АДАПТАЦИОННЫЕ МЕХАНИЗМЫ УСТОЙЧИВОСТИ ЯБЛОНИ К СТРЕСС-ФАКТОРАМ ЗИМНЕГО ПЕРИОДА

Ненько Н.И.¹, Киселева Г.К.², Ульяновская Е.В.³, Караваева А.В.⁴

¹ Доктор сельскохозяйственных наук, ² Кандидат биологических наук, ³ Доктор сельскохозяйственных наук, ⁴ младший научный сотрудник, Федеральное государственное бюджетное научное учреждение «Северо-Кавказский зональный научно-исследовательский институт садоводства и виноградарства»

АДАПТАЦИОННЫЕ МЕХАНИЗМЫ УСТОЙЧИВОСТИ ЯБЛОНИ К СТРЕСС-ФАКТОРАМ ЗИМНЕГО ПЕРИОДА

Аннотация

Сорта яблони, возделываемые в садах интенсивного типа юга России, не обладают достаточным потенциалом, необходимым для получения высокого урожая плодов в условиях изменяющегося климата. Приведены результаты физиолого-биохимических и анатомо-морфологических исследований сортов яблони различного эколого-географического происхождения в связи с устойчивостью к стресс-факторам зимнего периода. Выделены сорта, обладающие комплексом признаков зимостойкости, перспективные для возделывания на юге России. Устойчивость этих сортов обусловлена повышенным содержанием связанной формы воды, осмопротекторов (сахарозы, пролина), антоцианов, халконов, фенолкарбоновых кислот, суммы катионов.

Ключевые слова: яблоня, зимостойкость, крахмал, пролин.

Nenko N. I.¹, Kiseleva G. K.², Ulyanovskaya E.V.³, Karavaeva A.V.⁴

¹ Doctor of Agricultural Sciences, ² Candidate of Biological al Sciences, ³ Doctor of Agricultural Sciences, ⁴ low-order scientific worker, Federal State Budgetary Scientific Institution “North Caucasian Regional Research Institute of Horticulture and Viticulture”

ADAPTIVE MECHANISMS OF APPLE RESISTANCE TO STRESS FACTORS OF THE WINTER PERIOD

Abstract

Varieties of apple cultivated in gardens of intensive type of southern Russia, do not have sufficient capacity to produce a high yield of fruits in a changing climate. The article presents the results of physiological and biochemical, anatomical and morphological studies apple varieties of various ecological and geographical origin in connection with resistance to stress factors of the winter period. Varieties with complex traits of winter hardiness those are promising for cultivation in the south of Russia. The stability of these varieties due to high content of water-related forms, osmoprotectants (sucrose, proline), anthocyanins, chalcones , phenol carbonic acids, the amount of cations.

Keywords: apple tree, winter hardiness, starch, Proline

Получение стабильных высоких урожаев яблони в Северо-Кавказском регионе России ограничивается воздействием неблагоприятных факторов зимнего периода, приносящие садоводству значительные экономические убытки. Ранние осенние морозы, пониженные критические температуры и длительные морозы в течение всей зимы, морозы после оттепелей и солнечного нагрева с зимним иссушением тканей, заморозки ранней весной вызывают стрессовые воздействия зимнего периода [1].

Воздействие природных стрессоров зимнего периода приводит к резкому снижению продуктивности и качества плодов, а нередко к гибели деревьев плодовых культур [2].

Характерной особенностью зим в условиях Северного Кавказа являются резкие смены температур, во время которых оттепели сменяются похолоданиями. Это часто вызывает сильное, а иногда полное подмерзание цветковых почек плодовых культур. Особенно опасны возвратные морозы после оттепели в конце зимы, когда плодовые деревья выходят из состояния покоя, и начинают вегетировать и теряют закалку.

