БИОЛОГИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА ПОЧВ АНТРОПОГЕННО-НАРУШЕННЫХ БОРЕАЛЬНЫХ ЛЕСОВ ПРИАМУРЬЯ

БИОЛОГИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА ПОЧВ АНТРОПОГЕННО-НАРУШЕННЫХ БОРЕАЛЬНЫХ ЛЕСОВ ПРИАМУРЬЯ

Научная статья

Абрамова Е.Р.¹, Кондратова А.В.^2, *, Шумилова Л.П.³, Пилецкая О.А.⁴

² ORCID: 0000-0001-5273-6253;

^{1, 2, 3, 4} Институт геологии и природопользования ДВО РАН, Благовещенск, Россия

* Корреспондирующий автор (kondratova.ava[at]gmail.com)

Аннотация

Бореальные леса выполняют множество глобальных экосистемных функций, среди которых накопление углерода (С) в почвах является одной из важнейших и осуществляется в процессе биодеструкции растительного опада. Основными антропогенными нарушениями этих лесов являются лесные пожары и рубки, приводящие к значительному нарушению биологических свойств почв и, следовательно, способности экосистемы к биодеструкции органических остатков. Целью работы было изучить физико-химические и биологические свойства буроземных почв лиственничных лесов под воздействием рубок и пожаров. Исследования проведены в северной части Амурской области в лиственничных лесах предгорий хребта Тукурингра.  Установлено значительное изменение кислотности почв, увеличение запасов грубого гумуса и повышенная влажность почв лесосеки, увеличилась мощность лесных подстилок в нарушенных лесах. Из-за повышенной инсоляции почвы нарушенных территорий прогреваются интенсивнее в весенний период, а в осенний период наблюдается более интенсивное охлаждение. Количество олиготрофных микроорганизмов и так же экзоферментов, участвующих в разложении труднодоступных органических веществ в почвах антропогенно-нарушенных территорий значительно ниже фоновых. Таким образом, наши исследования показывают, что пожары и рубки существенно изменяют почвенно-растительные условия и биологические свойства почв в бореальных лиственничниках. Из-за нарушенных биологических функций почв легкоразлагаемая часть опада минерализуется, а оставшаяся накапливается в форме грубого гумуса. Всё вместе это свидетельствует о замедлении цикла углерода и гумусообразования в нарушенных лесах бореальной зоны.

Ключевые слова: лиственничник, рубки, пожары, биология почв, биодеструкция.

BIOLOGICAL PROPERTIES OF SOILS IN ANTHROPOGENICALLY DISTURBED BOREAL FORESTS OF AMUR RIVER REGION

Research article

Abramova E.R.¹, Kondratova A.V.^2, *, Shumilova L.P.³, Piletskaya O.A.⁴

² ORCID: 0000-0001-5273-6253;

^{1, 2, 3, 4} Institute of Geology and Nature Management, FEB RAS, Blagoveshchensk, Russia

* Corresponding author (kondratova.ava[at]gmail.com)

Abstract

Boreal forests carry out numerous global ecosystem functions; namely, the accumulation of carbon (C) in soils is one of the most important ones, and it goes during the process of biodestruction of plant litter. Forest fires and logging are the major anthropogenic violations of these forests; they lead to a significant violation of the biological properties of soils and, consequently, the ability of the ecosystem to biodegrade organic residues. The goal of this work is to study the physicochemical and biological properties of brown soil of larch forests affected by deforestation and fires. The studies were conducted in the northern part of the Amur Region in the larch forests of the foothills of the Tukuringra ridge. There is a significant change in soil acidity, the increase in coarse humus reserves, and increased soil moisture in the disturbed area, besides the thickness of forest litter in disturbed forests has increased. Due to the increased insolation, the soils of disturbed areas warm up more intensively in the spring and cool more intensely in the autumn. The number of oligotrophic microorganisms and exoenzymes involved in the decomposition of hard-to-reach organic substances in the soils of anthropogenically disturbed territories is much lower than the background. Thus, our studies show that fires and logging significantly alter the soil and plant conditions and biological properties of soils in boreal larch forests. Due to the disturbed biological functions of the soil, the easily degradable part of the litter is mineralized, and the remaining part accumulates in the form of rough humus. All together, this indicates a slowdown in the carbon cycle and humus formation in the disturbed forests of the boreal zone.

