ОСОБЕННОСТИ РАЗМНОЖЕНИЯ И ВЫРАЩИВАНИЯ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ ЛИСТОСТЕБЕЛЬНЫХ МХОВ, ИСПОЛЬЗУЕМЫХ В ДЕКОРАТИВНОМ САДОВОДСТВЕ

ОСОБЕННОСТИ РАЗМНОЖЕНИЯ И ВЫРАЩИВАНИЯ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ ЛИСТОСТЕБЕЛЬНЫХ МХОВ, ИСПОЛЬЗУЕМЫХ В ДЕКОРАТИВНОМ САДОВОДСТВЕ

Научная статья

Козлова Е.А.¹, Морозова В.С.^2, *, Симахин М.В.³, Ракипов Н.Г.⁴

^{1, 2, 3, 4} Российский государственный аграрный университет – МСХА им. К.А. Тимирязева, Москва, Россия

* Корреспондирующий автор (morozova.viktoriya[at]inbox.ru)

Аннотация

В настоящей работе рассматриваются особенности размножения и выращивания некоторых видов листостебельных мхов, используемых в декоративном садоводстве или являющихся перспективными. Установлены изменения величины мохового покрова некоторых видов при разных способах размножения в течение летнего периода. Установлены изменения величины мохового покрова некоторых видов при различных способах размножения в разные времена года. Изучено влияние вида мха, способа размножения и даты на изменение величины мохового покрова в условиях открытого грунта, которое показало, что способ размножения влияет в большей степени, чем видовая принадлежность.

Ключевые слова: декоративные мхи, плагиомниум остроконечный, брахитециум кочерга, оксиринхиум зияющий, Plagiomnium cuspidatum, Brachythecium rutabulum, Oxyrrhynchium hians.

FEATURES OF REPRODUCTION AND CULTIVATION OF CERTAIN TYPES OF MOUSES USED IN DECORATIVE GARDENING

Research article

Kozlova E.A.¹, Morozova V.S.²*, Simakhin M.V.³, Rakipov N.G.⁴

^{1, 2, 3, 4} Russian State Agrarian University – Moscow Timiryazev Agricultural Academy, Moscow, Russia

* Corresponding author (morozova.viktoriya[at]inbox.ru)

Abstract

This paper discusses the reproduction and cultivation features of some species of mosses used in ornamental gardening or some promising species. The authors have established changes in the size of the moss cover of some species for various breeding methods during the summer period. The changes in the size of the moss cover of some species with different methods of reproduction at different times of the year have also been established. The effect of the moss species, the mode of reproduction and the date on the change in the size of the moss cover under the conditions of open ground have been studied, they show that the reproduction mode influences to a greater degree than the species.

Keywords: ornamental mosses, spiky plagiomium, brachytherium poker, yawning oxyrinum, Plagiomnium cuspidatum, Brachythecium rutabulum, Oxyrrhynchium hians.

Введение

В современном декоративном садоводстве используется множество видов и сортов растений, и каждый год селекционеры выводят новые сорта. Появляются новые интересные решения для озеленения территорий и помещений. Однако зачастую обходится без внимания целый отдел высших растений – моховидных (Bryophyta).

Среди мхов имеется достаточно большое количество видов, которые используются в качестве декоративных в других странах. Наиболее известна в этом отношении Япония.

Последние десятилетия мох набирает популярность в Европе и США. Дизайнеры создают зеленые картины прямо на стенах улиц, в помещениях используют стабилизированный мох и ягель.

Мхи используют в качестве почвопокровных растений в цветниках и вазонах. Разнообразие мхов по окраске, текстуре, плотности дерновин и, что самое главное, большой диапазон устойчивости к неблагоприятным факторам среды у многих видов открывают возможности для широкого их применения [4].

В настоящее время в России возрастает интерес к выращиванию мхов. Однако рекомендаций по данному вопросу в настоящий момент сравнительно немного. Основная проблема связана со специфическими биологическими и экологическими особенностями, присущими мхам [7], [8], [9].

С точки зрения технологии выращивания мхи имеют ряд преимуществ. У них практически нет болезней, ограниченный ряд вредителей, отсутствует потребность в кошении.

