РАСШИРЕНИЕ БИОТОПИЧЕСКОГО АРЕАЛА МУРАВЬЕВ FORMICA LEMANI (HYMENOPTERA, FORMICIDAE) В ВЕРХОВЬЯХ КОЛЫМЫ В ИЗМЕНИВШИХСЯ УСЛОВИЯХ ЗИМОВКИ

РАСШИРЕНИЕ БИОТОПИЧЕСКОГО АРЕАЛА МУРАВЬЕВ FORMICA LEMANI (HYMENOPTERA, FORMICIDAE) В ВЕРХОВЬЯХ КОЛЫМЫ В ИЗМЕНИВШИХСЯ УСЛОВИЯХ ЗИМОВКИ

Научная статья

Жигульская З.А.

Институт биологических проблем Севера ДВО РАН, Магадан, Россия

Аннотация

Учеты численности муравьев Formica lemani в 70-80-х годах в  верховьях Колымы отразили ее распределение после череды очень холодных зим, пришедших на 60-е годы прошлого века. Обладая невысокой холодоустойчивостью, она встречалась на ограниченных территориях, где глубокое и быстрое оттаивание мерзлотного слоя, позволяло устраивать зимовочные камеры до 1.5-2 м [1, 2, 3]. В начале настоящего столетия гнезда были обнаружены как на прежних биотопах примерно с той же численностью, так и в местообитания, где их в конце 70-х не было. Анализ многолетнего хода минимальных температур воздуха, проведенный А.В. Алфимовым [4, 5] выявил, что в среднем их значения повысились на 2-2.5°С. Показано, что именно с этим повышением минимумов воздуха и последующего повышения экстремумов в почве на протяжении последних десятилетий связано расширение биотопического ареала F. lemani.

Ключевые слова: муравьи, Formica lemani, ареал, зимовка, холодоустойчивость, верхнее течение р. Колыма.

Keyword: ants, Formica lemani, range, overwintering, cold-hardiness, upper reaches of the Kolyma river. Распространение в Горной Субарктике СВ Азии ряда видов беспозвоночных животных определяется температурными условиями зимовки, и даже небольшие вариации сезонных минимумов могут существенно изменить условия их существования и тем самым сдвинуть границы биотопических ареалов [3, 5]. В этой связи особого внимания заслуживают виды относительно редкие, занимающие незначительные территории обычно в интразональных ландшафтах. К таким видам, на которых можно было бы опираться для подобных исследований, относятся муравьи Formica lemani. Учеты их численности проведены в окрестностях г. Магадана и в бассейне верхнего течения р. Колымы в конце 70-х и начале 80-х годов прошлого столетия и в 2006 году.

F. lemani – бореальный вид, в равнинных частях ареала Европы – характерный лесной вид, в горах обитает в субальпийском поясе, в Азии южная граница проходит по Северной Монголии [6]. Он известен из лесных и лесостепных ландшафтов Прибайкалья и Западного Забайкалья [7], Красноярского края [8], в Центральной Якутии отмечен в разнообразных типах лиственничников и на вырубках [8], в Северо-восточной Якутии не найден [3].

В континентальных районах Магаданской области, в частности в бассейне верхнего течения р. Колымы в конце 70-х годов F. lemani была распространена в крайне ограниченном числе биотопов. К таким территориям относятся исключительно южные склоны, на которых развиты небольшие по площади остепненные и луговые послепожарные группировки, редко встречающиеся на Колыме парковые хорошо дренируемые лиственничники и осинники, а также частично заросшие песчаные дюны (сохранившиеся массивы плейстоценовых отложений) на коренных террасах рек и ручьев. На наиболее ксерофитных на Колыме участках у поселка Оротук F. lemani не занимает основных поверхностей склонов, гнезда этого вида сконцентрированы по опушкам леса. На степных склонах со значительным участием луговых и лугово-степных видов растений плотность гнезд была велика (18-34 на 100 м²). В парковых лиственничниках на южных склонах F. lemani поселялась на открытых щебнистых с бедным травостоем участках с плотностью 8-10 гнезд на 100 м², на песчаных дюнах до 10 гнезд на 100 м² [3].