Keywords: larch, logging, fires, soil biology, biodegradation.

Введение

Бореальные леса являются самым большим стоком углерода (С) среди экосистем суши. При этом лиственничные леса северного полушария - самый большой и наименее изученный лесной массив в мире, занимающий 44% площади бореальных лесов [1]. Динамика этих лесов во многом связана с современной деятельностью человека: ведением лесозаготовительной деятельности, пожарами, использованием в качестве сельскохозяйственных угодий.  Ежегодно в исследуемом регионе (Дальний Восток России) низовыми пожарами нарушается более 1 млн. га леса. По данным ООН (ФАО) объѐм ежегодных лесозаготовок в исследуемом регионе составляет свыше 15 млн. куб. м.  Последствием рубок и пожаров являются отчуждение большей части наземной биомассы, уплотнение почвенного слоя, изменение большинства почвенных свойств и запасов питательных элементов, изменение влажности почв и многих других параметров. Все эти последствия оказывают влияние на основные экосистемные функции бореальных лесов в том числе депонирование С в процессе разложения опада и круговорот питательных веществ.

Поскольку частота лесных пожаров и площади сплошных вырубок возрастают с каждым годом, необходимо понимать, как эти нарушения изменяют основные почвенные свойства, влияющие на круговорот С, в том числе - биологическую активность почв (микробиологическую и ферментативную). На вырубках отмечается уменьшение содержания С в лесных подстилках возрастание значений рН по сравнению с исходными почвами в большинстве типов леса [2], [3], [4]. Пожары на долгие десятилетия уменьшают биологическую активность почв и изменяют кислотность в щелочную сторону [5].

Микробные сообщества и производимые ими ферменты непосредственно влияют на разложение органического вещества и круговорот питательных веществ [6], [7], [8]. Относительный уровень ферментативной активности диагностирует интенсивность и направленность различных процессов, как в естественных условиях, так и при различных антропогенных воздействиях. Производство внеклеточных ферментов является лимитирующей стадией процесса разложения [8]. Пожары могут приводить к уменьшению микробных популяций, особенно в верхних горизонтах почвы [5], тогда как после лесозаготовок микробоценозы страдают в меньшей степени [9].

Таким образом, два основных фактора нарушения лесных экосистем рубки и пожары имеют во многом схожее влияние на почвенные свойства и круговорот С. Однако одновременные исследования этих антропогенных нарушений в литературе представлены весьма ограничено [10]. В лиственничных лесах бореальной зоны России подобные исследования не проводились вовсе. Поэтому целью данной работы было изучить физико-химические и биологические свойства буроземных почв лиственничных лесов под воздействием антропогенных нарушений.

Методы

Исследования проводили на трех исследовательских площадках размером по 0,25 га каждая в лиственничных (Larix Gmelinii Rupr.) лесах хр. Тукурингра (Верхнее Приамурье). Исследования проведены на зарастающей лесосеке, пройденной сплошной рубкой в 2005 году (38L-лесосека); в зрелом лиственничнике, значительно угнетённом устойчивым низовым пожаром 2003 года (37P-гарь). Контрольная площадка (38K-контроль), заложена в лиственничном лесу в пределах особо охраняемой природной территории (ООПТ) Зейский заповедник, который, по международной классификации МСОП (IUCN), отнесён к типу «строгий резерват». Этот лес отражает естественный ход биогеохимических процессов в ненарушенных лиственничниках бореальной зоны и отделён от лесосеки автомобильной дорогой, а от гари удален лишь на 800 м, что позволяет рассматривать его как фон по отношению к обоим типам антропогенного нарушения. Такая схема расположения участков позволяет проводить исследования в одних ландшафтно-климатических условиях, где различающимся фактором является только тип нарушения. Территория относится к зоне прерывистой многолетней мерзлоты со среднегодовой температурой воздуха -0,7 °С. Минимальная среднемесячная температура воздуха приходится на январь (-19,3 °С), максимальная-на июль (+ 19,1). Среднегодовое количество осадков составляет 526,8 мм, из которых 77% выпадает в виде дождя с июля по сентябрь (Амурский центр гидрометеорологии и мониторинга окружающей среды, 2015).