Изменение климата в южном регионе России обуславливает необходимость совершенствования сортимента плодовых культур, в том числе и яблони, способных к быстрой адаптации к изменяющимся условиям среды. В связи с этим необходимо выявить наиболее пластичные сорта яблони, обладающие широкой нормой реакции. Эти сорта незначительно снижают ростовые процессы, и урожайность в ответной реакции на изменение внешних факторов.

Комплекс стрессовых факторов, их разнообразное сочетание и повторяемость позволяют считать природно-климатические условия Северного Кавказа уникальным местом для оценки генофонда плодовых растений на их устойчивость к неблагоприятным условиям внешней среды. Это позволяет по комплексу экстремальных факторов среды выделить доноры комплекса селекционно-ценных признаков, необходимых для проведения программ по созданию адаптивных сортов плодовых культур.

Изучение механизмов адаптации, определение оптимальных физиолого-биохимических критериев и параметров сортов яблони различного эколого-географического происхождения, характеризующих устойчивость к абиотическим факторам зимнего периода позволит создать динамические модели для управления реализацией их адаптивного и продукционного потенциалов.

Цель настоящей работы – изучить адаптационные механизмы устойчивости сортов яблони различного эколого-географического происхождения по физиолого-биохимическим и анатомо-морфологическим параметрам к стресс-факторам зимнего периода юга России.

Исследования проводили в 2012-2015 гг. на базе ЗАО ОПХ «Центральное», ФГБНУ СКЗНИИСиВ, г. Краснодар. Объектами исследования служили сорта яблони различного эколого-географического происхождения: Айдаред (селекции США), Лигол (польской селекции), Прикубанское (селекции СКЗНИИСиВ).

Изучение зависимости между содержанием связанной формы воды, пролина, сахарозы, антоцианов, халконов, фенолкарбоновых кислот, суммы катионов в декабре 2012 - 2014 гг. в модельном опыте по искусственному промораживанию показало, что наибольший коэффициент корреляции наблюдается между содержанием связанной формы воды и содержанием пролина (К_коррел.= 0,38-0,97), антоцианов (0,74-0,92), халконов (К_коррел.= 0,4-1,0), что связано с ингибированием свободнорадикальных процессов при окислительном стрессе, и содержанием свободных катионов (К_коррел.= 0,5-1,0), характеризующем изменение проницаемости клеточных мембран (рис. 1).

Рис.1. Метаболомная характеристика влияния низкотемпературного стресса на побеги яблони при промораживании в модельном опыте.

Так, при промораживании побегов отмечается увеличение содержания суммы фенолкарбоновых кислот (хлорогеновой и кофейной) у сорта Айдаред на 46,7 %, Лигол – на 88,9 % и у сорта Прикубанское – на 34,0 %, При этом отмечалось как обезвоживание клеток, так и изменение проницаемости клеточных мембран, о чем свидетельствует увеличение выхода катионов из клеток у сортов Айдаред на 29,4 %, Лигол – на 29,7 % и у сорта Прикубанское – на 2,3 %. Полученные данные свидетельствуют о большей устойчивости сорта Прикубанское к низкотемпературному стрессу при промораживании побегов.

У изучаемых сортов яблони этот факт характеризует одинаковую закономерность формирования устойчивости к низкотемпературному стрессу, связанную с ингибирующим влиянием фенольных соединений на окислительный стресс независимо от эколого-географического происхождения на фоне изменения климатических условий, обусловливающих неполное вхождение растений яблони в состояние зимнего покоя в период 2012 – 2014 гг.

В феврале 2015 г. по сравнению с декабрем 2014 г. у сортов Айдаред, Лигол и Прикубанское оводненность побегов снизилась на 25,29, 27,99, 24,5% и содержание свободной формы воды - на 41,5, 23,28, и 25,5 %, соответственно, что свидетельствует о меньшей интенсивности обменных процессов у сортов Айдаред и Прикубанское .

