ФАКТОРЫ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ И ИХ ВЛИЯНИЕ НА ЖИЗНЕСПОСОБНОСТЬ ЯИЦ И ЛИЧИНОК ГЕЛЬМИНТОВ
ФАКТОРЫ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ И ИХ ВЛИЯНИЕ НА ЖИЗНЕСПОСОБНОСТЬ ЯИЦ И ЛИЧИНОК ГЕЛЬМИНТОВ
Обзор
Жукова А.А.1, *, Гайдаш Д.В.2, Смирнова С.Н.3
1 ORCID: 0000-0002-0725-2089;
3 ORCID: 0000-0002-4460-0935;
1, 2, 3 Медицинская академия имени С.И. Георгиевского ФГАОУ ВО «КФУ имени В.И. Вернадского»,
Симферополь, Россия
* Корреспондирующий автор (anna_crimea09[at]mail.ru)
АннотацияЯйца и личинки разных гельминтов обладают разной степенью устойчивости к факторам окружающей среды. Выживаемость и продолжительность жизни яиц и личинок гельминтов зависит от биотических и абиотических факторов окружающей среды. Биотические факторы включают живые организмы и их побочные продукты. Основные абиотические факторы, влияющие на выживание паразитов в окружающей среде, это: температура, относительная влажность, время пребывания и т.д. Изучение данных факторов помогает в разработке мер по борьбе с паразитарными заболеваниями.
Ключевые слова: гельминты, гельминтозы, яйца, устойчивость, окружающая среда.
ENVIRONMENTAL FACTORS AND THEIR INFLUENCE ON THE VITALITY OF HELMINTH EGGS AND LARVAE
Review
Zhukova A.A.1, *, Gaidash D.V.2, Smirnova S.N.3
1 ORCID: 0000-0002-0725-2089;
3 ORCID: 0000-0002-4460-0935;
1, 2, 3 Federal State Autonomous Educational Institution of Higher Education, V.I. Vernadsky Crimean Federal University, Simferopol, Russia
* Corresponding author (anna_crimea09[at]mail.ru)
AbstractEggs and larvae of different helminths have a different degree of resistance to environmental factors. The survival and longevity of eggs and helminth larvae depend on biotic and abiotic environmental factors. Biotic factors include living organisms and their by-products. The main abiotic factors affecting the survival of parasites in the environment are as follows: temperature, relative humidity, residence time, etc. The study of these factors helps in the development of measures to combat parasitic diseases.
Keywords: helminths, helminthiases, eggs, resistance, environment.
ВведениеБолее 4,5 миллиарда человек в мире поражено различными паразитарными заболеваниями [1]. Известно, что паразитозы ставят под угрозу качество жизни человека с доисторических времен. Важную роль в распространении паразитозов играют свойства яиц и личинок, обеспечивающие устойчивость и способствующих распространению паразита в окружающей среде.
Основная часть
Факторы, влияющие на выживание паразитов в окружающей среде, можно разделить на биотические и абиотические факторы. Биотические факторы включают живые организмы и их побочные продукты. По данным Эль Хамури и др. различные виды водорослей (Clorella vulgaris, Scenedesmys obliguus и т.д.) способствуют элиминации яиц гельминтов в прудах [2]. Также отмечено неблагоприятное воздействие на яйца гельминтов веществами, выделяемыми корневой системой календулы, ячменя, проса и т.д. В уничтожении яиц и личинок разных гельминтов участвуют хищные простейшие, свободноживущие плоские и кольчатые черви, ракообразные, моллюски и т.д. [3].
Основные абиотические факторы, влияющие на выживание паразитов в окружающей среде, это: температура, относительная влажность, время пребывания и т.д. Часть кишечных паразиnов (Enterobius) демонстрируют цикл от хозяина к хозяину, и их яйца не нуждаются в экологической стадии созревания. Для других групп кишечных паразитов (Ascaris, Trichuris) характерен цикл хозяин-почва-хозяин, они нуждаются в инкубационном периоде для созревания их яиц. Яйца таких паразитов являются наиболее устойчивыми к неблагоприятным факторам окружающей среды.
Яйца аскариды считаются более устойчивыми, по сравнению с другими кишечными паразитами. Такая устойчивость яиц аскариды связана со сложным многослойным строением их оболочки. Наружный белковый и углеводные слои, которые прилежат к нему, обеспечивают механическую защиту от повреждений, внутренний жироподобный слой делает оболочку устойчивой к воздействию кислот и щелочей. Такое строение яйца обеспечивает защиту личинки внутри яйца в течение длительного периода времени (до 15 лет), а также обеспечивает широкое географическое распространение паразита [5]. Низкие температуры замедляют обменные процессы внутри яйца, замедляя развитие личинки, но жизнеспособность яйца при этом сохраняется. В диапазоне температур 20–30°C pH среды играет существенную роль в выживании яиц Ascaris; однако, выше 50°C, температура становится единственным наиболее важным фактором их выживания [2]. Отсутствие кислорода также не оказывает существенного влияния на их жизнеспособность [3], [4, С. 4]. В Германии вспышку аскаридоза связали с использованием сырых сточных вод для удобрения садов [6].