Для исследования физико-химических свойств, цилиндрами на глубину до 20 см, отобраны образцы почв. Образцы доведены до воздушно-сухого состояния, измельчены и пропущены через сито с диаметром ячейки 2 мм.  Исследования почв проведены на базе Аналитического центра минералого-геохимических исследований ИГиП ДВО РАН по общепринятым методикам. Содержание органического углерода определено методом сжигания пробы в струе кислорода на элементном  анализаторе Shimadzu ТОС-  L CSN. Для наблюдения за температурой почв в течение вегетационного сезона на глубине 5 см помещались автономные регистраторы (Tidbit UTBI-001 (Oneset Corp., США), которые фиксировали температуру почв каждый час. Для наблюдения за почвенной влажностью производились ежемесячные отборы почвенных образцов.

Для изучения микробиологической активности на каждой площадке отбирали по 3 смешанных образца подстилки. Основные эколого-трофические группы микроорганизмов учитывали на разных агаризованных средах методом серийных разведений [11]. Для учета численности аммонификаторов использовали мясо-пептонный агар (МПА), для использующих минеральные соединения азота микроорганизмов и актиномицетов – крахмало-аммиачный агар (КАА), для учета олиготрофной микрофлоры – почвенный голодный агар (ПА), для учета почвенных микроскопических грибов – среду Чапека. Направленность и интенсивность процессов трансформации органического вещества оценивали с помощью микробиологических коэффициентов. Коэффициент минерализации и иммобилизации Мишустина рассчитывали как отношение численности микроорганизмов, учтенных на крахмало-аммиачном агаре, к численности микроорганизмов, учтенных на мясо-пептонном агаре (КАА/МПА). Коэффициент микробиологической трансформации органического вещества рассчитывали по формуле: (МПА + КАА)x(МПА/КАА) [12], [13]. Активность ферментов пероксидазы и полифенолоксидазы определяли методом А. Ш. Галстяна [14]. Результаты лабораторных определений и фактические данные полевых измерений обработаны методами математической статистики в программе RStudio v1.1.463 [15].

Результаты и их обсуждение

1. Влияние пожаров и рубок на физико-химические свойства почв и подстилок бореальных лиственничников

Почвы исследуемой территории представлены бурозёмами грубогумусовыми, с мощностью профиля менее 50 см, с глубины 20 см сильнокаменистые, сформированы на элюво-делювии гранитов. Учитывая однородность морфологического строения почв, однотипность рельефа и принадлежность лесов к одному классу бонитета до пожара и вырубки, мы рассматриваем значимо различающиеся почвенные свойства как следствие антропогенного воздействия. Так на нарушенных территориях наблюдается смещение реакции среды в щелочную сторону наиболее выраженное на гари (см. таблицу 1). Процессы накопления и трансформации почвенного С существенно изменяется как под влиянием горения, так и сплошных вырубок. Обнаруженное максимальное содержание С на территории, подвергшейся сплошной рубке (38L) свидетельствует о замедленных темпах минерализации и биодеструкции органического вещества вследствие медленного разложения большого количества порубочных остатков и корневых систем вырубленных деревьев. В других исследованиях показано, что несмотря на разрушающий эффект пожаров и лесозаготовок, последние оказывают менее негативное влияние на содержание углерода в почве [10]. При анализе дисперсий изучаемых почвенных свойств, выявлено схожее варьирование влажности и органического вещества, подтверждающее функциональную взаимосвязь этих почвенных свойств. Кроме того, ковариация почвенных свойств на всех исследуемых площадках подтверждает однонаправленность воздействия сплошных вырубок и пожаров на почвенные свойства.