Методы и принципы исследования

В заложенном опыте изучали действие и устанавливали взаимодействие двух факторов: видов мхов, их способов размножения, а также дат проведения наблюдения.

Первый фактор представлен следующими видами мха:

• Плагиомниум остроконечный (Plagiomnium cuspidatum (Hedw.) T.J. Kop.);
• Брахитециум кочерга (Brachythecium rutabulum (Hedw.) );
• Оксиринхиум зияющий (Oxyrrhynchium hians (Hedw.) Loeske).

Второй фактор представлен следующими способами размножения:

• Размножение дерновинками;
• Размножение фрагментами растений.

При размножении дерновинками на каждую делянку высаживалось по 4 дерновины диаметром 4 см на расстоянии 4 см друг от друга.

Для измельчения мхов при размножении фрагментами растений их нарезали с помощью острого ножа, а затем равномерно распределяли по опытным делянкам. Для каждой делянки использовали дерновины площадью около 65 см². Метод основан на естественном способе размножения мхов фрагментами и специализированными вегетативными органами.

Эксперимент проводился по полной факториальной схеме в трёхкратной повторности. Опыт был заложен по методу рандомизированных повторений [3]. Каждое повторение занимает один ярус.

Для выявления изменения величины мохового покрова в качестве изучаемого признака выбрано проективное покрытие.

Проективное покрытие – это отношение площади проекции растений к общей площади участка. Определение проективного покрытия растений осуществлялось методом уколов. Точность учета проективного покрытия в пределах погрешности от 5 до 10 % [1], [2].

Определение проективного покрытия осуществлялось фотографированием, дальнейшей обработкой в программе AdobePhotoshopCS6 путем наложения сетки со 196 точками на пересечениях линий и дальнейшим подсчетом точек, попадающих на поверхность растений.

Проективное покрытие мохового покрова определяется по формуле:

   (1)

где ПП – проективное покрытие, %;

n – число точек с «растительными пикселами»;

N – общее число точек на матрице изображения, N = 196.

Для установления изменения величины мохового покрова в течение летнего периода наблюдения проводили с 22.06.16 г. по 31.08.16 г. один раз в неделю.

Для установления изменения величины мохового покрова в разные времена года наблюдения проводили 06.07.16 г., 31.08.16 г., 26.10.16 г., 21.03.17 г., 16.05.17 г. Интервалы между летними, осенними и весенними учетами составили по 56 дней, зимний интервал – 146 дней.

Для изучения влияния вида мха и способа размножения на изменение величины мохового покрова наблюдения проводили 06.07.16 г., 31.08.16 г., 26.10.16 г., 21.03.17 г., 16.05.17 г.

Анализ данных проводился методом трехфакторного дисперсионного анализа [5,6,10]. Первый фактор – вид растения (3 вида), второй – способ размножения (2 способа), третий фактор – дата наблюдения (5 дат).

Результаты и обсуждение

1. Изменение величины мохового покрова некоторых видов при разных способах размножения в течение летнего периода

Для выявления изменения величины мохового покрова в качестве изучаемого признака выбран показатель проективного покрытия. Он показывает, какую площадь занимает проекция растений к общей площади участка.

Установление изменения величины мохового покрова в течение летнего периода позволило выявить мхи, наиболее быстро разрастающиеся летом, и наиболее эффективный способ размножения для каждого вида мха.

Данные, полученные в ходе наблюдений, проводившихся с 22.06.16 г. по 31.08.16 г. один раз в неделю, были приведены к средним значениям (см. таблицу 1).

 

Таблица 1 – Проективное покрытие за летний период, %, средние значения, открытый грунт, 2016 г

С разрастанием мхов увеличивается проективное покрытие мохового покрова, что в свою очередь приводит к возрастанию его декоративной ценности. При уменьшении проективного покрытия покров редеет, появляются «голые» участки почвы, что снижает декоративность.

У разных видов мхов изменение величины мохового покрова происходит с различной интенсивностью и может характеризоваться не только его увеличением, но и уменьшением (см. рисунок 1).