По сравнению с открытыми поверхностями, яйца, присутствующие в почве, защищены от солнечной радиации и высыхания, что помогает им выживать в течение длительного времени. Воздействие УФ облучения губительно для яиц паразитов, это связано с мутагенным действием УФ, что приводит к нарушению развития личинок в яйцах [7].
Менее устойчивыми к действию неблагоприятных факторов среды являются яйца ленточных червей. Так для яйц тенеид характерно наличие внутри шестикрючного зародыша-онкосферы, окруженного толстой, радиально исчерченной оболочкой (эмбриофором). По данным Стори и Филлипс жизнеспособные яйца Taenia saginata обнаруживаются через 200 дней на поверхности почвы, и что выживаемость яиц увеличивается пропорционально глубине их нахождения [8]. Однако это может иметь небольшое эпидемиологическое значение, поскольку яйца, закопанные глубоко в почву могут иметь меньшую вероятность контакта с объектами.
Яйца Echinococcus остаются жизнеспособными при температурах ниже нуля в течение длительных периодов времени, но температуры от -70 до -80°C в течение 96 и 48 ч, соответственно, инактивируют яйца [9]. С другой стороны, яйца выдерживали температуру + 65°C в течение 2 часов, но погибали через 3 часа [10]. Яйца были более устойчивы к повышенным температурам, при нахождении в воде по сравнению с воздействием на них при относительной влажности 70% [10]. Это актуально, поскольку яйца могут быть в капельках воды на зелени, овощах ит.д. Воздействие низких температур яйца тенеид переносят значительно лучше, чем высоких. Низкие температуры всего лишь замедляют развитие личинки в яйце. Так яйца T. saginata могут сохранять жизнеспоcобность при 4°C в течение 335 дней, но не после 60 дней при комнатной температуре (20°C) [11]. В естественной среде яйца тенеид могут оставаться жизнеспособными в течение длительных периодов времени. Сообщалось, что максимальное время выживания яиц E. multilocularis составляет 240 дней в условиях осени/зимы в Германии и 78 дней летом [12]. Яйца E. granulosus оставались жизнеспособными до 41 месяца в среде аргентинской Патагонии [13] и только в течение четырех зимних месяцев в Новой Зеландии [14]. Для яиц Taenia было проведено меньше исследований жизнеспособности в окружающей среде. В старых исследованиях сообщалось о заражении крупного рогатого скота после инокуляции яиц T. saginata, после 23 недель нахождения в зимних и весенних условиях в Дании, и небольшая часть яиц оставалась жизнеспособной в естественных условиях среды, в Дании через 6,5–8,5 месяцев [11], [15]. Также яйца тениид демонстрируют более высокую жизнеспособность находясь вне сегментов стробилы [13, С. 72].
Развитие личинок стронгилят лошадей и овец происходит в навозе. Яйца вылупляются в широком диапазоне температур, и скорость их развития зависит от тепловых условий. Яйца Strongyloides могут вылупиться при 45°F, но для достижения инфекционной (L3) стадии личинки может потребоваться несколько недель. При температуре 80°F личинки паразита могут стать полностью заразными в течение 5 дней после того, как яйца покинут лошадь.
После вылупления из яйца личинки первой и второй стадии активно питаются в окружающей среде, поглощая органический материал и бактерии из навоза. Личинки третьей стадии (L3), которые являются инвазионными, покрыты мембраной, которая защищает их от высыхания. У личинок L3отсутствует рот и они не могут питаться. Они выживают, используя запасы энергии, которые хранятся в клетках кишечника, и их количество очень ограничено. Черви сжигают энергию быстрее при более высоких температурах- и они умирают, когда их запасы энергии истощаются. Низкие температуры не убивают личинок, при этом снижая их энергопотребление, что способствует продлению их жизни.
В конском навозе обычно присутствует достаточное количество влаги, чтобы поддерживать развитие яиц и личинок стронгилят. Высушивание приводит к гибели большинства личинок первого и второго поколений, личинки третьего поколения более устойчивые и могут прожить при низкой влажности несколько месяцев [5, C. 251].
Необходимым условием для развития яиц и личинок стронгилят является наличие кислорода, что обеспечивается относительно рыхлой структура конского навоза [3].