В этот же период были проведены гистохимические исследования однолетних побегов яблони на устойчивость к критическим морозам в середине зимы (второй компонент зимостойкости). Сердцевина побега яблони состоит из рыхлой паренхимной запасающей ткани, наружные мелкоклеточные слои которой служат местом отложения крахмала. Известно, что между содержанием крахмала и морозостойкостью сорта имеется коррелятивная связь: чем больше накапливается крахмала к началу зимнего периода, тем более морозоустойчив сорт [3].

Прижизненные анатомические исследования тканей однолетних побегов изучаемых сортов яблони показали, что они находятся в состоянии вынужденного покоя. Этому способствовали погодно-климатические условия зимы, которые обусловили выход их из состояния органического покоя.

Для морозостойких сортов плодовых характерен быстрый гидролиз крахмала уже с начала зимы. У недостаточно морозостойких сортов гидролиз крахмала задерживается. В начале февраля содержание крахмала в зоне мелкоклеточной сердцевины побега варьировало от 4,4 до 4,7 балла. Установлено, что по сравнению с декабрем 2014 года содержание крахмала снизилось вследствие его гидролиза: у сорта Айдаред с 4,8 до 4,7 балла; у сорта Прикубанское с 4,8 до 4,4 балла; у сорта Лигол содержание крахмала не изменилось и составляло 4,6 балла (рис.2).

Рис.2. Крахмал в зоне мелкоклеточной сердцевины побега яблони сорта Прикубанское.

Выявлено, что сорт Прикубанское и сорт Айдаред отличаются большим накоплением крахмала в зоне мелкоклеточной сердцевины побега к началу зимнего периода, быстрым его гидролизом в течение зимы и являются высоко зимостойкими.

Таким образом, в разные по климатическим условиям годы (2012-2015) сорта яблони Прикубанское (селекции СКЗНИИСиВ) и сорт Айдаред ( селекции США) проявили себя как высоко адаптивные к зимним стрессовым воздействиям. Устойчивость этих сортов объясняется активацией защитно-компенсаторных механизмов и эффективными системами восстановления физиологических функций после стрессовых воздействий зимнего периода. Установлено влияние содержания осмопротекторов (сахарозы, пролина), антоцианов, халконов, фенолкарбоновых кислот, суммы катионов на устойчивость растений яблони к стресс-факторам зимнего периода.

Литература

1. Ненько Н.И., Киселева Г.К., Караваева А.В. Зимостойкость яблони в интенсивных насаждениях различной конструкции // Научное обозрение. – 2013. – № 2. – С. 19-24.
2. Жученко А.А. Настоящее и будущее адаптивной системы селекции и семеноводства растений на основе идентификации и систематизации их генетических ресурсов / Жученко А.А. // Сельскохозяйственная биология. – 2013. – №5. – С.8.
3. Красова Н.Г., Галашева А.М., Голышкина Л.В., Янчук Т.В. Влияние низких температур на некоторые физиолого-биохимические показатели сортов яблони различной зимостойкости // Научное обеспечение развития селекции сельскохозяйственных культур // Вестник. – 2012. – №3. – С. 65 - 70.

References

1. Nen'ko N.I., Kiseleva G.K., Karavaeva A.V. Zimostojkost' jabloni v intensivnyh nasazhdenijah razlichnoj konstrukcii // Nauchnoe obozrenie. - 2013. - № 2. - S. 19-24.
2. Zhuchenko A.A. Nastojashhee i budushhee adaptivnoj sistemy selekcii i semenovodstva rastenij na osnove identifikacii i sistematizacii ih geneticheskih resursov / Zhuchenko A.A. // Sel'skohozjajstvennaja biologija. - 2013. – №5. – S.8.
3. Krasova N.G., Galasheva A.M., Golyshkina L.V., Janchuk T.V. Vlijanie nizkih temperatur na nekotorye fiziologo-biohimicheskie pokazateli sortov jabloni razlichnoj zimostojkosti // Nauchnoe obespechenie razvitija selekcii sel'skohozjajstvennyh kul'tur // Vestnik. – 2012. – №3. – S. 65 - 70.