Рис. 1 – Изменение проективного покрытия мохового покрова разных видов мхов при разных способах размножения в течение летнего периода

Примечание: %, средние значения, открытый грунт, 2016 г

 

У плагиомниума остроконечного наблюдается плавное и значительное увеличение проективного покрытия в течение всего лета при обоих способах размножения (дерновинками и фрагментами) и составляет 40 и 27 % соответственно. Первая неделя после посадки характеризуется отсутствием роста дерновинок, что можно объяснить возможным стрессом из-за пересадки, а также отсутствием осадков в сочетании с высокими температурами. Наиболее интенсивный рост приходит на третью декаду июля, что совпадает с периодом частых дождей. Быстрее разрастается плагиомниум остроконечный, посаженный дерновинками.

Брахитециум кочерга характеризуется медленным ростом мохового покрова в течение летнего периода при обоих способах размножения. Увеличение проективного покрытия практически одинаковое при размножении дерновинками и фрагментами и составляет 7 и 9 % соответственно. Значительное уменьшение проективного покрытия приходится на середину августа, что можно объяснить высокими температурами в начале августа.

Оксиринхиум зияющий разрастается несколько медленнее плагиомниума остроконечного. Увеличение проективного покрытия за летний период составляет 24 % при размножении дерновинками и 8 % – фрагментами. Более интенсивный рост наблюдается в третьей декаде июля, как и у плагиомниума остроконечного, уменьшение величины мохового покрова – в начале и середине августа, как и у брахитециума кочерга. Быстрее разрастается оксиринхиум зияющий, посаженный дерновинками.

Наибольшее увеличение мохового покрова наблюдается у плагиомниума остроконечного при размножении дерновинками. Средние результаты показывает плагиомниум остроконечный при размножении фрагментами и оксиринхиум зияющий при размножении дерновинками. Незначительное увеличение проективного покрытия произошло у брахитециума кочерги при обоих способах размножения и оксиринхиума зияющего при размножении дерновинками.

Для размножения в летний период лучше всего подходит плагиомниум остроконечный и оксиринхиум зияющий при размножении дерновинками. Можно рекомендовать посадку этих видов целыми дерновинами для создания «мгновенного» декоративного эффекта в летний период.

2. Изменение величины мохового покрова некоторых видов при разных способах размножения в разные времена года

Установление изменения величины мохового покрова в разные времена года позволит выявить периоды, в которые каждый конкретный вид при определенном способе размножения быстрее разрастается.

Установление изменения величины мохового покрова за весь период наблюдений позволил выявить наиболее быстро разрастающиеся мхи и наиболее эффективные способы размножения для каждого вида мха.

От скорости разрастания мохового покрова зависит время, за которое моховой покров достигнет максимальной декоративности. Чем меньше времени займет выращивание мха, тем более выгодно будет выращивать его в производственных целях, тем меньше иных ресурсов будет затрачено на создание мохового покрова.

Данные, полученные в ходе наблюдений, проводившихся 06.07.16 г., 31.08.16 г., 26.10.16 г., 21.03.17 г., 16.05.17 г., были приведены к средним значениям (см. таблицу 2).

 

Таблица 2 – Проективное покрытие в разные времена года, %, средние значения, открытый грунт, 2016-2017 гг

Дата наблюдения	06.07.16	31.08.16	26.10.16	21.03.17	16.05.17
Plagiomnium cuspidatum + размножение дерновинками	41	77	84	83	80
Plagiomnium cuspidatum + размножение фрагментами растений	17	43	51	43	44
Brachythecium rutabulum + размножение дерновинками	31	38	51	48	58
Brachythecium rutabulum + размножение фрагментами растений	17	19	30	26	46
Oxyrrhynchium hians + размножение дерновинками	39	57	65	66	73
Oxyrrhynchium hians + размножение фрагментами растений	23	28	51	45	70

 

В таблице 3 рассчитано изменение проективного покрытия за каждое время года (см. таблицу 3). Интервалы между летними, осенними и весенними учетами составили по 56 дней, зимний интервал – 146 дней.