 

Таблица 1 – Характеристика древостоя и свойства почв исследуемых лесов

Параметры	38K (контроль)	37P (гарь)	38L (лесосека)
Количество деревьев, шт./га	948	204	252
Площадь поперечного сечения (м2/га)	24.0	15.7	1.4
pH (H2O)	5.15±0.23	5.87±0.35	5.29±0.4
С (%)	20.11±2.02	21.1±2.91	33.4±2.53
P2О5, мг/кг	165±45	183±86	311±45
K2O, мг/кг	656±208	257±77	557±112
Слой подстилки, см	6.3±1.1	6.8±1.9	9.9±2.4

 

Результаты исследований показали, что устойчивые низовые пожары и рубка оказывают долговременное воздействие на микроклиматические условия (см. рисунок 1). На лесосеке (38L) по сравнению с контролем (38K) в среднем за сезон наблюдается повышение влажности подстилки на 28% (р < 0.001). Почвы нарушенных территорий прогреваются весной раньше, чем в контрольном лесу, что объясняется изреженным растительным покровом. Однако и остывание почв на этих территориях начинается раньше, чем на контроле. Отметим, что на лесосеке мощность подстилки и её влажность больше чем на контроле (см. таблицу 1, см. рисунок 1). Совокупность этих двух факторов должна способствовать аккумуляции тепла и большему его удержанию в осенний период, однако этого не происходит.

 

Рис. 1 – Сезонная динамика температуры и влажности почв. Каждая точка на графике отражает среднее значение из 10 индивидуальных измерений

 

2. Микробиологическая активность в лиственничниках, нарушенных пожарами и рубками

Результаты исследований показали, что распределение физиологических групп микроорганизмов в структуре субстратов на изученных площадках варьирует незначительно (см. таблицу 2). В подстилке контрольной площадки (38К) в структуре микробного сообщества преобладают олиготрофные организмы, что указывает на обедненность субстрата легко минерализируемым органическим веществом.

На лесосеке (38L) микробные комплексы имеют достаточно выровненную структуру. По сравнению с контролем в подстилке лесосеки численность микроорганизмов возрастает в среднем в 1,3 раза (см. таблицу 2). По-видимому, благодаря повышению температуры почвы в результате усиления инсоляции и большому объему порубочных остатков произошло увеличение численности микроорганизмов.

В подстилке 15-летней гари (37Р) отмечена минимальная численность всех исследуемых эколого-трофических групп микроорганизмов: преобладают бактерии, использующие минеральные источники азота, и олиготрофы. По сравнению с контролем численность микромицетов в постпирогенной подстилке ниже в 1,6 раза, аммонификаторов – в 5 раз, олиготрофов – в 1,9 и прототрофов – в 1,1 раза.

В целом можно отметить, что в большинстве исследуемых микробоценозов доминирует группа олиготрофных микроорганизмов, что характерно для бореальных экосистем. Олиготрофы выступают в качестве основных утилизаторов, поступающих в почву трудно разлагаемого опада на завершающем этапе разложения растительной биомассы, когда концентрация доступных питательных элементов для развития других групп микроорганизмов низка.  Обильно представлены аммонификаторы, присутствие которых свидетельствует о насыщенности субстратов частично или полностью разложившейся органикой. Прототрофы дополняют структуру и уравновешивают происходящие почвообразовательные процессы. Доля присутствия этих физиологических групп показывает обеспеченность субстратов азотом.

Таблица 2 – Микробиологические показатели лесной подстилки

Количественное распределение микроскопических грибов и актиномицетов в исследуемых микробных сообществах равномерное, без резких колебаний. Реакция среды в исследуемых субстратах кислая и слабокислая, что способствует развитию в основном микробной массы; для грибов предпочтительнее более кислая рН среды. Возможно, в том числе и поэтому невысока доля их численности в субстратах постпирогенного леса. Количество актиномицетов незначительно увеличилось с подщелачиванием субстрата, они плохо переносят кислую реакцию среды. Микромицеты и актиномицеты незначительно участвуют в микробоценозах изученных площадок, хотя именно они являются основными деструкторами трудно разлагаемого органического вещества, участвуют в образовании и разложении гумуса.

В постпирогенных субстратах изменяется интенсивность и направленность микробиологических процессов. В подстилке гари отмечена минимальная численность микроорганизмов среди изучаемых площадок, доминирует процесс иммобилизации азота, очень низкая скорость трансформации органического вещества. В лесной подстилке после вырубки зафиксирован всплеск численности микроорганизмов в результате поступления большого количества порубочного материала. Исследования влияния лесных пожаров на свойства подзолистых почв под сосняками (Европейско-Западно-Сибирская таежно-лесная область) также показали, что почва через 14 лет после пожара характеризуется пониженной микробиологической активностью: снижением численности бактерий, микромицетов, актиномицетов [16].

