были так же птеридоспермовые рода Scytophyllum.

В целом сцитофилловая флора по систематическому составу значительно выделяется на фоне других флор среднего-верхнего триаса Евро-Синийской палеофлористической области. Это несомненно была особая палеофлористическая провинция – Приуральская, в составе Евро-Синийской палеофлористической области. Благоприятные условия для развития сцитофилловой флоры Приуралья длились не долго - в течение ладинского века и начала позднего триаса. Последующие значительные перестройки, вызванные поздетриасовой и ранне-раннеюрской регрессией, резким похолоданием климата способствовали сравнительно быстрому угасанию флоры, а территория, на которой она произрастала, превратилась в денудационную равнину [4].