 

Таблица 3 – Изменение проективного покрытия в разные времена года, %, средние значения, открытый грунт, 2016-2017 гг

Периоды	Летний	Осенний	Зимний	Весен-ний	Период наблю-дений
Plagiomnium cuspidatum + размножение дерновинками	35	8	-2	-3	38
Plagiomnium cuspidatum + размножение фрагментами растений	26	8	-8	1	27
Brachythecium rutabulum + размножение дерновинками	7	13	-3	9	27
Brachythecium rutabulum + размножение фрагментами растений	2	11	-4	21	30
Oxyrrhynchium hians + размножение дерновинками	18	8	1	7	34
Oxyrrhynchium hians + размножение фрагментами растений	5	23	-6	25	48

 

Интенсивное разрастание мохового покрова плагиомниума остроконечного приходится на летний период, особенно при размножении дерновинками. Осенний период характеризуется небольшой прибавкой проективного покрытия. В зимний период сильнее пострадал плагиомниум, размноженный фрагментами. В весенний период отсутствуют значимые изменения. За весь период наблюдений этот вид больше разрастается при посадке дерновинками.

Увеличение мохового покрова брацитециума кочерги при размножении дерновинками практически одинаково в летний, осенний и весенний периоды, при размножении фрагментами интенсивный рост наблюдается весной и небольшой осенью. Способы размножения не показали значительной разницы в сумме за весь период наблюдений.

Оксиринхиум зияющий при размножении дерновинками быстрее разрастается летом и незначительно осенью и весной, при размножении фрагментами быстрое разрастание наблюдается осенью и весной. Большее увеличение проективного покрытия за весь период наблюдений происходит при размножении фрагментами.

Различия в изменении величины мохового покрова при разных способах размножения у брахитециума кочерги и оксиринхиума зияющего может быть объяснено несколькими причинами. Во-первых, отмиранием весной большей части старых побегов, которые были посажены в дерновинках и росли в летний и осенний периоды. Во-вторых, более интенсивным ростом молодых побегов, образовавшихся из вегетативных фрагментов осенью и весной. В то же время побеги плагиомниума остроконечного, разросшиеся в летний и осенний периоды, отмирали весной. За счет этого увеличение проективного покрытия оказалось незначительным, несмотря на интенсивный рост.

Наибольшим увеличением мохового покрова за весь период наблюдений характеризуется оксиринхиум зияющий при размножении фрагментами растений (см. рисунок 2).

Рис. 2 – Изменение проективного покрытия мохового покрова разных видов мхов при разных способах размножения в течение всего периода наблюдений

Примечание: %, средние значения, открытый грунт, 2016-2017 гг

Различия между видами мхов, вероятно, объясняются их биологическими и фенологическими особенностями.

При выращивании мохового покрова из плагиомниума остроконечного эффективнее проводить размножение дерновинками и ориентироваться на летний период разрастания мха. Моховой покров из брахитециума кочерги можно размножать более удобным в конкретных условиях способом и учитывать, что более продуктивные периоды роста приходятся на осень и весну. Оксиринхиум зияющий предпочтительно размножать фрагментами растений, учитывая, что наиболее интенсивный рост происходит в осенний и весенний периоды.

3. Влияние вида мха, способа размножения и времени наблюдения на изменение величины мохового покрова

Изучение влияния вида мха и способа размножения на изменение величины мохового покрова позволит определить значимость факторов при выращивании мхов.

По наблюдениям 06.07.16 г., 31.08.16 г., 26.10.16 г., 21.03.17 г., 16.05.17 г. проводили трехфакторный дисперсионный анализ. Первый фактор – вид растения (3 вида), второй фактор – способ размножения (2 способа), третий фактор – время наблюдения (5 дат).

По результатам дисперсионного анализа было установлено влияние вида, способа размножения и даты наблюдения на проективное покрытие (см. рисунок 3). Взаимодействия между факторами не выявлены.

Вид мха оказывает наименьшее влияние (13 %) по сравнению с другими факторами. Наиболее значимым оказался способ размножения, его влияние составило 33 %. Это означает, что при выращивании мохового покрова необходимо, в первую очередь, уделять внимание выбору способа размножения мхов.

Влияние фактора даты свидетельствует о влиянии на проективное покрытие условий окружающей среды и составляет 21 %, следовательно, важно проводить операции по уходу за моховым покровом.

 

Рис. 3 – Диаграмма долей влияния факторов на проективное покрытие

 

Проведенное исследование показывает, что при выращивании мохового покрова важно учитывать различные факторы, такие как вид мха, способ его размножения и условия окружающей среды. Также важно создавать наиболее контролируемые условия для максимального исключения влияния посторонних факторов и проводить тщательный уход за посадками.