3. Ферментативная активность в лиственничниках, нарушенных пожарами и рубками

Для более полной характеристики биологического состояния лесных экосистем при антропогенных нагрузках изучена сезонная динамика активности почвенных ферментов. Наибольший интерес представляют активность ферментов, отражающих интенсивность окислительно-восстановительных процессов, происходящих в лесной подстилке. Обогащённость лесных подстилок фенольными соединениями опада хвои вызывает необходимость активной работы таких ферментов, как пероксидаза и полифенолоксидаза, уровень которых четко отражает степень антропогенного воздействия [17]. Действие пероксидаз и фенолоксидаз направлено на разложение лигнина. Полифенолоксидаза осуществляет окисление фенолов за счёт кислорода воздуха до хинонов, которые способны к быстрой полимеризации, конденсации и образованию гумусоподобных веществ. Пероксидаза катализирует окисление фенолов за счёт кислорода перекиси водорода и участвует в процессе минерализации гумусовых веществ. Увеличение активности пероксидазы свидетельствует о нежелательных процессах в почве с позиции гумусонакопления – о преобладании процессов распада над синтезом гумусовых веществ. Для более полной характеристики состояния лесных экосистем при различных антропогенных нагрузках изучена сезонная динамика активности пероксидазы и полифенолоксидазы. Самая высокая активность полифенолоксидазы наблюдалась в начале и конце вегетационного периода. Антропогенные нарушения привели к снижению активности полифенолоксидазы, причем наибольшее отрицательное влияние выражено на гари. Так на гари в мае активности полифенолоксидазы снижена на 62 единицы по сравнению с контролем (р<0,001) и на 57 единиц – по сравнению с лесосекой (см. рисунок 2).

 

Рис. 2 – Динамика ферментативной активности в естественном и нарушенных пожаром и рубкой лиственничниках. Планки погрешностей отображают  ± 1 стандартную ошибку средней (n=5)

В сентябре статистическое значимое снижение активности полифенолоксидазы по сравнению с контролем наблюдается и на гари (р<0,01) и на лесосеке (р<0,001).  Чем выше уровень разложения органических веществ, тем ниже активность фенолоксидаз и пероксидаз. Потенциальная активность этих ферментов обычно возрастает по мере увеличения в почве содержания лигнина. Таким образом, снижение активности полифенолоксидазы в нарушенных древостоях может быть связно с замедлением скорости разложения органических веществ. Аналогично нашему исследованию снижение активности ферментов класса оксидоредуктаз было обнаружено в подзолистых почвах таежной зоны Западной Сибири на этапе вторичной сукцессии (восстановление соснового леса через 14 лет после пожара) [16].

Соотношение активности полифенолоксидазы и пероксидазы используется как коэффициент гумификации, а его значение свыше 1 свидетельствует о преобладании процессов гумусообразования над его минерализацией. Полученные в нашем исследовании значения данного коэффициента (см. таблицу 3) указывают на неблагоприятные условия для гумификации растительных остатков на гари на протяжении всего периода вегетации.

 

Таблица 3 – Коэффициент гумификации в лиственничниках, подверженных антропогенным нарушениям

Площадка	май	июль	сентябрь
38K	0,966	0,333	0,535
37P	0,362	0,189	0,159
38L	1,16	0,135	0,131

 

Заключение

Таким образом, наши исследования показывают, что пожары и рубки существенно изменяют почвенно-растительные условия в бореальных лиственничниках. Происходит смещение реакции среды, и ослабление биологической функции почв. В большей степени снижение микробиологической и ферментативной активности выражено на гари. На лесосеке из-за сниженной биологической активности накопилась мощная лесная подстилка и увеличились запасы грубого органического вещества. Учитывая, что гумусообразование происходит преимущественно на поздних стадиях разложения то биологические свойства почв, играют определяющую роль в этом процессе. Наши результаты показывают, что на нарушенных территориях поздние стадии разложения - замедленные и легкоразлагаемая часть опада минерализуется, а оставшаяся накапливается в форме грубого гумуса. Всё вместе это свидетельствует о замедлении цикла углерода в нарушенных лесах бореальной зоны.

