МОРФОЛОГИЯ ГЕНЕРАТИВНЫХ ОРГАНОВ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДА ALLIUM L.

Жапова  О.И.¹, Анцупова  Т.П.²

¹ Кандидат биологических наук, ² Доктор биологических наук, профессор,  Восточно-Сибирский  государственный  университет технологий и управления

МОРФОЛОГИЯ  ГЕНЕРАТИВНЫХ ОРГАНОВ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДА ALLIUM L.

Аннотация

В статье представлены результаты изучения строения генеративных органов  представителей подрода Rhizirideum  рода Allium L.: Allium anisopodium  Ledeb,  Allium  senescens L. и Allium tenuissimum L.  Рассмотрена возможность  применения морфологических признаков генеративных органов  в качестве диагностических в систематике данных видов. Актуальность данного исследования обусловлена тем, что, как указывала Г.А. Пешкова  (1972) , забайкальские растения A. tenuissimum большей частью морфологически переходны  к  A. anisopodium, что часто затрудняет их видовое определение. Allium  senescens L. является полиморфным видом, который до сих пор исследован систематиками недостаточно [6,7].

Ключевые слова: морфология, диагностические признаки, генеративные органы.

Zhapova O.I.¹,  Antsupova T.P.²

 ¹ PhD in Biology, ² PhD in Biology, professor, East-Siberian State University of Technology and Management

MORPHOLOGY OF GENERATIVE ORGANS REPRESENTATIVE OF THE GENUS ALLIUM L.

Abstract

The article presents the results of studying the structure of the generative organs of the subgenus Rhizirideum genus Allium L .: Allium anisopodium Ledeb, Allium senescens L. and Allium tenuissimum L. The possibility of using morphological traits of generative organs as diagnostic in the taxonomy of these species. The relevance of this study due to the fact that, as pointed G.A.Peshkova (1972), Trans-Baikal plant A. tenuissimum mostly morphological transition to A. anisopodium, which often makes it difficult to define species. Allium senescens L. is a polymorphic species, which is still insufficiently studied systematics [6.7].

Keywords: anatomy, morphology, diagnostic signs, generative organs.

Поиски новых лекарственных растений создание на их основе новых лекарственных средств остаются в настоящее время одной из основных задач биологической и медицинской науки. Особый интерес представляет тибетская медицина, в которой чрезвычайно велик ассортимент растительных лекарственных препаратов [1,2].  К таким растениям относятся представители рода Allium L.  Род Allium -  один из крупных родов подкласса Liliidae  класса однодольных;  в систематическом плане род очень сложный, так во флоре Даурии встречается 29 видов и подвидов данного рода  [3]. Близкородственные виды часто гибридизируют, и особи, появившиеся в результате этого,   имеют совмещенные признаки,  что затрудняет их видовое определение. К таким видам относятся Allium tenuissimum L. и Allium anisopodium Ledeb. [6].   Как указывала Г.А.Пешкова [4], забайкальские растения A. tenuissimum большей частью морфологически переходны к  A. anisopodium.  Allium  senescens L. является полиморфным видом, Н.В. Фризен (1988) выделил в Сибири пять географических рас:

1.Алтайско-тувинская раса распространена на Юго-Восточном Алтае, в Туве и Северо-Западной Монголии.

2.Среднесибирско-монгольская произрастает на Алтае (редко), в Красноярском крае, Восточной и Центральной Туве, в Монголии и Бурятии.

3.Забайкальская раса  распространена в Иркутской области, Бурятии, Забайкальском крае, на западе Амурской области, в Восточной Монголии и Маньчжурии.

4.Даурская раса  распространена в Забайкальском крае, юго-восточной части Бурятии, Восточной Монголии, Маньчжурии, западной части Амурской области.

5.Бурятская раса  распространена в Юго-Восточной Туве, Бурятии и Монголии.

Отсутствие четких биогеографических и морфологических отличий между расами вызывает затруднения при классификации растительных образцов A. senescens. При диагностике видов рода Allium немаловажное значение имеет строение генеративных органов, особенно большим количеством важных диагностических признаков обладают цветки.

Исследования проводили на территории Юго-Восточного Забайкалья. При  классификации луков использовали диагностические признаки, которые наиболее полно описаны в монографии Н.В. Фризена [6]. При описании генеративных органов использовали атлас описательной морфологии высших растений  [5].   Для изучения генеративных органов растения были собраны в фазу цветения в естественных условиях произрастания.