Эти биотопы глубоко (на 2-2.5 м) и быстро оттаивают, что позволяет устраивать этому виду гнезда до глубины 1-2 м, ‑ горизонт, где температуры достаточны (‑10…‑13°С) для его зимовки [2, 9]. У классического гнезда муравьев F. lemani в центральных частях ареала нижние зимовочные камеры находятся на глубине 1–1.5 м. На Колыме стереотип устройства гнезд сохраняется, поэтому здесь F. lemani отсутствует в тех местообитаниях, где уровень зимовочных камер в почве ограничивает высокий уровень зеркала мерзлоты и всегда находящийся над ним насыщенный водой горизонт.

В окрестностях Магадана вдоль побережья Охотского моря, характеризуемом более мягкими климатическими условиями по сравнению с континентальными районами [10] и практически повсеместным отсутствием мерзлоты, F. lemani обычный вид. Здесь он многочисленен в горно-лесном поясе, как в ксероморфных местообитаниях, так и мезоморфных луговых биотопах и оттесняет супердоминанта континентальных районов полярного муравья F. gagatoides на северные склоны и в различные выделы с переувлажненными почвами [2].5) Благодаря отсутствию на побережье вечной мерзлоты F. lemani может устраивать глубокие зимовочные камеры на большей части территории.

Исходя из локального распространения F. lemani в континентальных районах Магаданской области и почти повсеместного на Охотоморском побережье [1, 2, 3], мы изучили степень зависимости этого вида от температуры зимовки, как одного из вероятных факторов, ограничивающих его распространение.

F. lemani обладает невысокой холодоустойчивостью относительно других изученных видов муравьев: порог переносимых ею температур лежит в области ‑15…‑17°С, средние температуры максимального переохлаждения колеблются в пределах ‑20…‑24°С, при максимально зафиксированных значениях у отдельных особей в ‑26.7°С [9, 3]. Минимальные температуры из зарегистрированных в зимовочных камерах составили ‑12°С.

Учетами численности в начале настоящего столетия (в 2006 году) гнезда были обнаружены на всех прежних биотопах примерно с той же численностью, а также в других местообитания, где их в конце 70-х годах не было. Значительное (до 5 на 100 м²) число гнезд F. lemani было найдено на заросших отвалах горнопромышленных полигонов, на земляных валах по обочинам ныне заброшенных проселочных дорог, под корнями упавших лиственниц по заболоченным пологим шлейфам, на земляных отвалах от гусеничного транспорта в лиственничных вырубках и т.д. Муравьи не вымерзли во многих вновь заселенных биотопах, хотя глубина расположения зимовочных камер была ограничена 40-60 см (несколько ниже находилась вечная мерзлота), против обычных 80-150 см.

Зафиксированное расширение биотопического спектра местообитаний F. lemani за счет вновь выявленных на протяжении последних десятилетий мы связываем с потеплением климата. Анализ многолетнего (с конца 70-х годов ХХ по первое десятилетие XXI веков) хода минимальных температур воздуха и почв, проведенный А.В. Алфимовым [4, 5] показал, что в среднем их значения повысились на 3-4°С. Повышение минимальных температур воздуха и почв сказалось заметным образом на численности и биотопическом распределении муравьев, т.е. потепление зимой повлекло за собой увеличение численности и расширение спектра пригодных для заселения муравьями биотопов.

Депрессия популяции F. lemani , зафиксированная в конце 70-х ‑ начале 80-х годов была следствием одного из двух похолоданий, пики которых отмечались в 30-40-е и 50-60-е годы двадцатого столетия. Похолодание не представляло собой исключительного явления: подобные отклонения температуры воздуха могли отмечаться и ранее раз в 20 лет [4]. Учеты численности в 70-80-х годах отразили распределение F. lemani в бассейне верховий Колымы в 60-е годы прошлого века после нескольких очень холодных зим. Как показано выше, на большей части территории в горизонте 20-30 см зимой температуры низки (‑15…‑20°С), и при незначительной холодоустойчивости муравьи вымерзали, сохраняясь лишь в тех биотопах, в которых они смогли уйти в более глубокие горизонты с температурой не ниже ‑12°С. Поэтому в зональных мерзлотных ландшафтах в качестве главного лимитирующего фактора выступает практически повсеместная льдистая (водоупорная) мерзлота, препятствующая этим насекомым строить гнезда на глубине, приемлемой по температурному режиму.