Финансирование Исследование выполнено при финансовой поддержке РФФИ в рамках научного проекта № 18-35-00454.	Funding The reported study was funded by RFBR according to the research project № 18-35-00454.
Конфликт интересов Не указан.	Conflict of Interest None declared.

Список литературы / References

1. Bartalev S. A new SPOT4-VEGETATION derived land cover map of Northern Eurasia / Bartalev S. et al. // International Journal of Remote Sensing. – – № 24 (9). – P. 1977–1982.
2. Prescott C. Litter decomposition: What controls it and how can we alter it to sequester more carbon in forest soils? / C. Prescott// Biogeochemistry. – 2010. –№ 101 (1). – P. 133-149.
3. Shorohova, E. 2016. The decomposition rate of non-stem components of coarse woody debris (CWD) in European boreal forests mainly depends on site moisture and tree species / Shorohova E., Kapitsa E. //. Eur. J. For. Res. – – № 135 (3). – Р. 593–606.
4. Дымов А. А. Влияние сплошных рубок в бореальных лесах России на почвы (Обзор) / А. А. Дымов // Почвоведение. – – № 7. – С. 787–798.
5. Nearya D. G. Fire effects on belowground sustainability: a review and synthesis / D. G. Nearya et al. // Forest Ecology and Management. – 1999. – №. 122 (1-2). – Р. 51–71.
6. deGraaff A. Labile soil carbon inputs mediate the soil microbial community composition and plant residue decomposition rates / deGraaff M. A. Schneider,T. New Phytologist. – 2010. – № 188 (4). – Р. 1055–1064.
7. Dooley S. R. The effect of fire on microbial biomass: a meta-analysis of field studies / Dooley S. R., Treseder K. K. // Biogeochemistry. – – № 109 (1/3). – Р. 49–61.
8. Schneider T. Who is who in litter decomposition? Metaproteomics reveals major microbial players and their biogeochemical functions / Schneider T. et al. // The ISME Journal. – 2012. – № 6 (9). – Р. 1749–1762.
9. LeDuc S. D. Initial recovery of soil carbon and nitrogen pools and dynamics following disturbance in jack pine forests: a comparison of wildfire and clearcut harvesting / LeDuc S. D., Rothstein D. E. // Soil Biol. Biochem. – 2007 – № 39 (11). – P. 2865–2876.
10. Chen H. Y. H. Stand age, fire and clear cutting affect soil organic carbon and aggregation of mineral soils in boreal forests / Chen H. Y. H., Shrestha B. M. // Soil Biol. Biochem. – 2012 – № 50. – Р. 149–157.
11. Методы почвенной микробиологии и биохимии / под ред. Д. Г. Звягинцева. – М: Издательство МГУ, 1991. – 304 с.
12. Мишустин Е. Н. Ассоциации почвенных микроорганизмов / Е. Н. Мишустин. – М.: Наука, 1975. – 114 с.
13. Методы биодиагностики наземных экосистем / отв. ред. К. Ш. Казеев. – Ростов-на-Дону: издательство Южного федерального университета, 2016. – 356 с.
14. Хазиев Ф. Х. Методы почвенной энзимологии / Ф. Х. Хазиев. – М.: Наука, 2005. – 252 с.
15. R Development Core Team. R: A Language and Environment for Statistical Computing. Vienna, Austria: R Foundation for Statistical Computing, 2017.
16. Бурлакова Л. М. Влияние лесных пожаров на свойства подзолистых почв (на примере Ханты – Мансийского автономного округа) / Л. М. Бурлакова, Г. Г. Морковкин, Ю.С. Ананьева, С. И. Завалишин, В. А. Каменский // Лесной вестник. – 2002. – № 2. – С. 67–70.
17. Казеев К. Ш. Биодиагностика почв: методология и методы исследований / К. Ш. Казеев, С. И. Колесников. – Ростов н. Д: Издательство Южного федерального университета, 2012. – 260 с.