На территории исследования A. anisopodium  является постоянным компонентом в луково-разнотравной и  разнотравной степях. Цветки собраны в соцветие зонтик, который состоит  в среднем из 27±7цветков. Цветоножки между собой неравные, в 3-8 раз длиннее околоцветника (рис. 1). Листочки околоцветника светло сиреневые, с выраженной более темной жилкой, длина листочков 0,4-0,5 см (рис. 2). Андроцей состоит из 6 расходящихся тычинок, длина которых в 1,5 раза меньше длины листочков околоцветника (рис. 3). В одном цветке тычинки отличаются по строению пыльников, тычиночных нитей и срокам созревания пыльцы (рис. 7). У первого типа тычинок пыльник линейной формы, соединен с тычиночной нитью основанием, тычиночная нить конусовидная, здесь  пыльца созревает позже. У второго типа тычинок пыльник ланцетовидной формы, соединен с тычиночной нитью посередине, тычиночная нить с расширенным основанием. Пыльца зерновидная, однобороздчатая, окрашена в белый цвет (рис.4).

Гинецей сложный, стоит из трех плодолистиков, синкарпный, короче листочков околоцветника и тычинок.  Завязь верхняя, сиреневой окраски. Столбик белого цвета, рыльцевая часть не выражена (рис. 5) . На поперечном и продольном срезе завязи пестика видно, что в каждом плодолистике находятся по две семяпочки (рис. 6,8). Из завязи пестика формируется плод коробочка,  в котором образуется до 6 семян. Семена трехгранные, окраска семян черная.                                                                                                             Сбор растительного сырья Allium  tenuissimum L.  проводили в четырех степных  сообществах: пятилистниковой, пятилистниково-володушковой,  луково-разнотравной и  разнотравной степях. Соцветие зонтик рыхлый, полушаровидный, малоцветковый (рис. 9). Цветоножки равны или в 1,5 длиннее лепестков околоцветника. Длина лепестков до 0, 4 см, ширина не более 0,3 см, окраска лепестков сиреневая (рис. 10).

Андроцей состоит из 6 тычинок. Тычинки различаются по длине и форме тычиночных нитей и срокам созревания пыльцы. Тычиночные нити в нижней части срастаются попарно. Первая тычинка пары имеет тычиночную нить, равную по длине пыльнику, форму цилиндрическую. Тычиночная нить второй тычинки имеет тычиночную нить конической формы, в два раза длиннее пыльника, вскрытие пыльников здесь происходит раньше (рис. 11, 12). Завязь пестика верхняя, окраска завязи малиновая,  столбик белого цвета, рыльцевая часть не выражена (рис. 13).  Гинецей синкарпный, образуется в результате срастания боковых стенок трех плодолистиков, причем каждый сохраняет целостность свой полости. Число гнезд равно трем, в каждом по две семяпочки (рис. 14) . В формировании плода участвует только завязь пестика, образуется трехгнездная коробочка (рис. 15). При вскрытии коробочки наружные стенки плодолистиков лопаются,  открывая полость гнезд. Семена мелкие, окраска  черная, форма трехгранная, удлиненная (рис. 16).

На территории исследования   наибольшее проективное покрытие A. senescens отмечено в луково-разнотравной степи, меньшее – в пятилистниково-володушковой степи. Соцветие исследованных  экземпляров характеризуются следующими признаками: шаровидный  многоцветковый  зонтик, диаметр которого колеблется от 4 до 2 см,  образовано  75,9± 18,3 цветками, притом наибольшее количество цветков в соцветиях собранных экземпляров достигало 104, наименьшее – 33. Количество цветков в соцветии зависит от условий произрастания:  наибольшее количество цветков в зонтике   отмечено у экземпляров, собранных в луково-разнотравной степи (рис 17). Цветоножки в 2 и более раз длиннее листочков  околоцветника. Листочки околоцветника  продолговато - эллиптической формы, окраска лепестков светло сиреневая, с выраженной более темной жилкой, длина листочков околоцветника 0,4- 0,5 см (рис. 18). Андроцей состоит из 6 расходящихся  тычинок, длина которых превышает длину листочков околоцветника (рис. 20,21,22).  Тычинки отличаются по строению пыльников, тычиночных нитей и  времени созревания пыльцы. У одного типа тычинок пыльник продолговатой  формы, соединен с тычиночной нитью основанием, тычиночная нить может быть конусовидной или цилиндрической (рис. 19). У них  пыльца созревает позже.    У второго типа тычинок пыльник ланцетовидной формы, соединен с тычиночной нитью посередине, тычиночная нить также может быть конусовидной или цилиндрической формы. Созревание пыльцы и вскрытие пыльников здесь происходит раньше. В одном соцветии могут встречаться цветки с тремя различными типами андроцея: смешанный (рис. 20), с ланцетовидной (рис.21) и продолговатой формой пыльника (рис. 22). Пыльца зерновидная,  одноборозчатая, окрашена  в белый цвет (рис. 23).