Защитная наружная оболочка яиц токсокар толстая, плотная, мелкобугристая. Внутри незрелого яйца находится шаровидный бластомер, заполняющий почти все яйцо, в зрелом яйце находится живая личинка. По оценкам, загрязнение почвы яйцами Toxocara может составлять более 90% исследованных площадей по всему миру [16]. Это объясняется тем фактом, что зрелые яйца токсокар могут выживать в загрязненной почве даже в суровых условиях (например, они могут противостоять химическим веществам, широким диапазонам температур и нескольким степеням влажности), [17, С. 265-266], [18]. Жизнеспособность яиц, находящихся в окружающей среде, сохраняется в течение многих лет, что объясняет высокую вероятность заражения хозяев.
Заключение
Загрязненная окружающая среда представляет основной риск для здоровья человека и животных при данных заболеваниях. Предотвращение первоначального загрязнения и изучение факторов, вызывающих гибель яиц и личинок паразитов в окружающей среде является важным способом избежать заражения людей и животных.
Конфликт интересов Не указан. | Conflict of Interest None declared. |
Список литературы / References
- Shuval HI. Appropriate technology for water supply and sanitation—night soil composting / Shuval HI.. Washington DC: The World Bank; 1981, p.
- El-Hamouri B. Chalabi High-rate algal pond performances in fecal coliforms and helminth egg removals Water Res / B. El-Hamouri, K. Khallayoune, K. Bouzoubaa,, 28 (1994), pp. 171-174.
- Feachem RG. Appropriate technology for water supply and sanitation: health aspects of excreta and sullage management—a state-of-the-art review / Feachem RG, Bradley DJ, Garelick H, Mara DD.. Vol. 3. Washington, DC: The World Bank; 1980.
- Pecson B.M. Nelson The effects of temperature, pH, and ammonia concentration on the inactivation of Ascaris eggs in sewage sludge Water Res / Pecson B.M., J.A. Barrios, B.E. Jimenez, K.L., 41 (2007), pp. 2893-2902.
- Sopper WE. Recycling treated municipal wastewater and sludge through forest and cropland / Sopper WE, Kardos LT.. University Park, PA: Pennsylvania State University; 1973, p. 251–256.
- Sterritt RM. Microbiology for environmental and public health engineers / Sterritt RM.. New York: E & FN Spon; 1988, p. 252.
- Murray, Nadel Textbook of Respiratory Medicine (Sixth Edition) Volume 2, 2016, Pages 1221-1242.e13.
- Storey G.W. The survival of parasite eggs throughout the soil profile Parasitology / Storey G.W., R.A. Phillips, 91 (Pt 3) (1985), pp. 585-590.
- Eckert J WHO/OIE Manual on echinococcosis in humans and animals: a public health problem of global concern World Organisation for Animal Health (Office International des Epizooties) and World Health Organization / Eckert J, Gemmell MA, Meslin FX, Pawlowski ZS.,2001.
- Federer K. In vivo viability of Echinococcus multilocularis eggs in a rodent model after different thermo-treatments. Exp Parasitol. 2015;154:14–9. This investigation is the most recent attempt to assess the viability of sodium hypochlorite resistant oncospheres and their infectivity in a new mouse model / Federer K, Armua-Fernandez MT, Hoby S, Wenker C, Deplazes P.
- Gemmell MA. Safe handling of infected definitive hosts and eggs of Echinococcus spp./ Gemmell MA. Bull World Health Organ. 1968;39(1):122–5.
- Veit P. Influence of environmental factors on the infectivity of Echinococcus multilocularis eggs. / Veit P, Bilger B, Schad V. et al //Parasitology. 1995;110(1):79–86.
- Sanchez Thevenet P. Viability and infectiousness of eggs of Echinococcus granulosus aged under natural conditions of inferi- or arid climate. Vet Parasitol. / Sanchez Thevenet P, Jensen O, Drut R,, et al. 2005;133(1):71–78.
- Sweatman GK. Survival of Echinococcus granulosus and Taenia hydatigena eggs in two extreme climatic regions of New Zealand. / Sweatman GK, Williams RJ. Res Vet Sci. 1963;4(2):199–216.
- Ilsoe B. A study on the survival of Taenia saginata eggs on soil in Denmark./ Ilsoe B, Kyvsgaard NC, Nansen P, Henriksen SA. Acta Vet Scand. 1990;31(2):153–8.
- Kirchheimer R. Toxocara species egg contamination of soil from children’s play areas in southern England./ Kirchheimer R, Jacobs DE: Vet Rec. 2008, 163 (13): 394-395. 10.1136/vr.163.13.394.
- Despommier D: Toxocariasis: clinical aspects, epidemiology, medical ecology, and molecular aspects. / Despommier D: Clin Microbiol Rev. 2003, 16 (2): 265-272.
- Parsons JC: Ascarid infections of cats and dogs. Vet Clin North Am Small Anim Pract. / Parsons JC: 1987, 17: 1307-1339.