Заключение

1. У плагиомниума остроконечного наблюдается плавное и значительное увеличение проективного покрытия в течение всего лета при обоих способах размножения (дерновинками и фрагментами) и составляет 40 и 27 % соответственно. Брахитециум кочерга характеризуется медленным ростом мохового покрова в течение летнего периода при обоих способах размножения. Увеличение проективного покрытия практически одинаковое при размножении дерновинками и фрагментами, и составляет 7 и 9 % соответственно. Оксиринхиум зияющий разрастается несколько медленнее плагиомниума остроконечного. Увеличение проективного покрытия за летний период составляет 24 % при размножении дерновинками и 8 % – фрагментами.
2. Интенсивное разрастание мохового покрова плагиомниума остроконечного приходится на летний период, особенно при размножении дерновинками. Осенний период характеризуется небольшой прибавкой проективного покрытия. За весь период наблюдений этот вид больше разрастается при посадке дерновинками. Увеличение мохового покрова брахитециума кочерга при размножении дерновинками практически одинаково в летний, осенний и весенний периоды, при размножении фрагментами интенсивный рост наблюдается весной и небольшой осенью. Оксиринхиум зияющий при размножении дерновинками быстрее разрастается летом и незначительно осенью и весной, при размножении фрагментами быстрое разрастание наблюдается осенью и весной. Большее увеличение проективного покрытия за весь период наблюдений происходит при размножении фрагментами.
3. Вид мха оказывает наименьшее влияние (13 %) по сравнению с другими факторами. Наиболее значимым оказался способ размножения, его влияние составило 33 %, что означает, что при выращивании мохового покрова необходимо в первую очередь уделять внимание выбору способа размножения мхов. Влияние фактора даты свидетельствует о влиянии на проективное покрытие условий окружающей среды и составляет 21 %, следовательно, важно проводить операции по уходу за моховым покровом.

Конфликт интересов Не указан.

Conflict of Interest None declared.

Список литературы / References

1. Бузук Г.Н. Методы учета проективного покрытия растений: сравнительная оценка с использованием фотоплощадок / Г.Н. Бузук, О.В. Созинов // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. – 2014. – Т. 16. – № 5 (5). – С. 1646-1649.
2. Бузук Г.Н. Определение проективного покрытия и урожайности при использовании фото точек (photopointmethod) / Г.Н. Бузук // Вестник фармации. – 2013. – №3 (61). – С. 74 – 80.
3. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта / Б.А. Доспехов. – М.: Агропромиздат, 1985. – 351 с.
4. Жукова Е.С. Анализ мирового опыта использования листостебельных мхов в декоративном садоводстве / Е.С. Жукова // Естественные и Технические науки. – 2012. – № 4-5. – С. 57 – 59.
5. Исачкин А.В. Основы научных исследований в садоводстве: рабочая тетрадь / А.В. Исачкин, В.А. Крючкова. – М.: Изд-во РГАУ – МСХА, 2014. – 96 с.
6. Кирюшин, Б.Д. Основы научных исследований в агрономии / Б.Д. Кирюшин, Р.Р. Усманов, И.П. Васильев. – М.: КолосС, 2009. – 398 с.
7. Спирина У.Н. Тайный сад: сохранение, интродукция и экспонирование мохообразных в Ботаническом саду Тверского Госуниверситета / У.Н.Спирина, Ю.В.Наумцев // Ландшафтная архитектура в ботанических садах и дендропарках: материалы международной конференции. – М., 2010. – С. 111 – 119.
8. Спирина, У.Н. Моховидные и сосудистые споровые в саду: встаньте на колени перед растениями! / У.Н. Спирина // Сады в наших Сердцах: по материалам 3-й Международной конференции «Жизнь в гармонии: ботанические сады и общество – диалог без границ» 13-16 сентября 2013 г. – Тверь:Полипресс, 2013. – С. 173 – 181.
9. Спирина У.Н. Итоги первичной интродукции мохообразных в Ботаническом саду ТвГУ / У.Н. Спирина, Е.А. Ягодкина // Ботанические исследования в Тверском регионе: сб. науч. тр. Вып. 1. – Тверь: Издательство ГЕРС, 2003. – С. 77 – 85.
10. Урбах В.Ю. Биометрические методы / В.Ю. Урбах. – Москва: Наука, 1964. – 417 с.