Повышение температур воздуха на фоне увеличения мощности снежного покрова привели к увеличению минимальных температур в грунтах на глубине 20 см, которые с 60-х годов составили по данным метеостанций 3-7°С [4, 5]. Учитывая, что в большей части местообитаний без F. lemani, обследованных на верхней Колыме, минимальные температуры на глубине 20-40 см в 80-е годы составляли ‑15…‑20° [3], подъем экстремумов в почве стал причиной выявленного во время учетов в 2006 году. расширения круга биотопов, пригодных для зимовки этого вида. Ранее аналогичная тенденция расширения спектра населяемых биотопов в связи с повышением экстремумов температуры почвы в последние десятилетия была отмечена нами в описанном районе для муравья Formica exsecta [5]. Этот вид, максимально отчетливо продемонстрировал увеличение численности и расширение своего биотопического ареала [5], встав из редкого доминирующим.

Установленная связь расширения биотопического ареала F. lemani и повышения многолетнего хода минимальных температур воздуха, а вслед за воздухом и грунтов позволяет прогнозировать динамику населения этого вида и в других частях субарктического пояса в зоне распространения вечной мерзлоты и предполагать аналогичные процессы в населении других беспозвоночных животных, чувствительных к холоду. Кроме того, одновременно можно ожидать параллельного сокращения численности конкурентно более слабого полярного муравья F. gagatoides. Уменьшение численности F. gagatoides может повлечь за собой изменение описанной нами ранее [3] общей картины биотопического распределения муравьев в Горной Субарктике Северо-востока Азии.

Список литературы / References

1. Жигульская З.А. Экология Formica lemani (Hymenoptera, Formicidae) на Верхней Колыме // Биол. проблемы Севера: тез. докл. XI Всесоюз. симп. Якутск, 1986. Вып. 4. С. 134‑1 Д.И. 35.
2. Жигульская З.А., Берман Д.И. Мерзлотные условия и пространственные взаимоотношения двух доминантных видов муравьев на Северо-Востоке СССР // Взаимодействие организмов в тундровых экосистемах: тез. докл. Всесоюз. совещ. Сыктывкар, 1989. С. 131–133.
3. Берман Д.И., Алфимов А.В., Жигульская З.А., Лейрих А.Н. Зимовка и холодоустойчивость муравьев на северо-востоке Азии. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2007. 261 с.
4. Алфимов А.В., Берман Д.И., Жигульская З.А. Многолетние изменения зимних температур в бассейне верхней Колымы и их влияние на биоту. Сообщения I. // Вестник СВНЦ ДВО РАН. 2009. № 1. С. 14‑25.
5. Алфимов А.В., Берман Д.И., Жигульская З.А. Пульсация численности тонкоголового муравья (Formica exsecta) и изменения климата на северо-востоке ареала // Зоол. журн. 2010. Т. 89. № 12. С. 1456–1467.
6. Длусский Г.М. Муравьи рода Формика (Hymenoptera, Formicidаe, g. Formica). М.: Наука, 1967. 236 с.
7. Антонов И.А., Плешанов А.С. Ландшафтно-экологические комплексы муравьев Байкальской Сибири // Сиб. эколог. журн. 2008. № 1. С. 53‑57.
8. Дмитриенко В.К., Петренко Е.С. Муравьи таежных биоценозов Сибири. Новосибирск: Наука, 1976. 220 с.
9. Лейрих А.Н. Сезонные изменения холодоустойчивости муравьев на верхней Колыме // Известия АН СССР. Сер. биол. 1989. № 5. С. 752‑756.
10. Клюкин Н.К. Климат // Север Дальнего Востока. М.: Наука. 1970. С. 101‑132.