Список литературы на английском языке / References in English

1. Bartalev S. A new SPOT4-VEGETATION derived land cover map of Northern Eurasia / Bartalev S. et al. // International Journal of Remote Sensing. – – № 24 (9). – P. 1977–1982.
2. Prescott C. Litter decomposition: What controls it and how can we alter it to sequester more carbon in forest soils? /C. Prescott// Biogeochemistry. – 2010. –№ 101 (1). – P. 133-149.
3. Shorohova, E. 2016. The decomposition rate of non-stem components of coarse woody debris (CWD) in European boreal forests mainly depends on site moisture and tree species / Shorohova E., Kapitsa E. //. Eur. J. For. Res. – – № 135 (3). – Р. 593–606.
4. Dymov A. A. Vliyaniye sploshnykh rubok v boreal’nykh lesakh Rossii na pochvy (Obzor) [The Effect of Clear Cuttings in the Boreal Forests of Russia on Soils (Overview)]. Pochvovedeniye [Soil Science]. – 2017. – №. 7. – P. 787–798. [in Russian]
5. Nearya D. G. Fire effects on belowground sustainability: a review and synthesis / D. G. Nearya et al. // Forest Ecology and Management. – – №. 122 (1–2). – Р. 51–71.
6. deGraaff A. Labile soil carbon inputs mediate the soil microbial community composition and plant residue decomposition rates / deGraaff M. A. Schneider,T.New Phytologist. – 2010. – № 188 (4). – Р. 1055–1064.
7. Dooley S. R. The effect of fire on microbial biomass: a meta-analysis of field studies / Dooley S. R. , Treseder K. K. // Biogeochemistry. 2012. – № 109 (1/3). – Р. 49–61.
8. Schneider T. Who is who in litter decomposition? Metaproteomics reveals major microbial players and their biogeochemical functions / Schneider T. et al. // The ISME Journal. – 2012. – № 6 (9). – Р. 1749–1762.
9. LeDuc S. D. Initial recovery of soil carbon and nitrogen pools and dynamics following disturbance in jack pine forests: a comparison of wildfire and clearcut harvesting / LeDuc S. D., Rothstein D. E. // Soil Biol. Biochem. – 2007. – № 39 (11). – P. 2865–2876.
10. Chen H. Y. H. Stand age, fire and clear cutting affect soil organic carbon and aggregation of mineral soils in boreal forests / Chen H. Y. H., Shrestha B. M. // Soil Biol. Biochem. – 2012. – № 50. – Р. 149–157.
11. Metody pochvennoi mikrobiologii i biokhimii [Methods of soil Microbiology and biochemistry] / pod red. D. G. Zvyagintseva. – M: Izd-vo MGU, 1991. – 304 p. [in Russian]
12. Mishustin E. N. Assotsiatsii pochvennykh mikroorganizmov [Associations of soil microorganisms] / E. N. Mishustin. – M.: Nauka, 1975. – 114 p. [in Russian]
13. Metody biodiagnostiki nazemnykh ekosistem [Methods of bio-diagnostics of terrestrial ecosystems] / otv. red. K. Sh. Kazeev. – Rostov-na-Donu: izd. Yuzhnogo federal'nogo universiteta, 2016. – 356 p. [in Russian]
14. Khaziev F. Kh. Metody pochvennoi enzimologii [Methods of soil Enzymology] / F. Kh. Khaziev. – M.: Nauka, 2005. – 252 p. [in Russian]
15. R Development Core Team. R: A Language and Environment for Statistical Computing. Vienna, Austria: R Foundation for Statistical Computing, 2017.
16. Burlakova L. M. Vliyanie lesnykh pozharov na svoistva podzolistykh pochv (na pri-mere Khanty – Mansiiskogo avtonomnogo okruga) [Influence of forest fires on the properties of podzolic soils (on the example of the Khanty-Mansi Autonomous Okrug)] / L. M. Burlakova, G. G. Morkovkin, Yu.S. Anan'eva, S. I. Zavalishin, V. A. Kamenskii // Lesnoi vestnik [Forest Bulletin]. – 2002. – № 2. – P. 67–70. [in Russian]
17. Kazeev K. Sh. Biodiagnostika pochv: metodologiya i metody is-sledovanii [Soil biodiagnostics: research methodology and methods] / K. Sh. Kazeev, S. I. Kolesnikov. – Rostov n/D: Izd-vo Yuzhnogo federal'nogo universiteta, 2012. – 260 p. [in Russian]