Список литературы на английском языке / References in English

1. Bouzuk G.N. Metody ucheta proektivnogo pokrytiya rastenij: sravnitel'naya ocenka s ispol'zovaniem fotoploshchadok [Methods of accounting for the projective coverage of plants: a comparative assessment using photo sites] / G.N. Buzuk, O.V. Sozinov // Izvestiya Samarskogo nauchnogo centra Rossijskoj akademii nauk [Proceedings of the Samara Scientific Center of the Russian Academy of Sciences]. - 2014. - V. 16. - № 5 (5). - p. 1646-1649. [in Russian]
2. Bouzuk G.N. Opredelenie proektivnogo pokrytiya i urozhajnosti pri ispol'zovanii foto tochek (photopointmethod) [Determination of the projective cover and yield using photo points (photopointmethod)] / G.N. Buzuk // Vestnik farmacii [Pharmacy Bulletin]. - 2013. - №3 (61). - P. 74 - 80. [in Russian]
3. Armor B.A. Metodika polevogo opyta [Methods of field experience] / BA. Armor - M .: Agropromizdat, 1985. - 351 p.
4. Zhukova E.S. Analiz mirovogo opyta ispol'zovaniya listostebel'nyh mhov v dekorativnom sadovodstve [Analysis of the world experience of using moss leaves in ornamental gardening] / E.S. Zhukova // Еstestvennye i Tekhnicheskie nauki [Natural and Technical Sciences]. - 2012. - № 4-5. - pp. 57 - 59. [in Russian]
5. Isachkin A.V. Osnovy nauchnyh issledovanij v sadovodstve: rabochaya tetrad' [Basics of research in horticulture: workbook] / A.V. Isachkin, V.A. Kryuchkov. - M .: Publishing House of the Russian State Agrarian University - Moscow Agricultural Academy, 2014. - 96 p. [in Russian]
6. Kiryushin B.D. Osnovy nauchnyh issledovanij v agronomii [Fundamentals of research in agronomy] / BD Kiryushin, R.R. Usmanov, I.P. Vasiliev. - M .: KolossS, 2009. - 398 p. [in Russian]
7. Spirin U.N. Tajnyj sad: sohranenie, introdukciya i eksponirovanie mohoobraznyh v Botanicheskom sadu Tverskogo Gosuniversiteta [Secret Garden: conservation, introduction and display of bryophytes in the Botanical Garden of the Tver State University] / U.N.Spirina, Yu.V.Naumtsev // andshaftnaya arhitektura v botanicheskih sadah i dendroparkah: materialy mezhdunarodnoj konferencii [Landscape architecture in botanical gardens and arboretums: materials of the international conference]. - M., 2010. - P. 111 - 119. [in Russian]
8. Spirin U.N. Mohovidnye i sosudistye sporovye v sadu: vstan'te na koleni pered rasteniyami! [Mossy and vascular spore in the garden: kneel before the plants!] / W.N. Spirin // Sady v nashih Serdcah: po materialam 3-j Mezhdunarodnoj konferencii «ZHizn' v garmonii: botanicheskie sady i obshchestvo [Gardens in our Hearts: based on the materials of the 3rd International Conference "Living in Harmony: Botanical Gardens and Society - Dialogue without Borders"] September 13-16, 2013 - Tver: Polypress, 2013. - p. 173 - 181. [in Russian]
9. Spirin U.N. Itogi pervichnoj introdukcii mohoobraznyh v Botanicheskom sadu TvGU [Results of the primary introduction of bryophytes in the Botanical Garden of Tver State University] / U.N. Spirina, E.A. Yagodkina // Botanicheskie issledovaniya v Tverskom regione [Botanical research in the Tver region]: Sat. scientific tr. Issue 1. - Tver: GERS Publishing House, 2003. - p. 77 - 85. [in Russian]
10. Urbach V.Yu. Biometricheskie metody [Biometric methods] / V.Yu. Urbach. - Moscow: Science, 1964. - 417 p. [in Russian]