Гинецей сложный, состоит из трех плодолистиков, синкарпный, короче листочков околоцветника.  Завязь пестика верхняя, сиреневой окраски (рис. 24). Столбик беловатого цвета, рыльцевая часть не выражена.  На поперечном срезе завязи пестика видно, что в каждом плодолистике имеется по две семяпочки (рис. 25).  По мере созревания семяпочек  происходит разрушение срастания боковых стенок,  в результате завязь приобретает черты апокарпного строения (рис. 26). Из завязи пестика формируется трехгнездная коробочка, в которой находится  до 6 семян. Семена черные, трехгранные, до 2 мм длиной.

В ходе изучения морфологии генеративных органов A. anisopodium  и A.   tenuissimum,произрастающих в Юго-Восточном Забайкалье,  пришли к выводу, что в качестве диагностических признаков можно использовать следующие: особенности строения и форму  соцветия, а именно количество цветков; особенности строения тычинок, а именно их пыльников и тычиночных нитей. Морфологические особенности генеративных органов изученных нами представителей A. senescens  подтверждают, что в сообществах Восточного Забайкалья произрастает забайкальская раса данного  вида. Большие вариации в количестве цветков в соцветии A. senescens  являются результатом приспособления к различным условиям среды обитания.  Относительно постоянным признаком генеративных органов у исследованных образцов A. senescens  является строение андроцея и гинецея.

Литература

1. Анцупова Т.П., Ендонова Г.Б., Жамбалова А.А., Жапова О.И., Павлова Е.П. Влияние эколого-географических факторов на накопление биологически активных веществ в растениях Забайкалья.- Улан-Удэ: Изд-во ВСГТУ, 2011.- 140 с.
2. Анцупова Т.П., Дашиева Ж.Д., Ендонова Г.Б., Жапова О.И., Ильина Л.П., Павлова Е.П.Лекарственные растения Бурятии в науке и практике: монография. –Улан-Удэ: Изд-во ВСГУТУ, 2015.- 150 с.
3. Галанин А.В., Беликович А.В. Флора Даурии, т. 3: Осоковые, Лилейные. - Владивосток: Мор. гос. ун-т имени адм. Г.И.Невельского, 2011. - 235 с.
4. Пешкова Г.А. Allium L. // Флора Центральной Сибири.- Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1979.- Т.1.- С. 216-223.
5. Федоров А.А., Артюшенко З.Т.. Атлас по описательной морфологии высших растений. -   Л.: «Наука» Ленинград. Отд-ние, 1975. - 352 с.
6. Фризен Н.В. Луковые Сибири (систематика, кариология, хорология). Новосибирск: Наука.  Сиб. отд-ние, 1988. – 185 с.
7. Черемушкина В.А. Биология луковых Евразии. – Новосибирск: Наука, 2004.- 280 с.

References

1. Antsupova T.P., Endonova G.B., Zhambalova A.A. Zhapova O.I., Pavlova E.P. Influence of ecological and geographical factors on the accumulation of biologically active substances in plants Zabaykalya.- Ulan-Ude: Izd ESSTU, 2011.- 140c.
2. Antsupova T.P., Dashieva Zh.D., Endonova G.B., Zhapova O.I., Ilina L.P., Pavlova E.P. Lekarstvennye plants of Buryatia in the science and practice: a monograph. -Ulan-Ude: Izd VSGUTU, 2015.- 150c.
3. Galanin A.V., Belikovich A.V. Flora Dauria, t 3:. Sedge, Liliaceae. - Vladivostok: Mor. state. Univ behalf of adm. Nevelskoy, 2011. - 235 p.
4. Peshkov G.A. Allium L. // Flora Central Sibiri.- Novosibirsk: Nauka. Sib. Dep-set, Moscow 1979 T.1.- S. 216-223.
5. Fedorov A.A., Artyushenko Z.T .. Atlas of descriptive morphology of higher plants. – Leningrad: "Nauka" Leningrad. Dep-set, 1975.- 352 p.
6. Friesen N.V. Onion Siberia (systematics, karyology, horology). - Novosibirsk: Nauka. Sib. Dep-set, 1988.- 185 p.
7. Cheremushkina VA Biology cereal Eurasia. - Novosibirsk: Nauka, 2004.- 280 p.